PANNON EGYETEM
Georgikon Mezıgazdaság-tudományi Kar, Keszthely Állattudományi és Állattenyésztéstani Tanszék
DOKTORI (PhD) ÉRTEKEZÉS
Állattenyésztési Tudományok Doktori Iskola Iskolavezetı: Dr. Szabó Ferenc DSc.
A csuka (Esox lucius L.) intenzív nevelése
Készítette:
Kucska Balázs
Keszthely
2007
A CSUKA (Esox lucius L.) INTENZÍV NEVELÉSE
Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében
Írta:
KUCSKA BALÁZS
Készült a Pannon Egyetem Állattenyésztési Tudományok Doktori Iskola keretében
Témavezetı: Dr. Bercsényi Miklós egyetemi docens, PhD Elfogadásra javaslom (igen / nem)
A jelölt a doktori szigorlaton ………. % -ot ért el Keszthely, 2007.
Szigorlati Bizottság elnöke
Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom:
Bíráló neve: igen / nem
Bíráló neve: igen / nem
A jelölt az értekezés nyilvános vitáján …….. % -ot ért el Keszthely 2007.
Bíráló Bizottság elnöke A doktori (PhD) oklevél minısítése
Az EDT elnöke
Tartalomjegyzék
KIVONAT ...8
ABSTRACT ...9
AUSZUG ...10
1. BEVEZETÉS ...12
1.1 A téma jelentısége, aktualitása ...12
1.2 Elızmények ...13
1.3 Célkitőzések...13
2. SZAKIRODALMI ÁTTEKINTÉS ...14
2.1 A csuka bemutatása ...14
2.1.1 Rendszertani besorolás ... 14
2.1.2 Morfológiai leírás ... 14
2.1.3 Elterjedés ... 15
2.1.4 Élıhely... 15
2.1.5 Szaporodás, egyedfejlıdés ... 15
2.1.6 A csukafélék hibridizációja ... 16
2.2 A csuka szaporítása és az ikra keltetés ...17
2.2.1 Természetes ívatás... 17
2.2.2 Az ivartermékek mesterséges kinyerése... 17
2.2.3 Mesterséges termékenyítés... 18
2.2.4 Ikrainkubáció és keltetés ... 18
2.3 A csuka hagyományos nevelése ...19
2.3.1 Ivadéknevelés ... 19
2.3.2 Halastavi nevelés... 20
2.4 A csuka növekedése...20
2.5 A csuka táplálkozása ...21
2.5.1 Az ivadék tápláléka ... 21
2.5.2 A ragadozásra áttért csuka tápláléka ... 22
2.6 Kannibalizmus ...23
2.6.1 Az állománysőrőség hatása a kannibalizmus kialakulására ... 23
2.6.2 A táplálék hatása a kannibalizmus kialakulására ... 24
2.6.3 A hımérséklet hatása a kannibalizmus kialakulására... 24
2.6.4 Búvóhelyek, hatása a kannibalizmus kialakulására... 24
2.6.6 A kannibalizmus kialakulása intenzív nevelés során ... 25
2.7 A csuka növekedését befolyásoló tényezık ...25
2.7.1 A hımérséklet hatása a növekedésre... 25
2.7.2 Klimatikus tényezık hatása a növekedésre ... 26
2.7.3 A fény hatása a növekedésre ... 26
2.7.4 Az oldott oxigéntartalom hatása a növekedésre ... 27
2.8 Intenzív nevelés ...27
2.8.1 Az intenzív nevelésre alkalmas fajok kritériumai ... 27
2.8.2 A hazánkban ıshonos ragadozó halak intenzív nevelés szempontjából... 28
2.8.3 Az angolna (Anguilla anguilla) intenzív nevelése ... 28
2.8.4 A pisztrángfélék (Salmonidae) intenzív nevelése ... 28
2.8.5 A harcsa (Silurus glanis) intenzív nevelése... 29
2.8.6 A sügérfélék (Percidae) intenzív nevelése... 29
2.9 A csukafélék (Esocidae) intenzív nevelése ...30
2.9.1 Amerikai kutatások... 30
2.9.2 Európai kutatások ... 33
3. ANYAG ÉS MÓDSZER ...37
3.1 A kísérleti állomány...37
3.1.1 A kísérleti halak eredete ... 37
3.1.2 A csukák szaporítása ... 37
3.1.3 A csukák tápra szoktatása... 37
3.2 Tartási körülmények ...39
3.2.1 akvárium rendszer ... 39
3.2.2 mőanyag kádas halnevelı rendszer ... 40
3.3. A kísérletek beállítása...41
3.3.1 A mesterséges takarmány és a természetes táplálék hatásának vizsgálata ... 41
3.3.1.1 Nevelési periódus... 41
3.3.1.2 Zsírtartalom és a zsírsavprofil vizsgálat... 41
3.3.2 A különbözı napi takarmányadagok hatásának vizsgálata ... 42
3.3.3 Az etetési gyakoriság hatásának vizsgálata ... 42
3.3.4 A különbözı indulási tömeg hatásának vizsgálata ... 43
3.3.4.1 Szoktatási periódus... 43
3.3.4.2 A kísérleti periódus... 43
3.4 A kísérleti takarmányok...44
3.5 Az adatok felvétele és értékelése...46
4. EREDMÉNYEK...48
4.1 A mesterséges takarmány és a természetes táplálék hatásának vizsgálata ...48
4.1.1 Növekedés, takarmányértékesítés... 48
4.1.2 A testösszetétel változása ... 49
4.1.3 Zsírsavösszetétel változása... 52
4.1.4 Az eredmények értékelése... 53
4.2 A különbözı napi takarmányadagok hatásának vizsgálata ...56
4.2.1 Növekedés ... 56
4.2.2 Takarmányértékesítés... 59
4.2.3 Megmaradás, kannibalizmus ... 60
4.2.4 Az eredmények értékelése... 60
4.3 Az etetési gyakoriság hatásának vizsgálata ...62
4.3.1 Növekedés ... 62
4.3.2 Takarmányfelvétel, takarmányértékesítés ... 66
4.3.3 Megmaradás, kannibalizmus ... 68
4.3.4 Az eredmények értékelése... 68
4.4 A különbözı kezdıtömegek hatásának vizsgálata ...69
4.4.1 Növekedés ... 69
4.4.2 Takarmányértékesítés... 72
4.4.3 Megmaradás, kannibalizmus ... 72
4.4.3. Az eredmények értékelése... 73
5. KÖVETKEZTETÉSEK ÉS JAVASLATOK...74
5. 1. A kísérleti eredményekbıl levonható következetések...74
5.2 Javaslatok...74
5.3. A kísérleti munka során győjtött tapasztalatok...74
6. ÖSSZEFOGLALÁS ...77
6.1 A kísérletek beállítása...77
6.2 Az eredmények összefoglalása ...79
6.2.1 A mesterséges takarmány és a természetes táplálék hatásának vizsgálata ... 79
6.2.2 A különbözı napi takarmányadagok hatása ... 79
6.2.3 Az eltérı etetési gyakoriság hatása... 80
6.2.4 A különbözı kezdıtömegek hatása ... 80
7. TÉZISPONTOK ...81
8. THESIS POINTS...82
9. KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS ...83
10. IRODALOMJEGYZÉK ...84
11. MELLÉKLET...96
Kivonat
A szerzı elsıként adaptált intenzív körülmények közti, száraz tápra alapozott nevelési technológiát a csuka (Esox lucius) számára. A dolgozat bemutatja a természetes táplálék (hal) és a mesterséges takarmány (száraz táp) növekedésre, testösszetételre és zsírsavprofilra gyakorolt hatását. A szerzı megvizsgálta azt is, hogy a különbözı napi takarmányadagok, az etetési gyakoriság és a különbözı kezdıtömegek hogyan befolyásolják a növekedést, a takarmányértékesítést, a megmaradást és a kannibalizmus kialakulását.
