Gastropoda, Bivalvia) rendszertani katalógusa
5. A folyók árterületének szerepe a biodiverzitás fenntartásában
A folyók árterületén található vizes élõhelyek fejlõdésük során a fo-lyóvízi élõhelyektõl az elmocsarasodott élõhelyekig a következõ szuk-cessziós stádiumokon haladnak át: mellékágak(folyóvizek), holt medrek (csak idõszakosan folyik át rajtuk a meder vize), ártéri tavak, mocsaras területek és szemisztatikus vizû nedves területek. A tavaszi és az õszi áradások fontos szerepet töltenek be ezeknek a vízi élettereknek a fenn-tartásában és fejlõdésében. A folyók felsõ és középsõ szakaszán az ára-dások okozta változások az elsõ három típusnak bármelyikét kiala-kíthatják, de a további evolúciójuk a felsorolt szukcessziót követi. Az 2. táblázat.Az Anodonta anatinaés az Anodonta cygnaeafajok statisztikai pa-raméterei
j a
F n min. x±m max. q CV
a n it a n a .
A 34 71,1 77,25±0,54 85,5 3,16 4,10 a
e a n g y c .
A 48 63,8 67,16±0,26 70,7 1,84 2,71
élõhely-típusoknak ezt a szukcesszióját mintegy kötelezõen követi a pu-hatestû közösségek szukcessziós sora (Sárkány-Kiss 1977, 1983, 2000).
Ennek szabályszerûségére a Maros folyó tanulmányozása alkalmával elõször az 1970-es években figyeltünk fel, amikor annak árterülete még természetközeli állapotú volt. A Szamos, Körösök, Bodrog, Túr meg az Olt tanulmányozása alkalmával külön figyelmet fordítottunk erre a tényre, amely rávilágít az árterület szerepére a biodiverzitás fenntartá-sában, és arra, hogy a folyó csak az árterületével együtt alkot önszabály-zó ökológiai rendszert.
A felsorolt folyók árterületének tanulmányozása alkalmával 85 ilyen természetes állapotú élõhely-típust sikerült azonosítani, amelyeket a kö-vetkezõképpen osztályoztunk (az élõhely-típus elõtt szereplõ kód egye-zik a 3. táblázatban feltüntetett kóddal):
I. Folyóvizû mellékágak
A) köves aljzatú, vegetáció nélküli mellékágak
B) iszapos aljzatú, vegetációval rendelkezõ mellékágak II. Holt medrek (holt ágak)
A) köves vagy homokos aljzatú, vegetácó nélküli holt medrek B) iszapos aljzatú, vegetációval rendelkezõ holt medrek III. Ártéri tavak
A) köves vagy durva homok aljzatú, vegetáció nélküli ártéri tavak
B) iszapos aljzatú, vegetációval rendelkezõ ártéri tavak IV. Szemisztatikus vízi nedves területek
A) tipikus vízi növényzet nélküli szemisztatikus vizek B) vízi növényzettel borított szemisztatikus vizek
A 3. táblázatban szereplõ c%- érték rámutat arra, hogy az illetõ faj milyen mértékben jellemzõ az adott habitát típusra. A c% jel alatt a meg-felelõ típusból tanulmányozott élõhelyek számát is feltüntettük.
Fajonként vizsgálva a táblázat eredményeit, könnyûszerrel leolvasha-tó, hogy a legeuritópabb faj a Radix auricularia. Ez a pionír faj nagyon gyorsan megtelepszik az árvizek által hátrahagyott vizes élõhelyeken és fennmarad a szukcesszió során az elõrehaladott eutrofizációs állapotokig.
Hasonló tulajdonságokkal rendelkezik a Radix peregra faj is, amely vi-szont eltûnik az erõsen eutrofizált élõhelyekrõl. Még ezeknél az euriök fa-joknál is kimutatható a preferencia optimuma, amit a c értékbõl olvas-hatunk le. Az egyes fajok jelenléte a különbözõ élõhelyek altípusaiban (vegetációval borított vagy anélküli, a táblázatban A-val és B-vel jelöl-tük) az élõhely minõsége iránti preferenciát mutatja. Ennek megfelelõen
például a Viviparus contectus, V. acerosus, Bithynia leachi, B. tentaculata, Acroloxus lacustris, Lymnaea stagnalisés sok más faj csak a vízinövények-ben gazdag habitátokban fordul elõ.
