• A fejezet bemutatja a kérődzők előgyomraiban szintetizálódó rövid szénláncú zsírsavak típusait, valamint azok felszívódási folyamatait.

TERMELÉSÉLETTAN

A projekt az Európai Unió támogatásával, az Európai Szociális Alap

társfinanszírozásával valósul meg.

Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 projekt

Debreceni Egyetem

Nyugat-magyarországi Egyetem Pannon Egyetem

A rövidszénláncú zsírsavak

felszívódása és közti anyagcseréje kérődzökben

(Metil-vajsav)

A fejezet tartalmi összegzése

• A fejezet bemutatja a kérődzők előgyomraiban szintetizálódó rövid szénláncú zsírsavak típusait, valamint azok felszívódási folyamatait.

• Bemutatja a takarmányozás hatását a rövid szénláncú zsírsavak koncentrációjára,

megoszlására és felszívódására

• Összefoglalja a rövid szénláncú zsírsavak

bekapcsolódását a kérődzők metabolikus

folyamataiba.

A kérődzők előgyomraiban előforduló főbb rövidszénláncú zsírsavak (SCFA) és azok

fizikai jellemzői

Név Tapasztalati képlet Jelzés Op; °C Fp;°C fs

Hangyasav ^H-COOH C

8,4 100,8 1,220

Ecetsav ^CH

^-COOH C

16,6 118,1 1,049

Propionsav ^CH

^-CH

^-COOH C

-20,4 141,4 0,993

Vajsav ^CH

^-(CH

⁾

^-COOH C

-5,5 164,1 0,958

Valeriánsav ^CH

^-(CH

⁾

^-COOH C

-34,5 186,4 0,940

Az előgyomorban termelődő rövid szénláncú zsírsavak izo-változatai

Vajsav (C ₄ )

CH₃- CH₂- CH₂- COOH

Izo-vajsav (iC ₄ )

CH₃- CH₂- COOH

Valeriánsav (C ₅ )

CH₃- CH₂- CH₂- CH₂- COOH

izo-valeriánsav (C ₅ )

CH₃- CH₂- CH₂- CH₂- COOH CH₂

CH₂

A tejsav szerkezeti képlete és főbb tulajdonságai

H- C- OH COOH

CH ₃

D(-) módosulat

COOH OH- C- H

CH ₃

L(+) módosulat Op; °C: 16,8 Fp; °C: 122 ¹⁴ torr fs: 1,249

A marha portalis keringése

1., verőceér, v. portae törzse 2., v. gastroduodenalis

3., v. gastrica dextra

4., v. gastroepiploica dextra

5., v. pancreaticoduodenalis cranialis 6., truncus gastrolinealis

7., v. lienalis (coelica) 8., v. ruminalis dextra 9., v. ruminalis sinistra 10., v. reticularis

11., v. gastrica sinistra

12., v. gastroepiploica sinistra 13., v. mesenterica communis

a. a bendő dorsalis zsákja b. a bendő ventralis zsákja

c. recés d. leveles e. oltógyomor

f. máj g. lép h. epésbél

i. éhbél j. csípőbél

k. vakbél

l. a remese középső része m. a lehágó remese

a

b

c

d e

g f

h

i

j k

l m

1

3 4 2 5 6 7

810 9 11

13

12

14

A bendőpapilla vérellátása

11

1

3

10

7 8 6

5 4 9

2 1., a bendőpapilla csúcsa,

2. hám,

3., hámlécek,

4., belső izomréteg, 5., külső izomréteg, 6., savóshártya, 7., bendőartéria, 8., bendővéna,

9., a hám alatti vérérfonat, 10., a papilla artériái és vénái, 11., kapillárishálózat

Az ecetsav szelektív felszívódásának hatása a bendő CO ₂ és HCO ₃ ^- koncentrációjára

Bendőtartalom Vérplazma

H₂O CO₂

H⁺ HCO₃^-

CO₂

membrán

CH₃COOH CH₃COOH

CH₃COO^- CH₃COO^- H⁺

Na⁺ K⁺ Na⁺ K⁺

30 40 50 60 70 80 90 100

2 4 6 8 10 12 14 16

Bendő SCFA (mmol/L)

0 0,5 1 1,5 2 2,5

Portális vérkeringés (L/perc)

A portális vérkeringés mértéke, és a SCFA koncentráció juhban az etetést

követően

1 kg emészthető szárazanyagból keletkező SCFA mennyisége (mol/kg) tehenek előgyomraiban széna és árpaalapú abrak

etetése során

(Sutton és mtsai., 1988)