Azt tapasztalta, hogy a 3 hónapos kísérleti periódus során hallal etetett csukák jelentısen nagyobb (ANOVA P<0,05) tömeget értek el, mint a táppal etetett fajtársaik. A tápetetés a csukák elzsírosodását okozta, ami a filé zsírtartalmának növekedésében és hasőri zsír képzıdésében mutatkozott meg. Az azonos elıélettel rendelkezı, de a késıbbiek során különbözıen takarmányozott csukák zsírsavprofiljában különbség mutatkozott az egyes zsírsavak közül: a C14:0, a C18:0, a C18:1n-7, a C20:1n-9, a C20:4n-6, a C18:3n-3, valamint az összes egyszeresen telítetlen (MUFA), az összes többszörösen telítetlen (PUFA) (ezen belül az összes n6-os) zsírsav arányában. Ez alapján a szerzı kijelenti, hogy a csuka nevelése fajspecifikus táp hiányában is megoldható, de a késıbbiek során célszerő tápoptimalizációt végrehajtani.
A különbözı napi takarmányadagok (a testtömeg 1,0; 1,5; 2,0 százalékában meghatározott tápadagok) közül a 2,0%-os napi takarmányadagot kapó csukák növekedtek a legjobban. A legkedvezıtlenebb takarmányértékesítés a legkisebb takarmányadagot kapó csukáknál jelentkezett. Kannibalizmus egyik kezelésben sem fordult elı.
A folyamatosan etetett (napi 24 órán keresztül) csukák a 4 hetes kísérleti periódus alatt nagyobb végtömeget értek el, mint napi kétszer etetett fajtársaik, azonban a kísérlet 2-4. hétig tartó szakaszában az SGR (specifikus növekedési ráta) értékek már nem különböztek jelentısen egymástól. Ebbıl arra lehet következtetni, hogy a körülbelül egy hétig tartó tanulási szakasz után a csuka képes hozzászokni a ritkább etetési gyakorisághoz, egyszeri takarmányfelvétele megnı, és hasonló növekedést mutat, mint a gyakrabban etetett társai.
A nagy kezdıtömegő csukák a 4 hetes kísérletben nagyobb tömeget értek el, mint kis kezdıtömegő társaik de a növekedés ütemét és az SGR értékeket megvizsgálva (a kis kezdıtömegő csukák magasabb SGR értékekkel rendelkeztek) arra lehet következtetni, hogy a testtömegbeli különbségek inkább környezeti hatásokra, mint genetikai tényezıkre vezethetıek vissza.
Abstract
The author was the first who has adapted dry feed in intensively stocked pike (Esox lucius) feeding. The present thesis contains how the natural food (live fish) and artificial diet (dry feed) affects growth, body composition and fatty acid profile. The author has examined how the feed portion, feeding frequency, initial body weights influence growth, feed conversion, survival, and cannibalism.
The pike in the treatment fed by fish reached a significantly higher (ANOVA P<0,05) final body weight in a 3-month period. The feeding of the dry feed resulted in an increase of the fat content of fillet and the formation of abdominal fat depots. There was a difference in fatty acid profile of pike first fed with similar then different feed: in the rate of C14:0, C18:0, C18:1n-7, C20:1n-9, C20:4n-6, C18:3n-3, and the total monounsaturated fatty acid (MUFA) the total polyunsaturated fatty acid (PUFA) (total n-6 fatty acids).
On the basis of these results, the author states that culturing pike without species-specific feed is still solvable but it is required to optimalize the feed later on.
Among each daily amount of feed portions (fish fed with 1.0; 1.5; 2.0% of the total body weight) pike fed with 2% of portions had the best growth rate. Pike fed with the smallest amount of feed achieved the most unfavourable food conversion rate. Cannibalism was not observed in either of the treatments. During four week long experiment the pikes fed continuously (during 24h) reached higher final body weights than the other treatment fed twice daily. Although when considering the data of weeks 2-4, there were no differences between the SGR (specific growth rate) values of treatment groups. Based on the results of our experiment one can conclude that after a one week long studying period, the pike is able to grow accustom to a more rare feeding frequency, its feed intake increases and shows similar growth rate than other pikes fed more frequently. In the 4-week experimental period the group with large initial body weight reached higher weight than the group with smaller initial weight. However, the higher SGR of the small group indicates that the differences in body weights were probably due to environmental causes, rather than to genetic factors.
Auszug
Der Autor war der erste, der Trockenfutter in die Aufzuchttechnologie intensiv gehaltene Hechte (Esox lucius) adaptierte. Der Aufsatz schildert, welche Wirkung die normale Nahrung (lebender Fisch) und das künstliche Futter (Trockenfutter) auf die Grösse, die Körperzusammensetzung, und das Fettsäureprofil ausübt. Der Autor untersuchte auch, wie die unterschiedliche tägliche Futterportionen, die Häufigkeit der Fütterung und die verschiedene Körpergewichte die Grösse, die Futterumsetzung, das Überleben und den Kannibalismus beeinflussen. Die Hechte, die mit Fisch ernährt wurden, erreichten im Laufe der 3 monatigen Experimentsperiode einen bedeutend grösseren Gewicht (ANOVA P<0,05), als die künstlich gefütterten. Die künstliche Fütterung ergab die Erhöhung der Fettinhalt der Filets und die Entstehung von Bauchfett. Es gab ein signifikanter Unterschied im Fettsäureprofil der Hechten, die zuerst ein gleiches Vorleben hatten, danach aber unterschiedlich gefüttert wurden: im Fettsäureverhältnis C14:0, C18:0, C18:1n-7, C20:1n-9, C20:4n-6, C18:3n-3, bzw.
alle einfach ungesettigte (MUFA) und alle mehrfach ungesettigte Fettsäuren (PUFA) (und in all die n-6 Fettsäuren). Der Autor legt aufgrund dieser Resultate fest, dass die Züchtung des Hechts auch ohne artspezifischem Futtermittel lösbar ist, jedoch ist es später erwünscht, die Fütterung zu optimalisieren. Zwischen den verschiedenen täglichen Futterportionen (die Fische wurden gefüttert mit 1; 1,5; 2% der Gesamtkörpergewicht), hatten die Fische mit 2%
Futterportionen die beste Wachstumsrate erreicht. Die mit den niedrigsten Portionen gefütterten Hechte erzielten die ungünstigsten Futterumsetzungsrate. Kannibalismus wurde keiner der beiden Verfahren beobachtet. Die Hechte, die in dieser vierwöchigen Experimentsperiode ununterbrochen (24 Stunden lang am Tag) gefüttert wurden, erreichten höhere Endkörpergewicht, als die anderen, die nur zweimal am Tag Futtermittel bekamen. In der Experimentwoche 2-4. waren jedoch keine grösseren Differenzen zwischen der SGR (spezifische Wachstumsrate) Werte der beiden Verfahrensgruppen. Aufgrund der Ergebnisse des Experiments, kann man die Schlussfolgerung ziehen, dass nach einer Woche Lernprozess der Hecht im Stande ist sich an die seltener Fütterungshäufigkeit anzupassen, sein einmalige Futteraufnahme erhöht sich, und zeigt eine ähnliche Wachstumsrate, als die andere, häfiger gefütterten Fische. In der vier wöchigen Experiment haben die Fische mit grösserem Anfangsgewicht eine grössere Masse erreicht, als die mit kleineren Anfangsgewicht.
