ADATOK A NAGY PAVASZEM — SATURNIA PYRI SCHIFF.
(LEPIDOP., ATTACIDAE) — AGYÁNAK HISZTOLÓGIAI SZERKEZETÉHEZ
DR. VAJON IMRE — DR. CSOKNYA MARIA
(Közlésre érkezett: 1973. n o v e m b e r 25.)
A rovarok központi idegrendszerével foglalkozó irodalom rendkívül sokrétű. A szakmunkákban közölt adatok az anatómiai leírásokon túl (Du- porte, 1912; Hillemann, 1933; Peterson, 1912; Srivastava, 1959; Vajon, 1968;
1970) a hisztológiai szerkezetre is kiterjednek (Ábrahám, 1965; 1967:
Bullock és mt., 1965; Hanström, 1928; 1940; Gillott, 1969).
Az utóbbi időben különösen széles körű kutatás folyik a rovarok idegrendszerének neurosecretios tevekenységének megismerésére. Ezek a vizsgálatok felölelik az ontogenezis különböző szakaszait is (Even, 1962:
Raabe, 1963; Schaller, 1960).
Kutatásaink során célul tűztük ki egy faj, a Saturnia pyri idegrend- szerének ontogenetikus változásának vizsgálatát, külön figyelmet fordít- va a neurosecretios tevékenységre. Munkánk során első feladatként je- löltük meg a hernyó, m a j d más fajokhoz hasonlóan a lepke idegrendsze- rének anatómiai tanulmányozását (Vajon. 1968; 1972). Ezt követően a lepke agyának hisztológiai szerkezetét kívántuk megismerni. Jelen dol- gozatunkban ez utóbbi megfigyeléseinkről, illetve eredményeinkről szá- molunk be.
Anyag és módszer
Vizsgálatainkhoz a nagy pávaszem Saturnia pyri (Lepidop., Attaci- dae) agyát a különböző hisztológiai vizsgálatoknak megfelelően rögzí- tettük. Elsősorban (10%-os formaiint) Bouin- és Carnoy-fixálókat hasz- náltunk. A fixált anyagot a szokásos módon víztelenítettük, m a j d p a r a f - finba ágyaztuk. Az 5—7 mikronos metszeteket haematein-eosin, illetve Gömöri—Bargmann-féle eljárások szerint színeztük.
Eredmények és azok megbeszélése
A Saturnia pyri agyának felépítése nagyfokű megegyezést mutat a rovaragy szerkezetével, de természetesen emellett egyedi különbségek, sajátságok is megfigyelhetők.
Az agyat kívülről epithel borítja, mely haematoxilinnel sötét á r n y a - lattal festődik (I. tábla 1. és 2. ábrák). Ezt a sejtréteget az agy kérgi ré- szének is tekinthetjük. E kéregrészen belül találjuk a neuropilt, mely rostos elemei mellett n a g y számban sejteket is tartalmaz. Az agy három dúcpárból nőtt össze, m e l y e k egyúttal a három fő agy szakaszt is adják, nevezetesen a proto-, a deutero- és a tritocerebrumot. Az egyes agysza- kaszok fejlettsége eltérő.
Legfejlettebb, legnagyobb k i t e r j e d é s ű a protocerebrum. Több részét különíthetjük el. Legszembetűnőbbek a középrészen (pars intercerebra- lis) elhelyezkedő nagy unipoláris idegsejtek (I. tábla, 1- és 2. ábrák), melyeket helyzetük és festődésük a l a p j á n azonosnak kell tekintenünk az irodalomból ismert n a g y neurosecretios sejtekkel (Ábrahám, 1965; 1967:
Bullock és mt., 1965; Even, 1962; Gillott, 1969; Hanström, 1940). Egy- egy oldalon általában 15—20 ilyen sejt található, melyek nagyságuk és a Gömöri—Bargmann chromhaematoxilin-floxin-féle festés után két- félék és besorolhatók az irodalomból ismert ugyancsak kétféle „A" és ,,B" neurosecretios s e j t e k csoportjába (Baettie, 1971; Even, 1962; Gillott, 1969).