Az a sorrend, ahogyan felsoroltuk az élõhely-típusokat, a természe-tes idõbeni szukcessziós fejlõdésüknek felel meg. Ezt a sorrendet követ-ve, a fajok növekvõ számát figyelhetjük meg a II. B típusig (vegetáció-val rendelkezõ holt medrek), hogy azután a fajok száma csökkenõ tendenciát mutasson az ártéri tavak és a szemisztatikus vizek irányába.
A holt medrek még sok olyan fajnak biztosítanak kedvezõ élõhelyet, amelyek a folyó medrében is elõfordulnak, de ugyanakkor megfelelõ élõ-helyei azoknak a fajoknak is, amelyek az állóvizeket kedvelik. Fel kell fi-gyelnünk arra a tényre, hogy az élõhelyek szukcesszióját a molluszka kö-zösségek megfelelõ szukcessziója követi. Feltûnõ ez a jelenség, ha külön-külön követjük a folyamatot az A és B altípusok mentén.
Elsõ ránézésre lehet, hogy érthetetlennek tûnik miért tüntetünk fel
A és B altípusokat minden élõhely típus esetében, de ha ismerjük azokat a drasztikus változásokat, természetes zavarásokat, amelyeket az áradások okoznak, akkor megérthetjük, hogy egy ilyen áradás bármikor valósággal kiseperheti a B típusba eljutott élõhely egész közösségét és csak kavicsos aljzatot hagy hátra maga után. Ezek az így keletkezett élõ-helyek mintegy újrakezdik fejlõdésüket az evolúciós sor mentén, miköz-ben aljzatukra finom iszapos üledék rakódik le, és megtelepednek a vízi-növények. Ennek a fordítottja is érvényes, vagyis a kavicsos aljzatú élõhelyet az áradó víz iszapos üledékkel is feltöltheti. Abban az esetben, ha a fejlõdés során valamely élõhely az A típusból a B típusba kerül át, további fejlõdése a B altípusok mentén történik. Ismerve azt a tényt, hogy a természetes állapotú árterületeket fõleg tavasszal és õsszel gyak-ran látogatják az áradások, a fentiek értelmében az árterületek inkább egy nagyon aktív dinamikával, nem pedig egyensúllyal jellemezhetõk. Egé-szében az árterület úgy fogható fel, mint egy olyan élõhely, amelyet a foltdinamikát fenntartó diszturbancia jellemez (Gallé 1998).
A természetben valójában a szukcessziós közösségeknek sokkal fino-mabb átmeneti aspektusai vannak, amelyeket jól szemléltet egy ártéri tó eutrofizációs fejlõdése során tett több éves (1970-tõl 1975-ig) megfigyelé-sünk. 1970-ben ebben a Maros menti ártéri tóban csak a Radix auricularia faj fordult elõ. 1971-ben az R. auricularia domináns, a Stagnicola palustriskarakterisztikus és a Galba truncatulaakcesszorikus fajként fordulnak elõ. 1972-ben megjelenik a Planorbis planorbis és ugyanabban az évben dominánssá válik a S. palustris a R. auricularia
mellett. 1973-ban, amikor a tavat vízzel ellátó kis csatorna leiszapoló-dott, elkezdõdött egy gyorsabb eutrofizáció, melynek következtében las-san eltûnt a R. auriculariafaj és a Planorbis planorbisõszig lényegesen csökkentette egyedsûrûségét a Stagnicola palustrisszal együtt. Ugyaneb-ben az évUgyaneb-ben megjelent a Hippeutis complanatusés az Aplexa hypnorum, melyek közül az elsõ õszire erõsen felszaporodott. 1974-ben már az Aplexa hypnorumlett a domináns és megjelent a Gyraulus albus, amely-nek natalitása jóval túlhaladta a Planorbis planorbisfajét; ez mindvégig jelen van ugyan, de kisebb létszámmal. Az 1974-ben beállott alacsony vízállás következtében a megfigyelt tó teljesen kiszáradt és az 1975-ös ta-vaszi áradások teljesen feltöltötték a tó medrét.