Allerdings wenn man die Wachstumsrate und die SGR Werte untersucht (die Fische mit
kleineren Anfangsgewicht hatten höhere SGR Werte) kann man daraus schliessen, dass die Unterschiede im Körpergewicht sind mehr umweltbedingt und weniger genetischen Ursprungs.
1. Bevezetés
1.1 A téma jelentısége, aktualitása
A csuka az egyik legfontosabb ragadozó halunk, melynek szaporítása és tógazdasági körülmények közt történı nevelése nagy múltra tekint vissza. Európában és Észak- Amerikában az egyik legkedveltebb horgászhalként tartják számon. A természetes vizekben a békéshalak állományának szabályozásával hozzájárul az ökológiai egyensúly fenntartásához.
A csuka megítélése az elmúlt évtizedekben egyre kedvezıbb irányba változott. A múlt század elején a tógazdaságokban nemkívánatos hal volt (Répássy 1914). A késıbbiek során szinte csak megtőrt volt és szinte kizárólag a vadhallal erısen „fertızött” vizek népesítésére javasolták (Hankó 1928, Fekete 1955). A hatvanas évektıl egyre inkább felismerték jelentıségét (Tölg 1963), majd a csukát, mint termésérték fokozó tényezıt tartották számon (Tölg 1993).
Napjainkban a tógazdasági körülmények közt legnagyobb mennyiségben elıállított ponty iránti piaci kereslet csökken. A csuka iránti kereslet a sporthorgászat fejlıdésének köszönhetıen egyre inkább növekszik. A jelenleg alkalmazott polikultúrás technológiával a hozamok alig több, mint egy százalékában lehet egynyaras, illetve piaci mérető csukát elıállítani. A termelés növelésének és nem utolsó sorban annak ütemezhetısége és biztonságossá tételében nagy elırelépést jelentene az intenzív nevelés kidolgozása.
A csuka mesterséges szaporítása és élı táplálékon történı elınevelése kidolgozottnak tekinthetı, a tenyésztık széles körben alkalmazzák. Elınevelése intenzív tavi és élı táplálékra alapozott, átfolyóvizes rendszerekben megoldható, de csupán 3-4 cm méretig alkalmazható.
Ebben a méretben a plankton már nem elégíti ki a csuka tápanyagigényét, áttér a ragadozó életmódra. A megfelelı takarmányszervezet hiányában és az ilyenkor megjelenı kannibalizmus miatt, az elınevelést be kell fejezni. A halakat kihelyezve (100-500 elınevelt/ha) a nevelés csak extenzív körülmények közt folytatható tovább.
Az extenzív körülmények közt elıállítható csukák mennyiségét leginkább a természetes táplálék, illetve annak hiánya szabja meg. Mivel a természetes táplálék mennyisége nehezen és csak nagy bizonytalansággal fokozható, ezért erre a problémára véleményem szerint csak a mesterséges takarmányon történı intenzív nevelés jelenthet megoldást.
1.2 Elızmények
A csuka és közeli rokonainak nemzetközi irodalma elég széleskörő – köszönhetıen a jelentıs gazdasági és ökológiai szerepüknek. Világszerte számos kutató foglalkozott a csuka élettani, etológiai sajátosságaival és ökológia szerepével. Mesterséges takarmányon történı intenzív nevelése kevésbé kutatott terület, gyakorlati megvalósítása is még várat magára.
Elsı tápetetési kísérletrıl Graff és Sorenson (1970) számoltak be. Munkájuk során Észak- Amerikában elıforduló fajok (Esox lucius, E. masquinongy, E. niger, E. reicherti) tápos nevelésének lehetıségét vizsgálták akváriumi körülmények közt. Ez a módszer a mégsem terjedt el széles körben. Ennek oka részben a megfelelı minıségő táp és technológia hiányában keresendı.
Hazánkban a csuka intenzív nevelésének lehetıségével Hancz et al. (1998) foglalkoztak.
Munkájuk során természetes táplálékkal etetett csukák népesítési és takarmányozási vonatkozásait vizsgálták, laboratóriumi körülmények között.
1.3 Célkitőzések
A disszertáció tárgyát képzı kutatás célja, a csuka mesterséges takarmányon történı intenzív nevelésének vizsgálata. A munkám során a következı kérdések megválaszolására helyezem a hangsúlyt:
• Mennyire alkalmas a kereskedelmi forgalomban kapható pisztrángtáp a csuka nevelésére? Hogyan befolyásolja a növekedést, a testösszetételt és a zsírsavprofilt a száraz táp a természetes táplálékhoz (élı hal) viszonyítva?
• Milyen hatása van a különbözı napi takarmányadagoknak a csuka növekedésére, takarmányhasznosítására és megmaradására?
• Miként befolyásolja a különbözı tápetetési gyakoriság a tápfelvételt, növekedést, takarmányhasznosítását és megmaradását?
• A homogén csoportok kialakítása során a kis kezdıtömegő egyedek alkalmasak-e a tápos nevelésre? Hogyan befolyásolja a kiindulási tömeg a növekedést, takarmányértékesítést, megmaradást és a kannibalizmus kialakulását?
2. Szakirodalmi áttekintés 2.1 A csuka bemutatása
2.1.1 Rendszertani besorolás
A csuka (Esox lucius) a valódi csontoshalak (Teleostei) divíziójába, lazacalkatúak (Salmoniformes) rendjébe, azon belül az Esocoidei alrendbe tartozik. Ennek az alrendnek két családja ıshonos hazánkban, a pócfélék (Umbridae) és a csukafélék (Esocidae). (Györe 1995). A csukafélék családjának hat faja ismert. Az Esox alnembe tartozik az északi félteke minden kontinensén megtalálható E. lucius (1. kép) az Észak–Amerikában ıshonos E.
masquinongy, valamint az ázsiai E. reicherti. A Kenoza alnembe tartoznak az Észak–
Amerikában ıshonos a E. niger, E. americanus, E. vermiculatus fajok (Crossman 1978).
1. kép: a csuka (Esox lucius)
2.1.2 Morfológiai leírás
Teste erısen megnyúlt, hengerded, oldalról csak gyengén összelapított. Feje nagy, a testhosszának majdnem egyharmada. Szeme nagy, szája igen nagy, az alsó állkapocs hosszabb, mint a felsı. A koponya szem elıtti része hát-hasi irányban erısen összelapított, ezért a száj kacsacsırhöz hasonló. A dentalen és az intermaxillaren egy sorban, a vomeren és a palatinumon több sorban elhelyezett erıs ragadozófogak vannak. A dentale fogai elölrıl hátrafelé haladva nagyobbodnak. A maxillare fogatlan. A hátúszó elég rövid, de magas, széle lekerekített. A farokúszó erısen kimetszett. A faroknyél rövid, hengerded. A test az anális úszó után hirtelen elkeskenyedik. A pikkelyek kicsinyek. Az oldalvonal teljes, jól látható.