A nagyobb sejtek perikaryon ja chromhaematoxilinofil festődésű kék granulumokat tartalmaz. Magjuk n a g y és világos, melyben kevés chro- matin szemecske található. Ezek a sejtek azonosak az irodalomból ismert ,,B" sejtekkel.
A másik sejtcsoportban található sejtek kisebbek, mint az előzőek.
Kevéssé festődnek, s p l a s m á j u k b a n floxinofil szemecskék ismerhetők fel. Magvaik a sejt méretének megfelelően kicsik, sűrűn granuláltak.
Ezeket a sejteket az ,,A" sejtekkel t a r t j u k azonosaknak.
Megjegyzendő, hogy egyes szerzők (Bárányi, 1966; Bárányi és mt., 1963; Nagy, 1962) bizonyos gerinctelen állatok agyának neurosecretios sejtjeit nem két, h a n e m három csoportba sorolják. A besorolás alapja, hogy e sejtek foszfatáze-aktivitást — savanyú és lúgos — m u t a t n a k vagy sem. Tekintettel arra, hogy ilyen jellegű vizsgálatokat nem végeztünk, nem z á r h a t j u k ki a n n a k lehetőségét, hogy megfigyeléseink tárgyát ké- pező neurosecretios s e j t e k enzimaktivitásuk alapján szintén három cso- portba sorolhatók.
Az unipoláris idegsejtek axonjai elhagyva a sejtek testét, pályákba rendeződnek — nervi corporis cardiaci (NCC) — (I. tábla, 1. és 3. ábrák), melyek a protocerebrumban kereszteződnek (Chiasma), s a kereszteződés után a központi test k é t oldalán h a g y j á k el az agyat.
A pályákban n a g y j á b ó l egyforma vastagságú rostok láthatók. A két- féle neurosecretios s e j t axonjai n e m különülnek el.
A protocerebrumban kis kiterjedésű a híd (I. tábla, 1. ábra), mely helyileg a neurosecretios sejtek között, illetve alatt található, s alsó szé- le érintkezik a centralis testtel. A híd magasabb rendű látóközpont. F e j - lettsége a Saturnia p y r i esetében a látólebeny és a szem fejlettségével fordítva arányos.
A látólebenyek (lobus opticus) (I. tábla, 4. ábra) felépítésére a r é t e - gezettség jellemző. Területén a rostok kétszer kereszteződnek. A külső chiasma a ganglionaris réteg és a medulla e x t e r n a között, míg a belső
. 4 8 8
chiasma a medulla externa, illetve a medulla interna között látható. A két chiasma nem teljesen egyforma, ugyanis a belső chiasmánál találha- tunk olyan rostokat is, melyek n e m kereszteződnek, míg a külsőnél ilye- neket nem lehetett megfigyelni. Ezek a nem kereszteződő rostok rész- ben az érzéksejtekből, illetve a látólebeny felszínén elhelyezkedő sejtek- ből erednek.
A látólebenyben a medulla externa felszínét igen sok apró idegsejt borítja. A sejtek között néha nagyobbak (4—5 db) is megfigyelhetők, amelyek haematoxilinofil festődésűek. Az irodalomban ismeretesek olyan adatok (Baettie, 1971), hogy a látólebeny egyes sejtjei is neurosecretu- mot termelnek. A Saturnia pyri esetében teljes bizonyossággal ezt a tényt nem t u d j u k igazolni.
A híd és a látólebenyek commisurája között van a központi- vagy centrális test (I. tábla, 1. és 3. ábrák), mely helyzetileg és működésileg is az agy központi része. Kissé elliptikus, tömör felépítésű. Minden agysza- kaszból, továbbá az agyszakaszok különböző részeitől is kap, illetve ad rostokat, s így érthető, hogy egy irányító, koordináló reflexközpontnak tekintik (Ábrahám, 1967; Hanström, 1928; Hillemann, 1933). A legtöbb rost talán a gombatest felől érkezik.
A gombatestek (corpora pedunculata) (I. tábla, 1. ábra) a protocereb- rum oldalsó részein szimmetrikusan helyezkednek el. Serlegeinek száma
1. 2.
1. ábra
Az agy frontalis metszete. Haematein-eosin festés. 300-szoros.