3. táblázat.A különbözõ habitát típusok csiga-közösségeinek összetétele k
o s u p ít t á t i b a
H .Imellék
-k a g
á I h t.I ol k e r d e
m II.Iártéri k a v a t
. V Iiszta m e z
s
-k e z i v s u k it k
o s u p ít l
A A B A B A B A B
k o s u p ít l a t á t i b a h t l á g s z i
V (7) (14) (3) (18) (11) (18) (7) (7) a
g á s i r o k a y g j a f
A c% c% c% c% c% c% c% c%
s e i c e p S
s u t c e t n o c s u r a p i v i
V 16
s u s o r e c a s u r a p i v i
V 16
s e d i o c it a n s u h p y l g o h ti
L 5
i h c a e l a i n y h ti
B 5
a t a l u c a t n e t a i n i h ti
B 11
s i r t s u c a l s u x o l o r c
A 38 11
s il a n it n o f a s y h
P 5 5
a t u c a a s y h
P 5 17
m u r o n p y h a x e l p
A 11 14 28
s il a n g a t s a e a n m y
L 50 17 14
s i r t s u l a p a l o c i n g a t
S 22 9 41 57 42
a i r a l u c i r u a x i d a
R 57 50 66 38 27 29 14 14
a r g e r e p x i d a
R 28 14 33 16 45 17
A fenti példa rámutat, hogy ezeken a kis felszínû élõhelyeken a szuk-cessziós fejlõdés üteme igen gyors, és az általunk különbözõ altípusokba sorolt élõhelyek tulajdonképpen a szukcessziós sor egy-egy intermediális 3. táblázat.A különbözõ habitát típusok csiga-közösségeinek összetétele (folytatás)
k o s u p ít t á t i b a
H .Imellék
-k a g
á I h t.I ol k e r d e
m II.Iártéri k a v a t
. V Iiszta m e z
s
-k e z i v s u k it k
o s u p ít l
A A B A B A B A B
k o s u p ít l a t á t i b a h t l á g s z i
V (7) (14) (3) (18) (11) (18) (7) (7) a
g á s i r o k a y g j a f
A c% c% c% c% c% c% c% c%
s e i c e p S
a l u t a c n u r t a b l a
G 14 50 33 27 23 28
s u e n r o c s u i r a b r o n a l
P 7 72 52 14 42
s i b r o n a l p s i b r o n a l
P 27 47 14 57
s u b l a s u l u a r y
G 27 9 11 14
s i b r o r i p s s u s i n
A 33 11 14 28
s u l u c it r o v s u s i n
A 5
s u t r o t n o c s u l a h p m o y h t a
B 5 5
a t s i r c r e g i m r
A 5
s u t a n a l p m o c s it u e p p i
H 16 5
s il it a i v u lf s u l y c n
A 14 5
i r e it u a w a i s s i r r e
F 5
m u r o t c i p o i n
U 14 7 38
s u d i m u t o i n
U 14 22
s u s s a r c o i n
U 14 33
a e a n g y c a t n o d o n
A 14 50 29
a n it a n a a t n o d o n
A 14
a n a i d o o w a t n o d o n
A 7 5
m u e n r o c m u i r e a h p
S 5
s i r t s u c a l m u i r e a h p
S 11 11
fázisának képviselõi. A molluska közösségek minõségi és mennyiségi összetételét nyilván az abiotikus tényezõk konfigurációja limitálja, de ha-tással vannak rájuk az interspecifikus kapcsolatok is (Padisák 1998).
