A sóstressz és az etilén hormon kapcsolata

Az ET fontos szereppel bír a növények szupraoptimális sókoncentrációra adott válaszainak kialakításában, bár a szakirodalomban ellentmondásos eredmények születtek azzal kapcsolatosan, hogy az ET pozitív vagy negatív korrelációban áll-e a sótoleranciával. Számos ellentmondás valószínűleg azért jöhetett létre, mert sok tanulmány egyszerre csupán egy, vagy kevés komponenst vizsgál [146], legtöbbször szűk időfelbontásban. A „stressz ET” termelődése általában két csúcsban történik. Az első, kisebb csúcs a stressz kialakulásának korai időszakában jelenik meg, és főleg a védelmi folyamatok beindulásáért felel, viszont kimeríti az aktuálisan rendelkezésre álló ACC készletet. Ez az állapot később újabb ACC készlet szintetizálásához vezet, mely a második ET csúcshoz szükséges, ami azonban sokkal nagyobb és hosszabb ideig is tarthat, akár több órás vagy hetes intervallumot jelenthet. A hosszasan megemelkedett ET produkció így PCD-t vagy szeneszcenciát indukálhat a szervben vagy a

34

növényben [190]. A következőkben részletezett ismeretek bepillantást nyújthatnak az ET komplex szerepére a sóstressz-válaszok kialakításában.

Sóstressz során az ET szabályozza például a K⁺/Na⁺ homeosztázist a Na⁺ Rboh-függő akkumulációján keresztül, illetve a K⁺ tartalom Rboh-független befolyásolásával [146]. Az ET transzkripciós szinten is képes szabályozni a K⁺ felvételt, például a HAK5 fehérjén keresztül, K⁺ hiány és teljes tápanyagellátás mellett is [191, 192]. Sóstressz során, az ET-receptor mutáns Arabidopsis (etr1-3) sokkal érzékenyebbnek bizonyult a többlet Na⁺ hatásaival szemben, mint a vad típusú társa, mely a mutáns növény fokozott elektrolit-kieresztésében, csökkent K⁺/Na⁺ arányában és redukált PM H⁺-ATPáz aktivitásában nyilvánult meg. Mindemellett, a VT kallusz exogén ACC kezelést követően magasabb K⁺/Na⁺ arányt, intenzívebb PM H⁺-ATPáz működést, és ennélfogva stimulált sótoleranciát mutatott, amely nem volt megfigyelhető az ET-receptor mutáns kultúrákban [97]. A sóstressz indukálta számos ACS izoforma expresszióját Arabidopsisban és gyapotban, valamint az ACS1-ét dohányban, illetve az ACO is indukálódik magas sókoncentráció hatására. Ugyanakkor számos esetben megfigyelték, hogy a megemelkedett ET produkció sóérzékenységhez, míg az ET tartalom csökkenése sótoleranciához vezetett [146]. Például búza ACO1 túlexpresszáló Arabidopsis növények megemelkedett ET-termeléssel és csökkent sótoleranciával rendelkeztek, továbbá rizs exogén ET kezelés is növelte a sóérzékenységet [105]. Az ET inszenzitív, etr1-1 funkciónyeréses lúdfű mutáns gyengébb sótoleranciával rendelkezik, míg a funkcióvesztéses etr1-7 mutáció az ellenkezőjét váltotta ki. Az ET befolyásolja számos só-válaszgén expresszióját is [193].

Az eddig leírtakkal ellenkezőleg, az in vivo ET-termelés segítette a sótoleranciát sós talajon nevelt lúdfű növényekben, ahol a transzspiráció aktív. Ennek az ellentéte figyelhető meg in vitro nevelt növényeknél, ahol a transzspiráció gátolt. A sótoleráns Antirrhinum majus genotípus hajtásában rövid és hosszútávon is magas ET produkciót mértek, míg a sóérzékeny mutánsban ez hamarabb lecsengett. Az ETO1 erős represszálása (sok ET) a nagy-affinitású K⁺ transzporter, a HAT5 expressziójának erős indukcióját okozta, mely fokozza a sejtek K⁺ akkumulációját a toleráns A. majus mutánsban. Ennek megfelelően az ETO1 felszabályozása (kevés ET) fokozta a sóérzékenységet az érzékeny genotípusban [194]. Arabidopsis ein2-5 és ein3-1 ET inszenzitív mutánsokban sóstressz hatására fokozódott a sejthalál mértéke, míg ez nem volt megfigyelhető ctr1-1 mutánsokban. Exogén ACC is csökkentette a PCD szintjét sóstressz során lúdfű protoplasztokban, valószínűleg a ROF kioltás serkentésén keresztül.

Mindazonáltal számos egyéb – a dolgozatban fel nem sorolt – ET jelátviteli mutánsokat felsorakoztató vizsgálat alapján az ET szignalizáció inkább pozitív módon befolyásolja a sótoleranciát [105]. Több ERF gén túlexpresszáltatása dohányban és paradicsomban – pl.