Rövid szénláncú zsírsav

(mol/kg)

Bendőbeli lebontás+

sztöchiometria

Izotóp higítás

Ecetsav 4,4 4,5

Propionsav 1,5 1,3

Vajsav 0,9 0,5

A csomósebír széna etetését követően felszívódott rövid szénláncú zsírsavak mennyisége és ezek energiatartalma

(8,6 MJ/ME/nap bruttó energiafelvétel)

(Remond és mtsai., 1993) Rövid szénláncú

zsírsavak

mol/nap MJ/nap

Ecetsav 1,167 1,02

Propionsav 0,226 0,34

Vajsav 0,014 0,04

Tejsav 0,093 0,13

Összes rövid szénláncú zsírsav

1,5 1,53

Az eltérő tápanyagok fermentációja során keletkező rövid

szénlánvúzsírsavak (SCFA) mennyisége (mol SCFA/mol szubsztrát) a bendőben, eltérő szálas és abrakhányad esetén (Murphy, 1984)

Szubsztrát Szálas energia hányada a tak-ban

Ecetsav C₂

Propionsav C₃

Vajsav C₄

Valeriánsav C₅

Cellulóz > 60 %*

1,32

<40 %**

1,58

Fehérje >60% 0,40 0,13 0,08 0,33

<40% 0,36 0,16 0,08 0,33

Keményítő >60% 1,19 0,28 0,20 0,06

<40% 0,80

0,60

* > 60 %; Az energia több mint 60%-t szálastakarmány szolgáltatja

**< 40 %; Az energia több mint 40 %-t abrak szolgáltatja

Eltérő módon takarmányozott növendékjuhok bendőfolyadékának rövid szénláncú zsírsav koncentrációi (mmol/L) a

takarmányfelvételt követő 1 óra múlva (Husvéth, 1992)

Rövid szénláncú zsírsavak

Ad libitum abrak Ad libitum abrak + 0,5 kg

széna/nap

Ad libitum széna

Ecetsav (C₂) 61,3 72,6 68,4

Propionsav (C₃) 52,5 37,5 20,1

Izo-vajsav (iC₄) 2,7 1,7 1,5

Vajsav (C₄) 10,2 6,5 4,6

Izo-valeriánsav (iC₅)

2,4 2,1 2,0

Valeriánsav 2,3 2,4 2,1

Összes rövid

szénláncú zsírsav 131,4 122,9 98,7

C₂:C₃:C₄ arány 49,5 : 42,3 : 8,2 62,3 : 32,2 : 5,5 73,0 : 21,4 : 3,9

A rövid szénláncú zsírsavak moláris megoszlása a bendőfolyadékban és a portális vérben (%)

(Kiddl et al., 1972)

Zsírsavak metabolizmus a bendő epitélben

vajsav acetecetsav

propionsav tejsav

ecetsav alig változik

Zsírsav Bendőfolyadék Portális vér

Ecetsav 65-70 84-85

Propionsav 17-20 10-12

vajsav 10-15 4-5

>

Különböző moláris arányú rövid szénláncú zsírsavak hatása a vér egyes paramétereire (Orskov és Macleod, 1993)

plazma FFA (mmol/L)plazma glükóz (mmol/L) plazma BHB (mmol/L)plazma inzulin (µU/ml)

A rövid szénláncú zsírsav infúzió moláris aránya (mol/100 mol összes SCFA) Az infúzió szintjei: 1,0 (○); 1,5 (●), vagy 2,0 (△) bikák (a) plazma szabad zsírsav,

(b) plazma ß-hidroxi-vajsav (FFA), (c) plazma glükóz, és (d) plazma inzulin változására

Az emésztőcsőből a májon keresztül az anyagcserébe áramló energiaszolgáltató vegyületek mennyisége (tápanyag fluxus)

tejelő tehenekben (mol/nap), az ellés utáni 4-8. hét között (Reynolds et al., 1988)

Tápanyagok Nettó

felszívódás

Májba jutó

Májból kilépő

Egyenleg a májban

Ecetsav 45,1 110,4 116,6 + 6,2

Propionsav 19,0 21,0 3,2 -17,8

Vajsav 2,5 3,2 1,0 -2,2

Egyéb rövid szénláncú

zsírsavak 3,4 3,8 0,8 -2,4

Hosszú szénláncú

zsírsavak 0,5 41,5 12,5 -29,0

Tejsav 5,2 16,0 12,7 -3,3

Glükóz 9,9 107,7 124,8 +17,1

A kazein oltógyomron-, és a rövid szénláncú zsírsavak

bendőn keresztül történő infúziójának hatása a tejtermelésre és a tej összetételére (Lough et al., 1983)