Színezete példányonként igen változó. Háta világos- vagy sötétszürke, gyakran hosszanti irányú barna, szabálytalan alakú csíkozással, oldalai szürkésbarna vagy világosszürke foltokkal, vagy függıleges irányú világos és szürkésbarna csíkok váltakoznak egymással. A has- és a hátúszóján, valamint az anális és farokúszóján vagy világos alapszínő barna foltok, vagy piros alapszínő fekete foltok találhatók (Berinkey 1966).
2.1.3 Elterjedés
A csuka az északi féltekén általánosan elterjedt halfaj (északi szélesség 70-36o). Észak- Amerikában, Alaszkában és Kanadában is megtalálható. Elterjedésének keleti határa a Sziklás–hegység, nyugaton az Appalach. Déli elterjedésének határa Missouri és Nebraska állam. Eurázsiában ıshonos a Pireneusi–félszigettıl a szibériai Csucsk–félszigetig. Elıfordul az Aral és a Bajkál tó vízgyőjtı területén is. Hiányzik azonban Kanada, Szibéria és Skandinávia arktikus területeirıl. Elterjedésének északi határa megegyezik az erdıségek elterjedésének északi határával. A telepítéseknek köszönhetıen a 14. századtól Írországban majd a késıbbiek során Spanyolországban, Portugáliában, Marokkóban, Madagaszkáron is meghonosodott (Hochleithner 2004).
2.1.4 Élıhely
A csuka tipikus állóvízi halfaj, a gyors sodrású vizeket kerüli. Különösen kedveli a kisebb, növényzettel benıtt tavakat. A nagyobb tavak parti zónájában található. Folyóvizekben a sekély szélvizek lakója. Igen jelentıs csukaállomány alakul ki a frissen elárasztott víztározókban. Néhány év után – a kitermelés módjától függetlenül – már csökkenı tendenciát mutat a víztározók csukaállománya. Az igényeinek megfelelı vízterületeken hazánkban általánosan megtalálható (Pintér 1980).
2.1.5 Szaporodás, egyedfejlıdés
Általában egész évben kitart megszokott élıhelyén. Egyedül tavasszal figyelhetı meg vándorlása, melynek során felkeresi megszokott ívóhelyeit. Az ívási idıszak nálunk február második felére és márciusra esik. A kisebb csukák egészen sekély – gyakran arasznyi – vízben ívnak, a nagyobb példányok 1-2 méteres mélységben. Az ívási aljzat minden esetben növényzet: vízinövényzet, elárasztott rét, nádtorzsák. Mivel az ívás általában sekély vízben történik, a vízszint ingadozások – mindenekelıtt a víztározók esetében – az egész szaporulatot tönkretehetik. Az ikrások három, a tejesek kétéves korukban ivarérettek. A nagyobb példányok párosan ívnak, a kisebbek 2-3 tejesbıl és egy ikrásból álló csoportokban. A nász
nappal – rendszerint a reggeli órákban – játszódik le és 2-5 napig húzódhat el. A lerakott ikrák száma a halak méretétıl és a vízterülettıl erısen változik (3000-200000 db) (Pintér 1989).
Az ikrás adagokban adja le az ikrát és viszonylag nagy területen szórja el, amit az ıt követı hím termékenyít meg. Az ikrák enyhén ragadósak és rátapadnak a növényzetre. A kelés vízhımérséklettıl függıen, körülbelül 12-14 nap múlva kezdıdik. A csukalárvák kelés után még napokig a növényzeten függeszkednek. A szikanyag felszívódása 6-10 napig tart (Scott és Crossman 1973). A csuka Észak-Amerikában természetes körülmények közt összeívhat az ottani csukafajokkal, de ezeknek a hibrideknél általában csak a nıstény lesz termékeny (Kendall 1978).
2.1.6 A csukafélék hibridizációja
A földrajzilag azonos helyen elıforduló csukafajok közt természetes körülmények közt is kialakulhatnak hibridek. Ezek a fajhibridek csak ritkán fordulnak elı, aminek oka az egyes fajok eltérı ívási feltételiben (az eltérı ívási hely, idı és az íváskori magatartás) keresendıek.
(Buss et al. 1978). A mesterségesen elıállítható csuka hibridek az 1. táblázatban láthatóak.
1. táblázat A csukafélék keresztezésének eredményei (Buss et al. 1978)
E. lucius E. masquinongy E. reicherti E. niger E. americanus E.vermicularis
E. lucius XX F XX S XX F - - X ?
E. masquinongy XX S XX F XX ? X S X S XX *
E. reicherti XX ? XX ? XX F - - -
E. niger X S X S X ? XX F XX F XX F
E. americanus X S X * 0 ? XX F XX F XX F
E.vermicularis XX S XX ? X ? XX F XX F XX F
A hibridizáció eredménye F1 generáció
XX: magas kelési százalék és jó lárva megmaradás S: terméketlen X: néhány életképes lárva, de gyenge termékenyülés F: termékeny
vagy lárva megmaradás ?: a fertilitás ismeretlen
-: sikertelen keresztezés 0: nem végeztek keresztezést
*: a lárva kikelt, de elpusztult
2.2 A csuka szaporítása és az ikra keltetés
2.2.1 Természetes ívatás
A természetes környezetben történı ívatás az egyik alternatív módszere a szaporításnak. Kerr és Lasenby (2001) a nagyobb, vízinövényzettel sőrőn benıtt mocsaras területek ivadék utánpótlására javasolják ezt a módszert. Javaslatuk szerint 20 kg ikrást kell kihelyezni egy hektárra. Az ivararányt úgy kell beállítani, hogy egy ikrás mellé 2-3 tejes kerüljön. Az állandó vízszint biztosítása nélkülözhetetlen a sikeres ívatáshoz. Az ivadék elıállítás sikeressége nagyrészt függ a környezeti tényezıktıl. A veszteségek oka lehet a kannibalizmus és egyéb ragadozók, a vízszint ingadozások, a nem megfelelı vízhımérséklet, az oxigén- és táplálékhiány.
Hochleithner (2004) szerint az ívatásra leginkább az 1000 m2-nél kisebb, növényzettel erısen benıtt tavak alkalmasak, ahova – lehetıleg még a jég elolvadása elıtt – egy ikrást és két- három tejest kell kihelyezni. Az ívás után az anyákat célszerő eltávolítani, az ivadékokat késıbb elıneveltként szöktetik le.
A módszer elınye az egyszerőségében rejlik. Kisebb befektetéssel, olcsóbban lehet így elınevelt ivadékot elıállítani, mint a lárva kihelyezéssel (Bry és Souchon 1982).
2.2.2 Az ivartermékek mesterséges kinyerése
Magyarországon a leggyakrabban alkalmazott szaporítási módszerek alapját az ikra mesterséges termékenyítése képzi, melyrıl hazánkban Woynárovich 1963-ban számolt be elıször. Az ehhez szükséges ivartermékek kinyerésének a gyakorlatban két fajtája terjedt el.
