Az él Ę helyek meghódítása és a vadgesztenyefákon való

Az elsĘ nemzedék a petéit a lombkorona alsó harmadában levĘ levelekre rakja. A második és a harmadik nemzedék viszont már jobbára csak a fák középsĘ és felsĘ harmadára. Erre sokszor rá is kényszerülnek a peterakásra alkalmas helyek hiánya miatt, ami erĘs fertĘzés során elĘfordulhat (Czencz, 1996 in Kükedi, 2001). A károsodott levélfelület nagyságának képanalizáló programmal végzett becslése szerint (Lupi – Jucker, 2004) júniusban a lombkorona alsóbb szintjein nagyobb a fertĘzöttség, mint a lombkorona felsĘ részén. Július folyamán az aknák által elfoglalt terület a lombkorona 2 m-es magasságában nem növekszik tovább, 5 m és 10 m magasságban viszont igen.

Ez arra utal, hogy az imágók ebben az idĘszakban akkor is a felsĘbb szinteket részesítik elĘnyben, ha még alul is van szabad levélfelület. Ennek valószínĦleg a fény felé vonzódás az oka. Augusztusban az egész lombkorona egyenletesen károsodott, a szintek szerinti különbség eltĦnik (Lupi – Jucker, 2004). A lombkorona fertĘzöttségének vertikális irányú tagozódását Ábrahám, Havasréti és Lakatos (1998) is megfigyelte Sopronban, ahol a korona alsó harmadában a lombvesztés mértéke 48 %, a középsĘ harmadban 30 %, a felsĘben 16 % volt. A faj megjelenésének idején – ugyanezen tanulmány szerint - GyĘrben az Erzsébet-ligetben a fertĘzés például még csak a lombkorona alsó részére korlátozódott.

A vadgesztenyefák különbözĘ részeinek (észak, dél, kelet, nyugat, valamint felsĘbb és alsóbb szint) levelein megállapítható a cm²-enkénti peték száma, és az év során követhetĘ ezek változása. Tavasszal, májusban az alul elhelyezkedĘ leveleken megfigyelt petesĦrĦség jelentĘsen nagyobb, mint a felsĘ leveleken.

Az elsĘ peterakási idĘszak vége felé azonban a különbség eltĦnik. A második peterakási idĘszak kezdetén ismét különbözik a két szint petesĦrĦsége, de a különbség iránya fordított: a felsĘ leveleken szignifikánsan több pete található cm²-enként, mint az alsókon (Freise – Heitland, 2004/a). A

négyzetcentiméterenkénti petesĦrĦség alakulását a szerzĘk azzal magyarázzák, hogy a vadgesztenyelevél-aknázómoly az alsóbb szintek felĘl kezdi meg a vadgesztenyefák elfoglalását, amit megerĘsít az a tény, hogy tavasszal a lombkorona alsóbb részei jóval fertĘzöttebbek a felsĘbbeknél. A vadgesztenyelevél-aknázómoly valószínĦleg gyenge repülĘ, azért a kikelési helyéhez közeli leveleket részesíti elĘnyben peterakásnál, ami az áttelelĘ és az elsĘ nemzedék esetében a lombkorona alsó része. (A faj gyors földrajzi terjedése nem az aktív repülĘképességnek, hanem a széllel való passzív sodródásnak vagy a közlekedési eszközökön való szállítódásnak tulajdonítható.)

Vándorlás a vadgesztenyefák között

A vadgesztenyefák alulról felfelé történĘ fertĘzése a moly sĦrĦségfüggĘ terjedésének egyik megnyilvánulása (Baraniak et al., 2004). A C. ohridella Baraniak és szerzĘtársainak idézett munkája szerint csak akkor kezd nagy egyedszámban vándorlásba, ha számára a körülmények - pl. táplálékhiány következtében - kedvezĘtlenné válnak. Az elsĘ és a második generáció véletlenszerĦ vándorlása során nagyrészt a felsĘ lombkoronaszinteken talál új peterakóhelyet, viszont a harmadik nemzedék nĘstényei számára, különösen korai lombvesztés esetén, már csak a hosszabb távú vándorlás jelenthet megoldást. Új élĘhelyek meghódítása általában ekkor következik be. Ezzel magyarázható az is, hogy egy állományban a vadgesztenyefák egymástól mért átlagos távolságának növekedésével az átlagos fertĘzöttségük kismértékben csökken (Baraniak et al., 2004).