35

SlERF.F5 – szintén fokozta a növények sótűrését [44]. Paradicsomban az SlERF.C1, -B2, -E3, - E2, - E4, - B7, -C11, -D3, -H6 is részt vesz a sóstressz-válaszok kialakításában [195].

Az ET indukálta, Rboh függő ROF termelés is kritikusnak mondható a folyamatban, egyebek mellett, részt vesz a sztómamozgás szabályozásában sóstressz során [105]. Lúdfűben az EIN3/EIL1 indukál 92-, míg represszál 121 gént sós körülmények között. Az ET hat a POD [105], a KAT és a SOD enzimek aktivitására sóstressz során. Érdekes megfigyelés, hogy a ctr1-1 mutánsok alapból jóval kisebb biomasszával rendelkeztek, mint a másik két mutáns és a VT növény, ugyanakkor K⁺ tartalmukat, szacharóz tartamukat, klorofill a/b arányukat és az FV/FM

paraméterüket is jobban megőrizték sóstressz során, mint az ein2-5 és ein3-1 mutánsok, vagy a VT növény [196]. Az APX és az ET kapcsolata sóstressz során kevéssé vizsgált.

A ROF mellett a NO is szerepet játszik a növényi sóstressz-válaszok kialakításában, kapcsolata az ET-nel sóstressz során viszont eddig relatíve kisebb figyelmet kapott. Vad típusú lúdfű magvak sókezelése során az exogén ACC serkentette a csírázást. A rendszerhez cPTIO (2-(4-karboxifenil)-4,4,5,5-tetrametilimidazolin-1-oxil-3-oxid) – NO kioltó molekula – csökkentette az ACC jótékony hatását [197]. A VT lúdfű kalluszkultúrák ACC vagy SNP kezelése növelte a sejtek K⁺/Na⁺ arányát és a plazmamembrán H⁺-ATPáz aktivitását, ami növelte a sótoleranciát, azonban ez a jelenség az etr1-3 mutánsban nem volt megfigyelhető. Az SNP hatása a VT sejtekben szintén elmaradt ET bioszintézis inhibitor alkalmazása esetében.

Érdekes módon, a VT sejtekben a NaCl hatására a kezelés 12. és 24. órájában detektáltak NO növekedést, 48 órát követően pedig a só gátolta a NO felhalmozódást, melyet az exogén ACC sem tudott visszafordítani [97]. A só indukálta, magas ET szinteket a levelek exogén NO donor kezelése csökkentette, mérsékelve a stressz káros hatásait [198]. Ugyanakkor, SNP alkalmazása sóstressz során serkentette a fiatal lúdfű csíranövényekben az ACS2 és EIN3 fehérjék génjeinek transzkripcióját. Míg az EIN3 túlakkumuláló növény kiváló sótoleranciával bírt a VT növényekhez képest is, addig az ein3eil1 kettős mutáns és a NO bioszintézis mutánsok a VT csíranövényekhez mérten is sokkal érzékenyebbnek bizonyultak a NaCl jelenlétére [199].

Paradicsom sejtszuszpenzióban az exogén ACC hozzáadása 250 mM NaCl kezelés jelenlétében [188], illetve 100 mM-os sókoncentráció különbözőképpen befolyásolta a NO produkciót [189]. Az ET és a ONOO^- képződés kapcsolatát sóstressz során eddig még nem vizsgálták.

Az exogén ACC alkalmazása (10 és 100 µM) visszafordította a sóstressz által kiváltott fenotipikus változásokat lúdfűben [200] továbbá VT Arabidopsis csíranövények exogén Ethephon segítette a hajtás K⁺/Na⁺ arányának a jobb megőrzését [196]. Más esetben az ACC serkentette a sóstressz indukálta oxidatív stresszt és a szeneszcenciát [201]. Két paradicsomfajta sókezelése során megfigyelték, hogy a toleráns fajtában az endogén ACC koncentráció

50%-36

kal csökkent, míg az érzékenyben 50%-kal nőtt [168]. A só indukálta korai, gyökérből kiinduló hormonális szignálok – mint az ACC hajtásba szállítása – fontos szereppel bírnak [202].

Az ET a szupraoptimális NaCl koncentrációra adott válaszok kialakításában betöltött fontos szerepe ellenére, kapcsolatát fotoszintézissel sóstressz során kevés esetben vizsgálták, szintén ellentmondásos eredményekkel [203, 204]. a hormon kapcsolatáról a PSI-el sóstressz során pedig nem található szakirodalmi adat. Bár a felsorolt példák rávilágítanak az ET és a sóstressz kapcsolatának bizonyos részleteire, azonban nagyon kevés tanulmány vizsgálja ezt a kölcsönhatást a sókezelés korai óráiban, kifejlett növényekben, valamint a különböző, sóstressz-válasz komponensek változásait az idő függvényében összehasonlító tanulmányok száma pedig még kevesebb.