2. ábra
Részlet a protocerebrum pars intercerebralisából.
Gömöri—Bargmann-féle chromhaematoxilin-floxin-féle festés. 600-szoros.
3. 4.
3. ábra
Idegpályák a protocerebrumból. Haematein-eosin festés. 350-szeres.
4. ábra
Részlet a lobus opticusból. Haematein-eosin festés. 300-szoros.
egy-egy oldalon h á r o m - h á r o m . Igen apró idegsejtek építik fel, melyek az agy felszínére nagyjából merőleges sorokba rendeződnek. Mind hae- matein-eosin, mind Gömöri—Bargmann-féle festéssel erőteljesen kékre színeződnek. A nyélből és a visszahajló nyélből is kisebb-nagyobb k ö t e - gek lépnek a centralis testbe. A gombatest részei egyeznek az irodalom- ból ismertekkel, eltérés a részek kiterjedésében van. ami talán az élet- móddal hozható összefüggésbe.
Igen érdekesek azok a megfigyelések, amelyek a gombatestek és a centralis test közötti összefüggésekre utalnak. Mindkét rész asszociatios központ, egymáshoz viszonyított fejlettségük fordítottan arányos. A Sa- t u r n i a pyri esetében mindkét rész azonos fejlettséget mutat.
A protocerebrum alatt található a szinte egy keskeny commissurává redukálódott deuterocerebrum. Medialis részén (a garat felé) található egy elkülönült glomerularis t e r ü l e t (I. tábla, 3. ábra), melyből a csáp idegei erednek. N a g y nagyítás mellett e glomerulus további két kisebb részre tagolható, ahol a rostok l e f u t á s a szabálytalannak látszik.
Az utolsó agy szakasz a tritocerebrum. Jellemzőjének a benne, illet- ve a felületén található nagy idegsejteket említhetjük. Axonjaik, melyek ugyancsak pályákat alkotnak, részben a deutero-, részben a protocereb- rum, különösen pedig a centralis test felé haladnak.
. 4 9 0
A tritocerebrum nagy idegsejtjei a protocerebrum neurosecretios sejtjeihez, ezek közül is a chromhaematoxilinofilekhez (,,B") m u t a t n a k hasonlóságot. Az irodalom utal arra is, hogy ezen sejtek szintén neuro- secretumot termelhetnek. A nagy pávaszem esetében — hogy e k é r d é s - r e megnyugtató feleletet a d j u n k — további vizsgálatokra, illetve ú j m e - todikák alkalmazására van szükség.
R Ö V I D Í T É S E K cb = központi (centralis) test
ch = chiasma
Cp = corpora pedunculata Cpn — a gombatest nyélrésze ep = epithel
gl — a deuterocerebrum medialis glomerulusa h = híd
NCC = nervi corporis cardiaci nsc = neurosecretios sejt
I R O D A L O M
Ábrahám, A. (1965): Endocrine Systema in Gehirn des Schwimmkäfers (Dytiscus marginalis). Acta Biol. Univ. Szeged. 11, 245—255.
Á-brahám, A. (1937): Die Struktur der Gehirnzentren des Gelbrandkäfers (Dytiscus marginalis L.) Z. Zellforsch. 76, 435—465.
Baranyi, В. I. (1966): Examination of alkaline and acid phosphatase activity in the central nervous system of Anodonta cygnea L. in connection with the perio- dical change of neurosecretory activity. Acta Biol. Acad. Sei. Hung. 16, 255—260.
Baranyi, B. L, Salánki, J. (1963): Studies on neurosecretion in the central nervous system of Anodonta cygnea. Acta Biol. Acad. Sei. Hung. 13, 371—378.
Beattie, Т. M. (1971): Histology, histochemistry, and ultrastructure of neurosecre- tory cells in the optic lobe of the cockroach, Periplaneta americana. J. In- sect. Physiol. 17, 1843—1855.
Bullock, T. H., Horridge, G. A. (1965): Structure and function in the nervous sys- tem of invertebrates. Vol. I. II., San Francisco and London.
Duporte, E. E. (1915): On the nervous system of the larva of Sphida oblingua Wik.
Trans^Roy. Soc. Canada 8, 225—252.
