Vizsgálatainkat négy különbözĘ élĘhelyen, Héderváron, Lipót külterültetén („Gombócos”) és Vámosszabadi külterületén („Patkányos”, „Medve”) végeztük 1998 és 2004 között.
A vizsgálatok fĘ célja a vadgesztenyelevél-aknázómoly (Cameraria ohridella) életmódja eddig kevéssé ismert részleteinek, a parazitoid közösség összetelének, változásainak és a moly különbözĘ egyedfejlĘdési stádiumai parazitáltságának felderítése volt.
1. A vadgesztenyelevél-aknázómoly parazitáltsága
A C. ohridella parazitáltsága mindegyik vizsgált élĘhelyen növekedett. Az egy-egy évben Héderváron bekövetkezett visszaesések a szokatlanul hideg téli idĘszakkal (2002) vagy az aknák kedvezĘtlenül meleg és száraz idĘjárás miatt bekövetkezĘ vízhiányos állapotával (2004) magyarázhatók voltak.
Héderváron a vizsgált idĘszakban a moly parazitáltsága erĘsen hullámzó volt, de a hullámok menetében a szezonok közti – mintegy 7 hónapos - nyugalmi idĘszakok miatt törés csak egy esztendĘben következett be. Az adott évi parazitáltság mindegyik élĘhely esetében erĘsen függött az elĘzĘ évitĘl.
Eredményeink ellentmondanak annak a széles körben elterjedt nézetnek, mely szerint a honos parazitoidok vadgesztenyelevél-aknázómolyhoz való adaptációja nagyon lassú folyamat. Vizsgálataink szerint ez a folyamat meglehetĘsen gyors, de sebességét a kedvezĘtlen idĘjárási viszonyok lassíthatják. Feltételezésünk szerint a parazitoid lárvák még érzékenyebbek az aknákban kialakuló magas hĘmérsékletre és a vízhiányra, mint az aknázómoly lárvái. ValószínĦnek tartjuk, hogy a lehullott levelek aknáiban telelĘ parazitoidok többsége nem vándorol el más növényeken élĘ egyéb gazdákra.
Korábbi tanulmányokkal ellentétben úgy gondoljuk, hogy a vadgesztenyelevél-aknázómoly körül stabil parazitoid közösség van kialakulóban.
A különbözĘ élĘhelyek parazitáltságában jelentĘs eltéréseket tapasztaltunk.
A hédervári fasorok parazitáltsága általában magasabb volt a többi élĘhelynél, a szezonon belüli ingadozások pedig kisebbek voltak, valószínĦleg az ártéri élĘhelyek késĘbbi megfertĘzĘdése miatt.
1999-2001-ben alacsonyabb, 2002-2003-ban magasabb volt a felsĘ lombkoronaszint parazitáltsága az alsóénál. Ez a tendencia arra utal, hogy a C.
ohridella parazitoid közössége a talajszinttĘl való távolság tekintetében is fokozatosan alkalmazkodik a gazda életmódjához, hiszen nem hagyja kiaknázatlanul a felsĘ szintekben elhelyezkedĘ gazdag táplálékforrást.
Az árnyékolt levelekben a C. ohridella parazitáltságát jelentĘsen magasabbnak találtuk, mint a napsütötte levelekben, ami valószínĦleg a parazitoidok környezeti igényeivel van összefüggésben.
Megállapítást nyert, hogy a kisméretĦ levelekben a vadgesztenyelevél-aknázómoly parazitáltsága messze a legkisebb az összes vizsgált levéltípus közül. ValószínĦ, hogy a C. ohridella parazitoidjainak többsége vizuálisan kutat gazdák után, és táplálékkeresése során elĘnyben részesítik azokat a leveleket ill.
a lombozat azon részeit, amelyekben a potenciális gazdáik egyedsĦrĦsége nagyobb. Ezek a helyek a lombkorona alsó részének külsĘ, nagy felületĦ, sok aknát hordozó levelei. A korona belsejében, vastag ágakon elszórtan elhelyezkedĘ apró levelek, amelyeken csak egy vagy néhány aknát találni, sokkal kevésbé vonzó vadászterületek. Feltételezésünk szerint a kisméretĦ levelek alacsony parazitáltságát a parazitoid fémfürkészek táplálékkeresĘ magatartása okozza.