Az egyik módszer az ívóhelyen történı ivartermék győjtés, ívásban lévı szülıhalaktól. Az ívó szülıhalakat a szélvizeken általában varsával fogják. Mivel az ovociták termékenyülı képessége a petefészken belül, az ovuláció megkezdését követı 48 órán belül számottevıen nem csökken (De Montalembert et al. 1978), elegendı a varsák kétnaponkénti felnézése. Az ivartermékeket fejéssel nyerik az ovulált, illetve tejet folyató halaktól. A termékenyítés mesterségesen történik (helyben, vagy keltetıházba szállítást követıen), az ikraérlelést és a lárvatartást keltetıházban végzik.
A másik módszer a hormonnal indukált szaporítás. A teleltetı tavakban tárolt csukaanyákat kora tavasszal keltetıházba szállítják. Az ovulációt és a spermiációt pontyhipofízis injekcióval indukálják. A szaporítás minden egyes lépését – hormonkezelés, ivartermékek lefejése, mesterséges termékenyítés, ikrainkubáció, lárvatartás – keltetıházban végzik. Az ikrások hormonkezelését követı beéréséhez a vízhımérséklettıl függıen 3-6 napra van
szükség (Szabó 1997a). Antalfi (1969) által leírt módszer szerint a hipofizált tejes csukák kioperált heréjébıl nyerik a spermát, mely eljárás hatékonyabb, mint a fejéssel történı spermagyőjtés.
A hipofizált csukától lefejt ikra gyakran csak gyengén termékenyül. Szabó (1997b) szerint ez egyedre jellemzı paraméter, ami az ovociták kezeléskori érési stádiumával van összefüggésben. Míg a melegvízben ívó halaknál az ovociták végsı érése és az ovuláció szinte robbanásszerően, szinkronizáltan játszódik le, addig a hidegvízben ívó halaknál ezek a folyamatok elhúzódó jellegőek. A hidegvízben ívó halak szaporodásbiológiai sajátosságainak megfelelıen a csukánál a hipofizálást követıen a gonadotrop hormon (GtH) vérplazma koncentrációja ugrásszerően megnı. Az ívásra kevésbé felkészült halak esetén ez megbonthatja a végsı ovocita érés és az ovuláció természetes menetét, amely gyenge szaporítási eredményeket okozhat.
Szabó (2001) kísérletei alapján a nyújtott hatóanyag leadást biztosító vivıanyagokkal jobb termékenyülési eredményeket lehet elérni. Az Ovaprim készítmény, melynek hatóanyaga lazac GnRH analóg és domperidon alkalmazása esetén rosszabb termékenyülési értékekre lehet számítani a pontyhipofizishez képest (Szabó 2003).
2.2.3 Mesterséges termékenyítés
A száraz csukaikra termékenyítése ráfejt tejjel vagy kioperált és szitaszöveten átpréselt herébıl nyert tejjel, esetleg a kettı kombinációjával történik. Az ikra és a tej szárazon történı összekeverése csak nagyon óvatosan végezhetı, mert a nagy (2,5-3 mm átmérıjő) ikra igen sérülékeny. A tiszta vízzel történı termékenyítés után az ikrát néhányszor átöblítik, majd pár perces duzzasztás után üvegbe helyezik (Lévai és Horváth 1980).
Benedek (1965) szerint víz helyett használhatunk termékenyítı oldatot is, mely 0,7 %-os NaCl és 0,15 %-os karbamid oldat. A termékenyítı oldat elınye, hogy ebben a spermiumok hosszabban megırzik termékenyítı képességüket, valamint csökkenti az ikra kezdeti ragadósságát.
2.2.4 Ikrainkubáció és keltetés
Szabó (1999) szerint a csuka ikrája – a pontyhoz viszonyítva – kevésbé ragadós, ezért termékenyítés után néhány perccel Zuger üvegekbe tölthetı. Ebben az esetben az üveg aljára süllyedt ikraszemek összetömörülnek, kis mértékben összetapadnak. Az ilyen összetapadt ikrák oxigénellátottsága nem egyenletes, ami az ikrák egyenlıtlen fejlıdését eredményezi. Az összetapadt ikrán a vízipenész (Saprolegnia spp) rendkívül gyorsan elszaporodik. Az
inkubáció hatékonysága javítható, ha az ikrát nem rögtön, hanem 90 perces duzzasztás után öntjük a Zuger üvegbe. A duzzadt ikra nem tömörül össze, mivel az ikraszemek kis felületen érintkeznek egymással, oxigénellátottságuk egyenletes és a vízipenész elszaporodása is kisebb mértékő.
Steffens (1979) szerint az ikraérlelés elsı idıszakában az ikra fokozottan érzékeny a mechanikai hatásokkal szemben, ugyanakkor a fejlıdı embrió oxigénigénye ilyenkor még elég csekély. Ekkor óvakodni kell a túlzott forgatástól. Két nap (35 napfok) után erısebbre állítjuk vízátfolyást (3-5 liter/perc), ez egyrészt megakadályozza az ikraszemek összeragadását, másrészt a fejlıdı ikra fokozódó oxigénigényét is kielégíti. A megvilágítás nem károsítja az ikrákat.
A gombafertızések (Saprolegnia, Achyla) elkerülése végett Malachit-zöld oldatos (0,5 vagy 5,0 ppm 50 illetve 5 percig) kezelés javasolt a második naptól kezdve 1-3 naponkénti gyakorisággal a szempontos állapot kialakulásáig (Hochleithner 2004).
A kelés megindulása idején a vízátfolyást úgy kell beállítani, hogy az ikratömeg éppen csak hullámozzon. Az elsı kikelt lárvák megjelenése után (kb. 1-1,5 óra múlva) az összes ikrát lapos nagy mérető mőanyag tálba kell átszívatni. Optimális esetben az összes lárva 10-15 perc alatt kikel (Lévai és Horváth 1980).
2.3 A csuka hagyományos nevelése
2.3.1 Ivadéknevelés
A csuka ivadék nevelésének két módszere terjedt el hazánkban. Az egyik módszer a vályús, a másik a speciálisan elıkészített tavakban történı elınevelés.
Az ivadéknevelés plankton-etetéses, vályús módszerét nálunk H. Tamás G. (1975) fejlesztette ki. A módszer lényege, hogy a levegıt vett halakat győjtött zooplanktonon, késıbb vágott tubifexen nevelik 3-4 cm-es méret eléréséig. Mivel a csuka hamar megéhezik, gondoskodni kell a bıséges táplálékról. Nappal két-, éjszaka három óránként kell etetni a halakat, ezáltal csökkenthetı a kannibalizmus kialakulásának veszélye. A vályús nevelés egyik elınye, hogy alkalmazásával az idıjárástól függetlenül korai ivadékot lehet elıállítani.
Az intenzív tavi elınevelés tapasztalatairól hazánkban Garádi (1978) számolt be elıször. A kismérető trágyázott, planktonra elıkészített elınevelı tavakat a kihelyezés elıtt két héttel kell elárasztni, így a kihelyezés idejére a kismérető zooplankton tömeges megjelenésére lehet számítani. Az ivadékokat légvételig az erre a célra felállított tartóhálókba helyezik. A légvétel
után a már táplálkozó ivadékot 12-24 óra elteltével lehet kiengedni. Az elınevelés hatékonyságát növeli, ha az elınevelı tavakat a kihelyezéssel egy idıben nagyobb zooplankton fajokkal oltják be, illetve a késıbbiek során a planktonállományt pótolják.