Az utóbbi években végzett kutatások elsõsorban arra mutatnak rá, hogy a molluszka fauna biodiverzitását a Kárpát-medence folyóiban nem ezek a természetes folyamatok határozzák meg, hanem az antropogén be-hatások. 2002 nyarán errõl meggyõzõdhettünk a Maros Szászrégen és Marosludas közti szakaszán, ahol az ártér súlyosan károsodott a kavicski-termelés következtében. Erre jó példát szolgáltat az Olt folyó esete is, amelynek vize erõsen szennyezett és medrét a hidrotechnikai munkálatok erõsen modósították, mégis a megmaradt meánderek (holt medrek) 41 fajt tudtak megõrizni. Sajnos ezek az élõhelyek a medertõl végképp elszigete-lõdtek, és evolúciójuk nagyon gyors lehet, elérve a teljes feltöltõdés álla-potát. A helyzeten csak az változtathatna, ha ezeket az élõhelyeket idõn-ként vízzel árasztanák el, mintegy imitálva a természetes zavarások fenntartó diszturbanciáját. Amint arra már rámutattunk, az Olt esetében a fajok száma már így is csökkent, hiszen a szakirodalomban szereplõ 50 faj közül már csak 41-nek lehetséges az erõfordulása (Sîrbu et alii 1999).
Az édesvízi csigafajok számát illetõen az Oltot a Maros (31), a Fekete-Kö-rös (25), a Szamos (23), a Sebes-KöFekete-Kö-rös (21), a Fehér-KöFekete-Kö-rös (20) és a Túr (17) követi. A Kárpát-medencében jelenleg a legtermészetesebb állapot-ban a Bodrog vízrendszere található, de sajnos ennek vizsgálatára csak egy gyors, expedíció típusú kutatás adott alkalmat.
A nagykagylók esetében a folyónak az árterülettel való kapcsolata különösen a középsõ és alsó szakaszon játszik szerepet az állományok és a közösségek fenntartásában. Az alhavasi szakaszokon nem beszélhetünk kiterjedtebb árterületrõl, ezeket a kimondottan folyóvizet kedvelõ fajok (Unio crassus, Anodonta anatina) népesítik be. A lassúbb vizû folyósza-kaszokat, valamint az árterület nagyobb kiterjedésû víztesteit pedig az U.
pictorum, U. tumidus, A. cygnaea, Pseudanodonta copmlanata és az A.
woodiana. Az utóbbi fajok szaporodásában és elterjedésében meghatáro-zó jelleggel bír az árterület. A folyóval állandóan vagy idõszakosan kap-csolatban levõ ártéri víztestekben ezeknek a fajoknak mindegyikét meg-találhatjuk, de a folyótól elszigetelt vagy csak nagyon ritkán elárasztott vizekben csupán az A. cygnaeafordul elõ (Sárkány 1977).
Az ártéri élõhelyek evolúcióját a kagylóknál is a folyóvizektõl az eutróf ártéri tavakig a közösségek megfelelõ szukcessziója követi (amint azt a csigáknál már leírtuk).
Kagylók esetében, akárcsak a halaknál, az árterület vizei kitûnõen al-kalmasak szaporodásra és a fiatal egyedek növekedésére. Több szerzõ rá-mutat arra, hogy amelyik évben elmaradnak az áradások, a kagylók nem, vagy csak kismértékben szaporodnak (BotnariucNegreaTudorancea 1964; Sárkány 1977).
A szennyezett erdélyi folyókban a puhatestûek mederben való újra-telepedését mintegy forrásként szolgálhatja az árterület, de annak lecsa-polása vagy töltésekkel való elszigetelése meggátolja ezt a folyamatot.
Jelenleg a Körösök kagylóállománya még aránylag természetesnek minõ-síthetõ, de a folyók alsó szakaszán lévõ töltések miatt ezek a közösségek különösen sérülékenyek.
A fentiekbõl egyértelmûen következik, hogy a folyók malakofaunájá-nak biodiverzitása szoros összefüggésben áll az árterületük természeti ál-lapotával.