2. A vadgesztenyelevél-aknázómoly parazitoid közössége
A 7 éves vizsgálatsorozatban Héderváron összesen 20 parazitoid fajt neveltünk ki és további két faj került elĘ az ártéri élĘhelyekrĘl. A parazitoid fajok száma Héderváron volt a legmagasabb, ami valószínĦleg a diverzebb környezetnek és a vadgesztenyelevél-aknázómoly korábbi megtelepedésének tulajdonítható. A parazitoid közösség összetétele évrĘl évre változott, és egyik esztendĘben sem került elĘ mindegyik, az adott élĘhelyrĘl ismert faj. Héderváron a 2002. és 2004. években a fajok számában is visszaesés volt tapasztalható, ami feltehetĘen a kedvezĘtlen idĘjárási viszonyokra vezethetĘ vissza. Ezen az élĘhelyen 5 faj a parazitoid közösség stabil tagjának bizonyult és mind a hét évben megjelent: a Pnigalio agraules, a Minotetrastichus frontalis, a
Baryscapus nigroviolaceus, a Closterocerus trifasciatus és a Cirrospilus pictus. A Pediobius sauliust nem találtuk 1998-ban, de a következĘ évtĘlfogva mindvégig a C. ohridella domináns vagy szubdomináns parazitoidja volt. A M. frontalis jelentĘsége ugyanakkor idĘben csökkenĘ tendenciát mutatott.
A parazitoid közösséget alkotó fajok száma 2001-tĘl 2003-ig mindegyik vizsgált élĘhely esetében nĘtt, ami a vadgesztenyelevél-aknázómoly megtelepedését követĘ esztendĘkben irodalmi források szerint megszokott jelenség. A M. frontalis az ártéri élĘhelyeken gyakori fajnak számít, hasonlóan a Héderváron évekkel korábban megfigyelt helyzethez, ami megerĘsíti a C.
ohridella ártéri fákon való késĘbbi megjelenésérĘl kialakított elképzelésünket.
A parazitoid közösségek összetétele jelentĘs különbségeket mutatott a lombkoronaszintek között. 1999-2001-ben a felsĘ szintbĘl gyĦjtött mintákból sikerült több fajt kinevelni, 2002-2003-ban az alsó szint mintái bizonyultak fajgazdagabbnak. Az aknázómoly parazitáltsága a felsĘ lombkoronaszintben ugyanakkor növekedett az alsóhoz képest ebben az idĘszakban. Ezek a
megfigyelések arra utalnak, hogy a két lombkoronaszintben a parazitoid közösség feltehetĘen más egyensúly felé tart. A felsĘ szint egyensúlyi állapotát valószínĦleg viszonylag kevés faj jellemzi, amely azonban magasabb parazitáltságot hoz létre az alsó szinthez képest.
A parazitoid fajok közül egyesek az alsó, mások a felsĘ szintben voltak gyakoribbak, de preferenciájuk az évek során több faj esetében módosult.
JellemzĘ példa erre a P. saulius, amely egyre inkább a felsĘ lombkoronaszintet részesíti elĘnyben, jelentĘsen megnövelve a felsĘ szintben kimutatott parazitáltságot.
A parazitoid közösségek két lombkoronaszintben tapasztalt különbsége legalább három tényezĘre vezethetĘ vissza: a fajok eltérĘ mikroklimatikus igényeire, az eltérĘ testméretre és a támadási idĘszakok különbözĘségére.
ValószínĦleg mindhárom tényezĘ szerepet játszik a parazitoid fajok lombkoronaszintek közötti megoszlásának alakításában, de a fajok arányainak állandó változása, fokozatos adaptációja és az idĘjárás változékonysága miatt jelenleg nem dönthetĘ el egyértelmĦen, melyik faj esetében melyik meghatározó.