Mesterséges búvóhelyek létesítésével csökkenthetı a kannibalizmus. A lehalászás a lecsapoló mőtárgyba helyezett csapdával végezhetı el. A 3-5 hetes elınevelés után 20%-os átlagos megmaradásra lehet számítani.
Egy harmadik, kevéssé alkalmazott eljárás szerint a táplálkozó csukalárvát nem nevelik védett környezetben, hanem ritka népesítésben idısebb ponty korosztályok közé helyezik (H.
Tamás és Horváth 1997). Ebben az esetben a halakat ısszel egynyarasként halásszák le.
Van még egy, nálunk nem alkalmazott módszer, amelyik fényforrás segítségével történı plankton győjtésen alapul (Hochleithner 2004). E szerint a természetes vizekben a csukákat megvilágított hálóketrecbe helyezik ki. A zooplankton pozitív fototaxisát kihasználva érhetı el a táplálékszervezetek ketrecen belüli feldúsulása. A tó plankton ellátottságától függıen egy ketrecbe 3-6 ezer ivadékot lehet kihelyezni köbméterenként. A módszer költséghatékonysága a kisebb energiafelhasználásban és a trágyázás és etetés mellızésében rejlik. Hátránya, hogy az elınevelést viszonylag hamar (2-3 cm-es méret elérésekor) be kell fejezni a kannibalizmus miatt.
2.3.2 Halastavi nevelés
H. Tamás és Horváth (1997) szerint a csuka leginkább alkalmas arra, hogy idısebb ponty korosztály között nevelve írtsa a káros gyomhalakat. Nagy növekedési erélyének köszönhetıen a szélesebb hátú ezüstkárász sem tud kinıni a szájából, ugyanakkor idısebb szeméthalak ritkítására is alkalmas. Jól tolerálja a pontyos tavakban uralkodó környezetet. A csuka túlélési esélye nagymértékben függ a búvóhelyek számától. Abban az esetben, ha a tóban nagy mennyiségben fordulnak elı egyéb ragadozók (sügér, törpeharcsa), úgy a 2-300 grammos egynyaras csuka népesítése javasolt. A pontyos polikultúrában elıállítható csuka mennyisége átlagosan 30-50 kg hektáronként. Nem hagyható figyelmen kívül az sem, hogy a ponty számára igen fontos fehérjetermelést is segíti azzal, hogy csökkenti a plankton fogyasztók táplálék konkurenciáját.
2.4 A csuka növekedése
Harka (1981) szerint a tiszai csukák növekedése meglehetısen egyenetlen. Az azonos
korosztályú példányok testhosszaiban mutatkozó különbségek kialakulásában a természetes szétnövésen túl az is szerepet játszik, hogy jelentısebb vízszintváltozás esetén összekeveredik a meder (élı Tisza) és a kedvezıbb feltételeket biztosító tározótér (Tisza tó) állománya.
A csuka növekedésének adatait a 2. táblázatban foglalom össze.
2. táblázat a csuka növekedése
A vízterület megnevezése Tisza
(Tiszafüred)1
dél-angliai tavak2 dél-angliai folyók3 Vistula (Lenyelország)4 Kor
(év)
Teljes testhossz (mm)
mindkét ivar ikrás tejes ikrás tejes mindkét ivar
1 259 175 234 250 250 210
2 376 363 398 420 433 310
3 475 521 512 540 520 410
4 558 609 574 620 580 500
5 628 654 608 700 630 600
6 687 712 641 760 670 700
7 734 761 671 790 700 790
1 Harka (1981)
2 Bergazzi and Kennedy (1980)
3 Mann (1976)
4 Backiel (1971)
2.5 A csuka táplálkozása
2.5.1 Az ivadék tápláléka
H. Tamás (1970) szerint a táplálkozást megkezdı csuka elsı táplálékának megfelel a vízibolha (Daphnia magna) legkisebb mérete is. A tisztán vízibolhával etetett csukaivadék növekedése kismértékben elmaradt a vegyes táplálkozású (Chidorus sp., Cyclops sp., Daphnia magna, Bosmina sp.) fajtársaikhoz képest, ami a vízibolha nagy kitintartalmára vezethetı vissza. A vegyes táplálékon tartott ivadék kezdeti táplálékát az evezılábú rákok (Cyclops sp.) és kisebb ágascsápú rákok (Cladocera sp.) alkotják.
Pyka (1995) szerint a csuka elınyben részesíti a nagyobb mérető és gyorsabban mozgó planktonikus rákokat. Pyka (1995) azt tapasztalta, hogy a csukaivadék a táplálkozás megkezdésekor, illetve a késıbbiek során sem fogyaszt kerekesférget (Rotatoria.), evezılábú
rákok (Copepoda) nauplius lárváját és kismérető ágascsápú rákokat (mint a Bosmina longistris). Ugyanakkor elınybe részesíti az evezılábú rákokhoz tartozó Eucyclops serrulatus és Eudiaptomus sp. fajok kifejlett alakjait, és a nagyobb mérető ágascsápú rákokat (Ceriodaphnia sp.). A 100 mg-nál (23-24 mm) nagyobb ivadékok már fogyasztanak árvaszúnyog (Chiromidae) lárvát, de az 500 mg-os testtömeg eléréséig továbbra is az evezılábú rákok adják a táplálékuk nagy részét. Ezzel ellentétes Mamcarz et al. (1998) megállapítása, mely szerint a lárva a táplálkozás elsı szakaszában fıleg kerekesférget és evezılábú rákok nauplius lárváját fogyasztotta. A második héttıl kezdıdıen kisebb ágascsápú rákokok (Bosmina sp.) és Cyclpos és Mesocyclpos fajok kifejlett példányai alkották a csukaivadék táplálékának nagy részét.
Kipling és Forst (1970), Ivanova és Lopatko (1983) szerint a 25 mm-nél nagyobb csukának szüksége van a zooplanktonnál nagyobb táplálékra a tartós fejlıdéshez. Ezt erısíti meg Hancz et al. (1998) megfigyelése is, mely szerint a 40-100 mm-es csukák zooplankton fogyasztása már elhanyagolható mértékő. Giles et al. (1986) és Wright és Giles (1987) állítása szerint a tóban nevelt 30 mm-nél kisebb csukák táplálékát gerinctelen élılények (Daphnia sp, Cyclpos sp, Chironomidae) alkották, míg a 30–100 mm közöttiek gerincteleneken kívül a halivadékokat (pontyfélék és saját fajtársaik) fogyasztottak.
