A természetes barrierekkel elválasztott (barlangi) denevérkullancs

Előzmények

A legtöbb generalista kullancsfaj gazdaspektrumát jelentő emlős- és madárfajok között rendszerint vannak olyanok, amelyek populációi érintkeznek, átfednek, ami az általuk terjesztett kullancsok számára is folyamatos reprodukciós kapcsolatot, géncserét biztosít. Azonban kivételt képezhetnek ez alól az egyes barlangokban élő ("specialista") denevérkullancsok, amelyek – hacsak nincs kapcsolat a szóban forgó denevérpopulációk között – egymástól többé-kevésbé kifejezett reprodukciós izoláció-ban élhetnek. E feltételezés előzetes vizsgálatára kezdtünk hazai, egymáshoz közelebbi illetve távo-labbi barlangokból származó hosszúlábú denevérkullancsok genetikai összehasonlításába.

Eredmények

Ebben a vizsgálatban 535 kullancsot gyűjtöttünk: 527 példányt (220 hím, 119 nőstény, 171 nympha, 17 lárva) az Ixodes vespertilionis és 8 nőstényt az I. ariadnae fajból. Az I. vespertilionis populációiban – az alacsony kullancs aktivitással jellemezhető nyári hónapok kivételével – a nem parazitikus hímek túlsúlyban voltak a nőstényekhez képest. A gazdakereső nőstények jelenléte a barlangfalon kiegyen-lítettnek tűnt az évszakok között (4.3.5.1. táblázat). Azonban a nymphák aránya magasabb volt a tavasz és az ősz folyamán. Lárvákat március és június között találtunk.

4.3.5.1. táblázat (túloldal teteje). A gyűjtött I. vespertilionis példányok évszakonkénti és fejlődési stádiumonkénti megoszlása. Az évszak neve után a barlanglátogatások száma és a barlangok száma szerepel tört jellel elválasztva.

TÉLEN (6/6) TAVASSZAL (18/12)

Lárva Nympha Hím Nőstény Lárva Nympha Hím Nőstény

Teljes szám

- 5 23 7 16 114 160 92

Százalék

- 14% 66% 20% 4% 30% 42% 24%

Denevérek jelenléte

+++ ++

NYÁRON (3/3) ŐSSZEL (4/4)

Lárva Nympha Hím Nőstény Lárva Nympha Hím Nőstény

Teljes szám

1 - 3 3 - 52 34 17

Százalék

14% - 43% 43% - 50% 33% 17%

Denevérek jelenléte

+ ++

Tizenöt I. vespertilionis példányt választottunk ki genetikai összehasonlításra (nyolcat a fő gyűjtési helyről: Pilis, Ariadne barlangrendszer; további hetet pedig más hazai barlangokból). A fő gyűjtési hely három összefüggő barlangjában csak az "A" haplotípust mutattuk ki (mind a 8 kullancs). Ezt a haplo-típust két másik barlangban is megtaláltuk, 20 km-re nyugatra, de egyik másik, távolabbi barlangban sem. Két további barlangban 40 km-re délnyugatra a "C" haplotípus fordult elő, valamint három barlangban kb. 200 km-re keletre illetve dél felé három újabb haplotípus ("B", "D", "E": 4.3.5.1. ábra).

Ezek a haplotípusok ("A", "B", "C", "D", "E") különböztek a referenciaként használt szekvenciától (JX394208) egy, kettő, öt, hat illetve tizenegy nukleotidban (4.3.5.1. ábra). Filogenetikai viszonyaikat egymással és más európai kullancsfajokkal a 4.1.1.4. ábra mutatja.

4.3.5.1 ábra. Magyarország térképe a barlangi, allopatrikus Ixodes vespertilionis haplotípusok (= "geno-type", színes körökkel jelölve) földrajzi eloszlásával, illetve az I. ariadnae (csillagok) és az I. simplex (háromszög) előfordulási helyeivel. A beszúrt táblázat az egyes haplotípusok nukleotid eltéréseit mutatja a referencia szekvenciához képest, bázispár pozíció szerint (felső számsor).

Megbeszélés

Ebben a vizsgálatban kézenfekvő volt, hogy (konspecifikus) denevérkullancsokat hasonlítsunk össze, mivel azok akár gazdáikon, akár azok környezetében vannak, természetes élőhelyükként barlangokhoz kötődnek. Ezek a barlangok egymástól jól izolált és távol eső biotópokat képviselnek. Az is fontos körülmény, hogy a barlangi kullancspopulációk egymástól folyamatosan – és evolúciós szempontból hosszú távon is – szeparáltak, ami kedvezhet az elválasztó szelekciónak és eltérő irányú genetikai vonalak létesülésének, populáció szintű állandósulásának (leszámítva az olyan, rendszerint egymáshoz közeli barlangokat, amelyek között denevérmozgás, így "kullancsok cseréje" is megvalósul).

Munkánk kiindulópontjaként fontos volt, hogy a denevérek kullancsaira vonatkozó szakiro-dalmi adatok hiányosnak tűntek. Már egy korai összefoglaló (Arthur, 1956) is megjegyezte, hogy a fajleírások sok tekintetben elégtelenek. A legelterjedtebb faj, a hosszúlábú denevérkullancs szezo-nalitására vonatkozó, angol nyelven közölt adatok is relatíve újak, és a denevérről gyűjtött példányokra korlátozódnak (Ševčík és mtsai, 2010; Piksa és mtsai, 2014). Ugyanakkor, míg egyre nagyobb érdeklődés övezi a kullancsok rendszertani helyének elemzésére alkalmazott molekuláris módszereket, ezeket nem használták még denevérkullancs-fajok összehasonlítására, a szóban forgó fajok morfológiájának (Arthur, 1956) és nevezéktanának (Babos és Janisch, 1958; Beaucournu, 1966) bizonytalanságai ellenére. Ezzel a vizsgálattal tehát az volt a fő célunk, hogy legalább részben pótoljuk a hiányzó szakirodalmi adatokat, illetve hozzájáruljunk a denevér gazdákra specializálódott, így a környezetben föld alatt, barlangokban élő kullancsok taxonómiájához, a rájuk vonatkozó ökológiai ismertetekhez.