A vadgesztenyefák fertĘzöttsége azokban a városrészekben a legnagyobb, ahol parkok, városi erdĘk vannak. Itt a lehullott levelek összegyĦjtése rendszerint nem történik meg, ezért ezek az élĘhelyek molyrezervoárokként mĦködve a tavaszi újrafertĘzĘdés kiindulópontjai. Alacsonyabb fertĘzöttség tapasztalható viszont a központi városrészekben, ahol a vadgesztenyefák nagyon sĦrĦn elhelyezkedĘ épületek között állnak. A molyrezervoároktól távolodva a vadgesztenyefák fertĘzöttsége egyre csökken, ami a rezervoárokból kiinduló (tavaszi) elterjedéssel magyarázható. A vadgesztenyelevél-aknázómoly a telelĘhelyekrĘl terjed olyan városrészek felé, ahol az avarleveleket idejekorán összegyĦjtötték és megsemmisítették. Feromoncsapdákkal azt is kimutatták, hogy az 1. és 2. generációk közötti populációnövekedés sokkal erĘteljesebb azokon a helyeken, ahol télen összegyĦjtötték a lehullott leveleket. Ez ugyancsak az imágók vándorlására utal a rezervoároktól az avarmentes élĘhelyek felé. A feromoncsapdás vizsgálat elĘbb említett eredményeit ugyan annak is tulajdoníthatnánk, hogy a gyorsabb populációnövekedés – a szaporodási sebesség sĦrĦségfüggése miatt - kisebb kiindulási egyedsĦrĦség

mellett magasabb, de ez a rezervoárok és az avarmentes helyek közötti fertĘzöttség-gradienst nem magyarázza (Gilbert et al., 2003).

Egy vadgesztenyefán nagyobb valószínĦséggel és gyorsabban telepszik meg a moly, ha nagyobb vadgesztenyefa csoport tagja, mint ha magányosan áll, és környezetében nem található fajtársa. Ennek nem mond ellent Kükedi (1999, 2000 in Kükedi, 2001) megállapítása, mely szerint a magányosan álló vadgesztenyefák viszont általában érzékenyebben ragálnak a károsításra.

AC. ohridella populációdinamikája Gilbert és szerzĘtársai (2003) szerint a Pulliam (1998) által leírt „source-sink” modellt követi. A modell szerint a faj egy vagy több populációja rendszeresen a fenntartásához szükséges mennyiségnél nagyobb számú egyedet termel, amelyek kedvezĘtlen (negatív növekedési rátájú) élĘhelyek felé vándorolva idĘrĘl idĘre kialakítják vagy fenntartják az ottani populációt. A vadgesztenyelevél-aknázómoly populációnövekedési rátája a lehullott levelek téli vagy kora tavaszi megsemmisítése miatt egyes élĘhelyeken (sink) negatív, míg a megmaradó avarral rendelkezĘ élĘhelyek (source) nagy populációnövekedési rátájukkal évente nagy mennyiségben hoznak létre szám feletti egyedeket, melyek a „sink”

helyek felé elvándorolnak. A C. ohridella példáján elsĘként sikerült megfigyelni ilyen source-sink rendszert városi környezetben, amelyet eredetileg szigetekre való rendszeres újrabetelepülésre dolgoztak ki (Gilbert et al., 2003).

A vadgesztenyelevél-aknázómoly populációinak egyedszáma évrĘl-évre változó, ennek ellenére megfigyelhetĘ, hogy miután a moly egy élĘhelyre elsĘ alkalommal betelepült, néhány esztendĘn át növekvĘ populációjával kell számolni, míg el nem éri az adott élĘhelyre jellemzĘ eltartóképességet.

Megállapodott, eltartóképességhez közeli populációméret esetén is azonban szignifikánsan kisebb az egyedszám a „sink”, mint a „source” élĘhelyeken.

Másképp kifejezve ez azt jelenti, hogy azokon az élĘhelyeken, amelyeket a repülĘ imágóknak minden tavasszal újra meg kell hódítaniuk, mert a lehullott leveleket rendszeresen megsemmisítik, nem tud kialakulni az élĘhelyre egyébként jellemzĘ nagy populációméret. Ez ismét az avarlevelek megsemmisítésének hatékonyságát és kiemelt fontosságát jelzi (Gilbert et al., 2003).

A fertĘzöttség-gradiens hosszúsága (a source-sink helyek távolsága) természetesen sok tényezĘtĘl, az utak, épületek elhelyezkedésétĘl, az uralkodó széliránytól stb. függ, de – három generáció adatait figyelembe véve – kb. 1500-1700 m-re tehetĘ. Egy „source” és egy „sink” élĘhely esetében akkor alakulhat ki ugyanakkora populáció két egymást követĘ generációban, ha távolságuk nem nagyobb néhány száz méternél. Ez nem áll ellentétben a C. ohridella hosszú távú terjedésének 60 km/éves becsült értékével, hiszen az ilyen nagyléptékĦ terjedés általában passzív szállítódással van összefüggésben (Šefrová - LaštĤvka, 2001 in Gilbert et al., 2003), míg a városon belül az aktív repülésnek nagy a jelentĘsége (Gilbert et al., 2003).

2.6. A környezeti tényezĘk hatása a fejlĘdésre