Az árnyékban ill. napon fejlĘdĘ levelek parazitoid fajszámának relatív különbsége növekedett a vizsgálati idĘszakban (2001-2004). Ez azt jelenti, hogy a napon fejlĘdĘ levelek parazitoid közössége jobban megĘrzi változatosságát, mint az árnyékolt leveleké. ElképzelhetĘ, hogy ez is a parazitoidok adaptációjának jele.
A kisméretĦ levelekben sokkal kevesebb fajt találtunk, mint a nagyobbakban. ElĘbbiekbĘl mindössze a három keggyakoribb fajt sikerült kinevelnünk: a Pediobius sauliust, a Pnigalio agraulest és a Minotetrastichus frontalist.
Az
Ęsszel (szeptemberben vagy októberben) ill. nyáron gyĦjtöttmintákból egy aknázómoly sem kelt ki a következĘ év januárjáig, viszont a parazitoidok – gyĦjtési idĘponttól függĘen – részben január elĘtt, részben utána alakultak át imágóvá.
3. A moly egyes fejlĘdési alakjainak parazitáltsága
AC. ohridella különbözĘ korú fejlĘdési alakjai közül vizsgálatainkban a 4 hetes korúak (fĘképp III. és IV. fokozatú lárvák) bizonyultak a parazitoidok leggyakoribb célpontjainak.
A parazitoidok preferenciája a C. ohridella egyes fejlĘdési alakjai iránt meglehetĘsen különbözĘ volt. A Pediobius saulius az idĘsebb, a Pnigalio agraules pedig a valamivel fiatalabb fejlĘdési alakokat részesítette elĘnyben. A Minotetrastichus frontalis preferenciájára a kinevelt egy egyed alapján nem tudunk következtetést levonni.
4. A vadgesztenyelevél-aknázómoly és parazitoidjainak rajzása, a moly egyes fejlĘdési alakjainak számított egyedsĦrĦsége és a fejlĘdésük szinkronizáltsága
A parazitoidok tavaszi rajzáscsúcsa a vadgesztenyelevél-aknázómoly telelĘ nemzedékének rajzáscsúcsától (IV. 21. ill. V. 3.) többé-kevésbé eltérĘ idĘpontban következett be. Egyes parazitoidok (M. frontalis és a Pnigaliofajok) korább, mások (C. trifasciatus és B. nigroviolaceus) késĘbben rajzottak a molynál. Véleményünk szerint a parazitoidok kímélése az avar megfelelĘ idĘpontban (a molyok rajzáscsúcsa elĘtt pár nappal) történĘ megsemmisítésével csak bizonyos esetekben lehetséges.
A vadgesztenyelevél-aknázómoly megfigyelt rajzásgörbéje alapján megkíséreltünk számítással következtetni a különbözĘ stádiumú molylárvák és –bábok levelekben kialakuló egyedsĦrĦségére. A moly elsĘ generációjának számított fejlĘdési ideje (67 nap) és az új nemzedék repülĘ imágóinak számítással kapott rajzáscsúcsa (július 13) jó egyezést mutatott a tényekkel, jelezve a számítási módszer létjogosultságát.
A jelentĘs egyedszámban kinevelt fémfürkészek közül a Pediobius saulius és a Baryscapus nigroviolaceus rajzását találtuk idĘben legközelebbinek az érett molystádiumok megjelenéséhez. Az évek során a B. nigroviolaceus részesedése a parazitoid közösségben nagymértékben csökkent, amibĘl arra lehet következtetni, hogy viszonylag késĘi rajzása elenére sem tudott megfelelĘen adaptálódni a C. ohridella gazdához.
A Pnigalio agraules korábban rajzik a Pediobius sauliusnál, aminek szerepe lehet abban, hogy fiatalabb molylárvákat parazitál társánál.
5. A C. ohridella parazitáltsága és a parazitoidok fellépési intenzitásának összefüggése
Megállapítottuk, hogyan változott a leggyakoribb parazitoid fajok fellépésének intenzitása a 2004-es év során Héderváron. A P. saulius augusztus végén volt a legaktívabb, ami a szabadon fejlĘdĘ levelekbĘl IX. 18-tól megállapított magasabb parazitáltsági fokokban mutatkozott meg. A Pnigalio agraules IX. 4-11-i héten tapasztalt intenzív peterakásának pedig a szabadon fejlĘdĘ levelekbĘl október elején kimutatott magas parazitáltsági fok tulajdonítható.