2.5.2 A ragadozásra áttért csuka tápláléka
Guti et al. (1991) az ócsai láp csatornáiban és tavaiban élı csukák táplálkozását vizsgálta 1984 és 1986 között. Hazánkban egyedüliként számoltak be a ragadozásra áttérı csukák táplálkozásáról. A csukák átlagos életkora egy év volt, a testhosszuk 65-165 mm közt változott. Nyár elején a csukák gyomortartalma nagy számban tartalmazott rovarokat 56%
(Coenagrion puella, Enallagma cyathigerum, Lestes sponosa) mindössze 40%-ban halat (Scardinius erythrophtalamus, Lepomis gibbosus, Carassius Carassius, Ichtalurus nebulosus) és további 4%-ban egyéb gerincteleneket (Asellus aquaticus, Gyraulus sp.). A rovarevés összefüggött az élıhely növényzettel való borítottságával, a náddal erısen benıtt területeken a táplálék 82%-át rovar képezte. Az augusztus végén fogott csukák gyomortartalmának nagyobb hányadát hal képezte (97%) és mindössze 3%-ban tartalmazott gerincteleneket. A csukák viszonylag rövid ideig fogyasztották a vörösszárnyú keszeget (Scardinius erythrophtalamus), majd áttértek a lassabban növı naphal (Lepomis gibbosus) fogyasztására.
Az ısszel fogott csukák tápláléka 31%-ban hal, 31%-ban rovar és meglehetısen nagy számban (38%) felemáslábú rákokat (Asellus aquaticus) tartalmazott. Bregazzi és Kennedy
(1980) a dél-angliai tavak csukáinak táplálkozását tanulmányozta. Vizsgálataik szerint a csukák leginkább a nyári és az ıszi hónapokban táplálkoztak, legkevésbé a téli hónapokban és az ívási szezon alatt. A táplálékuk nagy részét hal képezte (61% Rutilus rutilus, 34% Perca fluviatilis, 4% Anguilla anguilla) és csupán 1%-át adták a gerinctelenek (Chaoborus spp).
Diana (1996) szerint a maximális táplálék méret a csuka méretével együtt nı, de a nagyobb csukák is elfogyasztják a kisebb halakat, a korreláció a csuka és a táplálékának mérete közt gyengének mondható. Skurdal és Qvendil (1982) szerint a csukák mérete és táplálékuk közt szignifikáns a kapcsolat, a 60 cm-nél nagyobb csukák fogyasztották a legnagyobb halakat.
Allen (1939) megfigyelése szerint a 38 cm-nél nagyobb csukák átlagos préda mérete 8,68 cm, míg a 30 cm-nél kisebbeké 6,02 cm volt.
2.6 Kannibalizmus
A kannibalizmus a csuka esetén igen erıteljes lehet. Ez a jelenség természetes körülmények közt szabályozza a populáció nagyságát, azonban jelentıs veszteségeket okozhat a tógazdasági termelés során. Mills és Mann (1985) szerint az azonos élıhelyen elıforduló csuka korosztályok száma kisebb, mint ami a pontyféléknél megfigyelhetı. Ennek oka leginkább a kannibalizmusban keresendı. Ez megegyezik több szerzı állításával (Kipling és Forst 1970, Grimm 1981, Mann 1982, Treasurer et al. 1992), mely szerint a csuka korosztályok között és azon belül a kannibalizmus lehet a legjelentısebb szabályozó tényezı.
A kannibalizmust befolyásoló tényezı lehet az állománysőrőség (Giles et al. 1986, Wright és Gillet 1987, Gres et al. 1996, Kucharczyk et al 1998) a rendelkezésre álló táplálék mennyisége (Westers és Stickney 1993, Bry és Souchon 1982), a hımérséklet (H. Tamás 1970, Górny 1992, Diana 1996), búvóhelyek hiánya (Garádi 1978, Skov et al. 2003 Lehtniemi 2005), és a szétnövés (Bry és Gillet 1980).
2.6.1 Az állománysőrőség hatása a kannibalizmus kialakulására
Giles et al. (1986) akváriumi körülmények közt vizsgálták a csuka lárvakori kannibalizmusát különbözı telepítési sőrőség mellett. A kísérlet elsı szakaszában a telepítési sőrőségtıl függetlenül kevés elhullást tapasztaltak. Az elsı kannibál egyedet a 4. héten figyelték meg, az 5. hét végére a kannibalizmus minden telepítési sőrőség mellet elıfordult. A kannibalizmus megjelenésétıl a megmaradás fordított arányban állt a telepítési sőrőséggel. A kannibál egyedek gyors növekedést mutattak, addig a planktonnal táplálkozó társaiknál a növekedés üteme 22 mm felett lelassult. Hasonló eredményekrıl számolt be Gres et al. (1996), akik a
nagyobb telepítési sőrőség (20000 lárva/m3) esetén tapasztalták a nagyobb mértékő kannibalizmust. Kucharczyk et al. (1998) a kannibalizmus miatt bekövetkezı veszteségek számának növekedését szintén a nagyobb telepítési sőrőséggel hozták kapcsolatba. Wright és Giles (1987) tavi körülmények közt vizsgálták a csuka növekedését és megmaradását. Az elsı kannibál egyedet a lárvák kihelyezése utáni 3. héten figyelték meg. A megmaradás a kannibalizmus megjelenésétıl összefüggést mutatott a telepítési sőrőséggel, ami megegyezett a Giles et al (1986) által végzett akváriumi kísérletekkel. Bry et al. (1982) szerint a telepítési sőrőségnek hatása volt mind a kannibalizmus megjelenésére, mind az arányára. A táplálkozás megkezdésétıl számított 21. napon jelentkezett az elsı kannibalizmus és a nagyobb telepítési sőrőségnél volt a legnagyobb arányú. Ezek az eredmények megegyeznek a természetes vizek csukaállományainak megfigyelése során tapasztaltakkal, mely szerint a csukalárva nagy egyedsőrősége a kannibalizmus növekedéséhez vezethet (Hunnt és Carbine 1951, Forney 1968).
2.6.2 A táplálék hatása a kannibalizmus kialakulására
Wester és Stickney (1993) szerint a kannibalizmus lehet a legnagyobb akadálya a csuka sikeres tavi nevelésnek, mely megelızhetı megfelelı mennyiségő táplálékhal kihelyezésével.
A csuka takarmányértékesítése akváriumi körülmények közt vizsgálva 2-2,3 g/g (Molnár et al 1999a), ami azt jelenti, hogy 1 kg csuka elıállításához kevesebb, mint 3 kg táplálékhalra lenne szükség. Wester és Stickney (1993) szerint azonban a csuka mellé tízszeres mennyiségő prédahalat kell kihelyezni, mert ellenkezı esetben a kannibalizmus jelentısen megnövekszik.
2.6.3 A hımérséklet hatása a kannibalizmus kialakulására
H. Tamás (1970) a csukaivadék medencés nevelése során korán jelentkezı kannibalizmust a magas hımérsékletre (16-19 oC) és a helyszőkére, azaz a nagy egyedsőrőségre vezette vissza.
Górny (1992) különbözı hımérsékleten (12-27 oC) vizsgálta a csuka lárva megmaradását, azt tapasztalta, hogy a magasabb hımérséklet esetén a veszteség leginkább kannibalizmus miatt következett be. Diana (1996) szerint a hımérséklet csökkenés jobban befolyásolja az étvágy csökkenését, mint a növekedés mértékét, így hasznos eszköze lehet a kannibalizmus mérséklésének intenzív rendszerek esetén.
2.6.4 Búvóhelyek, hatása a kannibalizmus kialakulására
Garádi (1978) szerint a fajtestvérek pusztítása azokban az elınevelı tavakban volt a
legnagyobb, melyben gyér volt a növényzet, magas volt a népesítés és kevés volt a táplálék.