Even, A. B. (1962): Histophysiology of the neurosecretory system and retrocerebral endocrine glands of the plant bug, Adelphocoris lineolatus (Goeze) (Hemip- tera: Miridae) J. Morph. Amer. I l l , 255—273.
Gillott, С. (1959): Morphology and histology of the cephalic endocrine glands of the damselfly Coenagrion angulatum Walker (Zygoptera: Odonata) Can. J.
Zool. 47. 1187—1192.
Hanström, В. (1928): Vergleichende Anatomie des Nervensystems der wirbellosen Tiere. Berlin.
Hanström, B. (1940): Inkretorische Organe, Sinnesorgane und Nervensystem des Kopfes einiger niederer Insektenordnungen. Kgl. Svensk. Vet. Acad. Handl.
18, 1—265.
Hillemann, H. M. (1933): Contributions to the morphology of the nervous system of the m a t u r e larva of Papilio polysenes. Ann. Ent. Soc. Amer. 26, 575—585.
Nagy, M. (1962): Histological studies on ganglion cells of f r e s h - w a t e r cockles.
Morph, és lg. Orv. Szemle 1, 28—33.
Peterson, A. (1912): Anatomy of the tomato worm larva (Protoparce Carolina). Ann.
Ent. Soc. Amer. 5, 246—272.
Raabe, M. (1963): M i s e e n é v i d e n c e chez des I n s e c t e s d' o r d r e s v a r i é s d' é l é m e n t s n e u r o s é c r é t e u r s t r i t o c é r é b r a u x C. R. Acad. Sei. P a r i s . 257, 1171.
Schaller, F. (1960): É t u d e d u d é v e l o p p m e n t p o s t e m b r y o n n a l e d' A e s c h n a c y n e a Müll.
A n n . Sei. N a t u r . Zool. 12, 751—868.
Srivastava, В. P. (1959): T h e m o r p h o l o g y of t h e n e r v o u s system of t h e f u l l g r o w n l a r v a of L e u c o n i d e s o r b o n a l i s G u e n (Lepidoptera) (Pyraustidae) Zool. Anzeig.
163, 228—297.
Takeda, N. (1972): A c t i v a t i o n of n e u r o s e c r e t o r y cells in M o n e m a f l a v e s c e n s (Lepi- doptera) d u r i n g d i a p a u s e b r e a k . Gen. a n d . Comp. Endoer. 18, 417—427.
Vajon, I. (1968): A b a r n a s z e m e s l e p k e (Satyrus s e m e l e L.) i d e g r e n d s z e r é n e k b o n c - t a n i viszonyai. Á l l a t t a n i Közi. 55, 141—147.
Vajon, I. (1968): A n a g y p á v a s z e m ( S a t u r n i a pyri) h e r n y ó i d e g r e n d s z e r é n e k a n a - t ó m i á j a . Acta. A c a d . P a e d . Agr. 6, 417—429.
Vajon, I. (1970): A g a l a g o n y a l e p k e (Aporia crataegi) h e r n y ó i d e g r e n d s z e r é n e k a n a - t ó m i á j a . Acta. A c a d . P a e d . Agr. 8, 453—467.
Vajon, I. (1972): A közönséges övesbagoly l e p k e (Catocala elocata Exp) i d e g r e n d - s z e r é n e k a n a t ó m i á j a . Acta. F a c u l . P a e d . B a n s k a Bystr. Biol, a Geol. 4.
185—208.
DATA TO THE HISTOLOGICAL STRUCTURE OF THE BRAIN OF SATURNIA PYRI BY
DR. IMRE VAJON AND DR. MÁRIA CSOKNYA
T h e authors, s t u d y i n g t h e histological c o n s t r u c t i o n of t h e b r a i n of S a t u r n i a pyri, m a k e us a c q u a i n t e d w i t h t h e p a r t s of t h e b r a i n a n d t h e i r s t r u c t u r e . T h e y d e s c r i b e t h e cells of p r o t o c e r e b r u m n e u r o s e c r e t i o n as well as t h e m o r e i m p o r t a n t
o r b i t s and centres t h a t can be f o u n d in t h e b r a i n .
. 4 9 2