6. A vadgesztenyelevelek fertĘzöttsége
Az egységnyi mennyiségĦ levélbĘl kinevelt molyok száma jelentĘs változásokon ment át a vizsgálat idĘszakban. Csaknem minden esetben, amikor az egy db levélre jutó molyok száma növekedett, a parazitáltsági fok csökkent
és fordítva. Valamilyen oknál fogva az aknázómolyok számára kedvezĘtlen években a parazitáltsági fok magasabb volt. A két jelenség között nem áll fenn jelentĘs ok-okozati viszony, mivel a parazitáltsági fok túl alacsony volt ahhoz, hogy a C. ohridella egyedszámát döntöen befolyásolja.
A vizsgált négy élĘhely fertĘzöttségében nem találtunk jelentĘs különbséget. A moly egyedsĦrĦsége mindegyik élĘhely esetében - a közöttük levĘ viszonylag nagy távolság ellenére - hasonlóan változott. A napsütéses órák magas száma, a magas napi középhĘmérséklet és a kevés csapadék valószínĦleg csökkenti a C. ohridella populáció egyedsĦrĦségét.
A felsĘ lombkoronaszintbĘl gyĦjtött levelekbĘl mindig kevesebb molyimágó volt kinevelhetĘ, mint az alsó szintek azonos darabszámú leveleibĘl.
Tapasztalataink megerĘsítik a korábbi megfigyeléseket, melyek szerint a moly elsĘsorban az alul elhelyezkedĘ levelekre rakja petéit, és a felsĘbb lombkoronaszinteket csak a szezon második felében, szabad levélfelületeket keresve választja.
Éves átlagban az alsó lombkoronaszint leveleinek 100 grammjában fejlĘdĘ molyok száma nagyobb, mint a felsĘ szint leveleinek esetében, amire azonban a parazitoidok mĦködése jelentĘs befolyással lehet.
Az árnyékból gyĦjtött mintákból levelenként kevesebb aknázómoly imágó volt kinevelhetĘ, mint a napon fejlĘdĘkbĘl. A különbség meglehetĘsen nagy volt, és a vizsgálati idĘszakban növekedett. A jelenség oka feltehetĘen az, hogy az árnyékban fejlĘdĘ levelek aknái kétszer akkora területet foglalnak el, mint a napon fejlĘdĘ leveleken (Birner - Bohlander, 2004).
Az egy levélbĘl kinevelhetĘ molyok száma ugyanakkor abszolút értékben határozottan növekedett mindkét levéltípus esetében. A növekedés annak ellenére következett be, hogy az idĘjárás szárazabbra fordulása miatt a levelekben a viszonyok a molylárvák számára egyre kedvezĘtlenebbé váltak.
ValószínĦnek tartjuk, hogy fertĘzöttségi szint növekedését az aknázómoly populáció stabilabbá válása okozta.
Megállapítottuk, hogy az árnyékolt és a napsütötte levelek egységnyi tömegre jutó fertĘzöttségében nincs jelentĘs különbség. Ha a parazitoidok miatt elpusztult lárvákat is figyelembe vesszük, az egységnyi levéltömegre jutó aknák száma mindkét évben még magasabb is volt az árnyékban fejlĘdĘ levelek esetében. A jelenség hátterében feltehetĘen a két levéltípus felületegységre jutó tömegének különbsége áll (Birner - Bohlander, 2004).
Tapasztalataink szerint ugyanakkora darabszámú kisméretĦ levélbĘl jóval kevesebb aknázómolyt lehet kinevelni, mint a nagyobb levelekbĘl, tekintet nélkül azok elhelyezkedésére. Az egységnyi levéltömegbĘl kinevelhetĘ molyok egyedszámának összehasonlításakor azonban azt tapasztaltuk, hogy az a kisméretĦ levelek esetében messze a legmagasabb. FeltételezhetĘ, hogy a vadgesztenyelevél-aknázómoly nĘstényei több petét raknak ugyanarra a levélfelületre, ha az több kis levélre darabolódik, mint ha egységes felületet
alkot. Mivel az apró leveleken az aknák kis száma miatt az aknázómoly lárvák nagyobb térrészben oszlanak meg, egyedsĦrĦségük kisebb és az egyedek közötti konkurencia kevésbé jelentĘs.