Kezelések

Mutatók Kazein +

propionát

Kazein + acetát

Sóoldat+

Propionát

Sóoldat+

acetát Tejtermelés

(g/nap)

1065^c 1051^c 984^d 932^d

Tejzsír (%) 2,4^g 3,6^h 2,5^g 3,5^h

Tejzsír

hozam (g/nap) 25,8^e 35,1^f 24,7^e 31,6f

Tejfehérje (%) 2,6 2,6 2,5 2,6

Tejfehérje

hozam (g/nap) 28,2 26,9 25,2 24,5

a,b,c,d,e,f,g,h – A kezelések közötti szignifikáns eltérések (P<0,1-P<0,004)

Tejelő tehenek tejtermelésének alakulása NaCl, vagy Na-propionát intramesenterikus infúzióját követően

(Casse et al., 1995) Kezelések

Mutatók NaCl Na-propionát

Tejtermelés (kg/nap)

30,1 30,3

Tejfehérje tartalom (%)

3,47 3,47

Tejzsír tartalom (%)

4,44 3,39**

FCM (kg/nap) 32,1 27,5*

NEl (MJ/nap) 99,3 85,1**

*, ** kezelések közötti differencia (P<0,10; P<0,05)

NH₃ mmol/l bendőfolyadék

NH₃ mmol/l bendőfolyadék NH 3mmol/l vérplazmaNH 3mmol/l vérplazma

(perifériás vér) (portális vér) A

bendőfolyadék és a vér

NH₃-

koncentráció- jának

összefüggése (Lewis és mtsai, 1957)

NH₃mmol/L bendőfolyadék

NH₃mmol/L bendőfolyadék

NH 3mmol/L vérplazma NH 3mmol/l vérpLazma

(perifériás vér) (portális vér) A

bendőfolyadék és a vér

NH₃-

koncentráció- jának

összefüggése (Lewis és mtsai, 1957)

Főbb metabolikus folyamatok kérődzők májában, (Husvéth, 1994)

Glikogénraktárak

Glükóz-6-P Fruktóz-1-6-P

Trióz-P

P-enol-piruvát

Piruvát ACETIL-KoA

TCA Ciklus

Citrát

CO₂ CO₂

AMINOSAVAK (főleg glutamin)

CO₂

CO₂

Oxálacetát AMINOSAVAK

(főleg aszpartát)

PROPIONÁT

CO₂ CO₂

GLICERIN AMINOSAVAK

(főleg alanin) LAKTÁT

Zsírsavak

Ketonanyagok

Trigliceridek

Glükogenezis laktátból

CH

-CH-COOH OH

laktát

CH

-C-COOH O

piruvát

LDH

NAD NADH + ^{H +}

piruvát

CH

-C-COOH O

+ ^CO

Biotin-enzim

ATP ADP

COOH-CH

-C-COOH O

oxálacetát

COOH-CH

-C-COOH

oxálacetá

t O

GTP GDP

PEPCK

COOH-CO CH

P

foszfo-enol-piruvát

A tejsav bekapcsolása a citrát ciklusba

COOH-C-CH

H

OH

LDH NAH

COOH-C-CH

O

piruvát laktát

+NADH + H

A glükoneogenezis propionátból

CH

-CH

-CO-S-CoA+CO

CH-CO-S-CoA CH

COOH

propionil-CoA

propionil-karboxiláz

ATP ADP

CH-CO-S-CoA COOH

CH

metil-malonil-CoA

metil-malonil-CoA

metil-malonil-

COOH-CH

-CH

-CO-S-CoA szukcinil-CoA

mutáz

A propionsav bekapcsolása a citrát ciklusba

1., Propionsav + CoA Propionil-CoA

2., Propionil + CoA Metil-malonil CoA + ATP + CO

+ ADP

3., Metil-malonil CoA Szukcinil-CoA

izomeráz

Ellenőrző kérdések

• Milyen anatómiai szerkezet biztosítja a kérődzők bendőjében a rövidszénláncú zsírsavak gyors felszívódását?

• Milyen tényezők határozzák meg az egyes rövid szénláncú zsírsavak egymáshoz viszonyított főbb arányait az előgyomrokban?

• Hogyan kapcsolódnak be a rövidszénláncú zsírsavak a

kérődzők metabolikus folyamataiba?

KÖSZÖNÖM FIGYELMÜKET !

Következő előadás címe:

A növekedés szabályozása, a hústermelés élettani alapjai

• Előadás anyagát készítették: Dr. Husvéth Ferenc