Az I. vespertilionis hazai, barlangi szezonalitására vonatkozó eredményeinkből kitűnt, hogy a kullancsok száma (beleértve minden stádiumot) tavasszal volt a legmagasabb, hasonlóan ahhoz, amit hazánktól északra írtak le a denevérekről gyűjtött kullancsok időbeli eloszlásáról (Ševčík és mtsai, 2010;

Piksa és mtsai, 2014). A hazai vizsgálatban pre-adult fejlődési stádiumokat minden évszakban találtunk, ami folyamatos, egész évben tartó kullancs aktivitásra utalhat a föld alatti barlangok védett környezetében (tehát az időjárási változásoknak kevésbé kitéve). Eközben a kullancsok száma a denevérek mint gazdák jelenlétének függvényében emelkedik vagy csökken. Ugyanígy, az I. simplex lárvák és nymphák vérszívását egész évben megfigyelték, az intenzitásában szezonális változásokkal (Lourenco, 2008). A hazánkban a nyári hónapok során barlangfalról gyűjthető alacsony példányszámot a kullancsok rejtőzködésével ("átnyaralásával") magyarázhatjuk, aminek hátterében a denevérgazdák hiánya áll, mivel a denevérkolóniák többnyire más pihenőhelyet használnak télen (a hibernációhoz) és nyáron (júniusban az utódneveléshez és augusztus-szeptemberben a nászidőszak során). Arthur (1956) is megjegyezte, hogy a legtöbb forrás csak kevés hím kullancs jelenlétét említi a barlangokban.

Másfelől, egy külföldi vizsgálat során nyáron és ősszel nem találtak nőstény kullancsokat a denevé-reken (Piksa és mtsai, 2014), jóllehet a hazai vizsgálatban megtaláltuk ezeket a barlangfalon. Ez utóbbi nőstények vagy tavaszról maradtak itt, vagy azon nymphákból alakulhattak ki, amelyek az előző évszakban szívtak vért gazdájukon.

A kullancsok fejlődésmenetük jelentős részét a gazdán kívül töltik, sőt az Ixodes-fajok még párosodhatnak is a környezetben. Szemben a legtöbb kullancsfaj átfedő populációival, amelyek a földfelszín nagy területen összefüggő élőhelyeit népesítik be, az I. vespertilionis kisebb barlangi populációi és szűkebb biotópjai fizikailag egymástól jól szeparáltak, s csak a denevérek mozgása jelent kapcsolatot közöttük. Azonban, mivel a denevérek többsége előszeretettel tér vissza ugyanabba a barlangba telelni, ez további akadályát jelentheti az I. vespertilionis populációk közötti géncserének.

Ennek megfelelően, ez a fizikai és "gazda viselkedési" elválasztottság nagymértékű reprodukciós izolációt vonhat maga után, ami kedvez az eltérő haplotípusok megjelenésének és fennmaradásának (illetve hosszabb távon a szétválasztó szelekciónak és speciációnak).

Vizsgálatunk adataiból kitűnik, hogy az I. vespertilionis fajnak országon belül is igen eltérő haplotípusai léteznek. Csak az "A" és "C" haplotípusok fordultak elő ismételten, és kizárólag egymás közeli barlangokban. Mivel a fő gyűjtőhelyen előforduló "A" haplotípusú kullancsokat nem találtuk meg távoli barlangokban (amelyekhez további, eltérő haplotípusok tartoztak), ezek az előzetes eredmények arra utalnak, hogy egyes I. vespertilionis haplotípusok bizonyos barlangokhoz köthetőek. Ezzel ellentétben, a más-más eredetű I. ricinus izolátumok esetében a genotípus és a földrajzi elhelyezkedés

nem mutatott összefüggést (Casati és mtsai, 2008). Mint az denevérgyűrűzési adatokból követ-keztethető, a fő gyűjtési hely három barlangja és a két nyugatabbra fekvő közeli barlang között – ahol az "A" haplotípus még előfordult – van denevérmozgás (Kováts és mtsai, 2011; Kováts és mtsai, 2012), ami lehetővé teszi az I. vespertilionis átvitelét. Más országokban végzett denevér visszafogások is azt tükrözték, hogy az egymáshoz közeli barlangok között van denevércserélődés (Rivers és mtsai, 2006).

Másfelől a nagy távolság, a hegyvonulatok vagy a denevérmozgás (vándorlás) más korlátozó tényezői megakadályozhatják a távolabbi barlangok közötti kapcsolatot (és így a kullancsok denevérek közre-működésével megvalósuló géncseréjét).

Következtetésképpen, az I. vespertilionis egész évben aktív hazánk barlangjaiban, de jelentő-sebb számban az ősz, a tél és a tavasz folyamán, míg kijelentő-sebb számban "átnyaraláskor". Úgy tűnik, a barlangok mikrokörnyezete (amely a távolabbi barlangoktól jól elválasztott) kedvez allopatrikus haplotípusok kialakulásának és fennmaradásának, ami összefügg a barlangok közötti távolsággal és a bizonyos barlangokat összekötő denevérmozgással.