A lombkorona középsĘ szintjén elhelyezkedĘ levelek a kinevelhetĘ aknázómoly imágók száma tekintetében nem képeznek átmenetet az alsó és felsĘ szintek között. Az egységnyi száraztömegre vonatkoztatott C. ohridella egyedszámot magasabbnak találtuk a középsĘ lombkoronaszintben, mint az alsó vagy a felsĘ szintekben. A parazitoidok mĦködése következtében elpusztult molyok figyelembe vételével pedig arra következtethetünk, hogy a középsĘ szint leveleiben fejlĘdĘ aknázómolylárvák száma volt a legnagyobb az összes vizsgált levéltípus közül. A magas fertĘzöttség feltehetĘen nem a levelek talajszinttĘl való távolságával, hanem azok árnyékolt elhelyezkedésével és viszonylag kis méretével van összefüggésben.
ÚJ TUDOMÁNYOS EREDMÉNYEK
1.Eredményeink ellentmondanak annak a széles körben elterjedt nézetnek, mely szerint a honos parazitoidok vadgesztenyelevél-aknázómolyhoz való adaptációja nagyon lassú folyamat. Vizsgálataink szerint ez a folyamat meglehetĘsen gyors, de a kedvezĘtlen idĘjárási viszonyok lassíthatják. Korábbi tanulmányokkal ellentétben azt tapasztaltuk, hogy a vadgesztenyelevél-aknázómoly körül stabil parazitoid közösség van kialakulóban.
2. Megállapítottam, hogy egymás követĘ évek során kezdetben csak az alsó, késĘbb viszont már a felsĘ lombkoronaszintben is jelentĘs a C. ohridella parazitáltsága, tehát az Ęshonos parazitoid közösség abban a tekintetben is fokozatosan alkalmazkodik a gazda életmódjához, hogy nem hagyja kiaknázatlanul a felsĘ szintekben található gazdag táplálékforrást.
3. Megállapítottam, hogy a vadgesztenyelevél-aknázómoly parazitáltsága a kisméretĦ levelekben messze a legkisebb, mert a C. ohridella parazitoidjai elĘnyben részesítik azokat a leveleket, amelyekben a potenciális gazdáik egyedsĦrĦsége nagyobb, így a korona belsejében, vastag ágakon elszórtan elhelyezkedĘ apró levelek, amelyeken csak egy vagy néhány aknát találni, sokkal kevésbé vonzóak számukra.
4. A kisebb forgalmú ártéri élĘhelyekre a C. ohridella valószínĦleg késĘbb jutott el, erre utal az ottani parazitáltság gyors növekedése és szezonon belüli nagy ingadozása, a közösség eltérĘ fajösszetétele.
5. Megállapítottam, hogy a parazitoid közösségek összetétele jelentĘs különbségeket mutat a lombkoronaszintek között. Ezek a megfigyelések arra utalnak, hogy a két lombkoronaszintben a parazitoid közösség más egyensúly felé tart: a felsĘ szint közösségét egyensúlyi állapotában valószínĦleg kevesebb faj alkotja, amely azonban magasabb parazitáltságot hoz létre, mint az alsóban.
6. Vizsgálataim szerint a parazitoidok leggyakoribb célpontjai összeségében a 4 hetes (fĘképp III. és IV. fokozatú) molylárvák. A Pediobius saulius a molynak valamivel idĘsebb, a Pnigalio agraules a fiatalabb fejlĘdési alakjait részesíti elĘnyben.
7. Megállapítottam, hogy az árnyékolt levelekben kevesebb moly fejlĘdik, mint a napnak kitett levelekben, viszont bennük a moly parazitáltsága magasabb.
8. Megállapítottam, hogy a vadgesztenyelevél-aknázómoly nĘstényei több petét raknak ugyanarra a levélfelületre, ha az több kis levélre darabolódik, mint ha egységes felületet alkot.