Az ilyen tavakban mesterséges búvóhelyek létesítésével -mellyel megnövelték a kisebb egyedek menekülési esélyeit- és a fokozott etetéssel sikeresen csökkenthetı volt a kannibalizmus mértéke. Skov és Koed (2004) szerint a búvóhelyekkel ellátott vízbe kihelyezett egynyaras csukák megmaradása jobb, mivel ilyenkor a kannibalizmus miatt bekövetkezı veszteség kisebb.
2.6.5 A szétnövés hatása a kannibalizmus kialakulása
Bry et. al. (1982) szerint erıs pozitív korreláció volt megfigyelhetı a kannibál egyed és a préda mérete közt. Az átlagos préda nagysága 62%-a volt a kannibál egyednek, míg a száj szélességének – ami leginkább meghatározta az elejthetı préda nagyságát – 87,6%-a volt a lenyelt préda fejszélessége. Bry és Giles (1980) szerint, ha a csukák ívása nem egyszerre történik, megnöveli az ivadékok közti méretbeli különbség kialakulásának esélyét, ami megnövelheti a kannibalizmus mértékét.
2.6.6 A kannibalizmus kialakulása intenzív nevelés során
Az intenzív tápos nevelés során is elıfordulhat a kannibalizmus, de megfelelı szintő takarmányozással és a már kannibállá vált egyedek eltávolításával könnyen kézben tartható (Wester és Stickney 1993). Smith és Reay (1991) szerint a kannibalizmusra hajlamos fajoknál a rendszeres válogatással – a csoportokon belüli méretkülönbségek csökkentésével – egyszerően megelızhetı a kannibalizmus kialakulása. Piper et. al. (1989) szerint a kannibalizmus elkerülése végett az intenzíven nevelt állományt háromhetente kell válogatni.
2.7 A csuka növekedését befolyásoló tényezık
2.7.1 A hımérséklet hatása a növekedésre
A halak változó testhımérséklető állatok, emésztésük sebessége nagymértékben függ a környezet hımérsékletétıl. A csukát a hidegvízi vagy ”hővösvízi” halakhoz sorolják.
Casselman (1978) szerint a növekedésének optimuma 18-21 oC között van, a 29 oC feletti hımérséklet már letális lehet a számára. Bevelhimer et al. (1985) azt tapasztalta, hogy a csuka növekedésének maximuma 24 oC-on van és növekedésük csak e felett csökken számottevıen. Az ellentmondás oka a két tanulmány között valószínőleg az lehet, hogy a vizsgálat tárgyául szolgáló csukák különbözı földrajzi helyrıl származtak. Casselman
kísérleteihez északi területrıl származó csukákat használt, míg Bevelhimer délebbrıl származó csukái jobban alkalmazkodtak a nyáron uralkodó magasabb hımérséklethez (Diana 1987). Bevelhimer et al. (1985) szerint a csukához viszonyítva a muskellunge (E.
masquinongy) jobban nı magasabb hımérsékleten (24-30 oC) ennél alacsonyabb hımérsékleten viszont már lassabban. Chipps et al. (2000) szerint a két faj keresztezésével létrehozott hibrid (tiger muskellunge) növekedési optimuma a muskellungéhoz hasonlóan magasabb hımérsékleten (26 oC-on) van.
Górny (1992) planktonon nevelt, Wolnicki és Górny (1997) száraz tápon és planktonon nevelt csuka lárvák növekedését vizsgálta különbözı hımérsékleten. Mindkét kísérletben 27
oC-on volt a legnagyobb a növekedés, ugyanakkor ezen a hımérsékleten volt a legnagyobb veszteség is, mely elhullás és a kannibalizmus növekedése miatt következett be. Ezért feltételezhetı, hogy a lárvanevelést ennél alacsonyabb, (24 oC alatti) hımérsékleten célszerő végezni.
2.7.2 Klimatikus tényezık hatása a növekedésre
Diana (1983) azt tapasztalta, hogy a csuka növekedésének ütemét, és az ivarérésnek idejét nem – vagy csak kis mértékben – befolyásolják az elterjedési területén belüli különbözı földrajzi szélességek miatt kialakuló klimatikus különbségek. Diana és Makay (1979) megfigyelése szerint az északi Alberta Államban a csuka növekedése és ivarszerveinek fejlıdése (különös tekintettel a petefészekre) a téli hónapok alatt is jelentıs, szinte azonos a nyári növekedés mértékével. Margenau et al. (1998) megfigyelése, mely szerint a délebbre fekvı Wisconsin államban nyáron a parti övben a gyakran magas hımérséklet, limitálja a növekedést. Ugyanezt tapasztalta Nebraska államban Paukert és Willis (2003), akik szerint a csuka növekedése csökken, ha a vízhımérséklet júliusban eléri a 20-25 oC közötti értéket.
2.7.3 A fény hatása a növekedésre
Casselman (1978) szerint a hosszú nappalok (16 óra nappal 8 óra éjszaka), stimulálják a csuka növekedését, azonban a folyamatos megvilágítás negatív hatással van rá. A folyamatos megvilágításnál extrém módon nıtt a csukák aktivitása, a kisebb zavaró tényezıkre is hiperaktívan reagáltak. Dobler (1977) laboratóriumi kísérletei szerint gyengébb megvilágítás mellett nı a csuka táplálkozási aktivitása (a táplálékhalak 50-70%-át 1 lux-nál kisebb megvilágítás mellett fogyasztották el). A szerzı szerint ilyenkor a csuka kihasználja, hogy a prédahalak a gyengébb megvilágítás során rosszabbul tájékozódnak, ezért könnyebb ıket zsákmányul ejteni.
2.7.4 Az oldott oxigéntartalom hatása a növekedésre
A csuka jól tolerálja a szélsıséges oxigénviszonyokat is, képes elviselni a 0,3 mg/l -os oxigénszintet a téli idıszak alatt, de inaktívvá válik, ha az oxigénszint 0,7 mg/l alá csökken.
Ugyanakkor megpróbálja elkerülni a jég alatt kialakuló oxigénhiányos területek (Casselmann 1978). Ha az oldott oxigéntartalom csökken a növekedés üteme lelassul. Ez azzal magyarázható, hogy 3-4 mg/l –es oxigénszint mellett csökken a takarmányfelvétel és a takarmány hasznosítási ráta (Adelman és Smith 1970).
2.8 Intenzív nevelés
2.8.1 Az intenzív nevelésre alkalmas fajok kritériumai
Sheperd and Bromage. (1992) szerint a több mint 20000 ismert halfaj közül jelenleg kevesebb, mint százat nevelnek intenzív körülmények közt. Ennek oka, hogy az intenzív körülmények közt sikeresen nevelhetı halfajnak számos biológiai és ökonómiai kritériumnak kell megfelelnie:
1. Megfelelı ár és kereslet az adott hal iránt. Az értékesítés árának magasabbnak kell lennie, mint a termelés költségeinek és ezt az árat nagyobb mennyiségő piaci megjelenés sem csökkentheti jelentısen. A haltermelınek az ár meghatározásakor figyelembe kell venni más termelık és a természetes vízi fogások általi konkurenciát is.
2. A halnak megfelelı növekedési eréllyel és takarmányhasznosítási képességgel kell bírnia, amihez fontos ismerni az adott faj tápanyagigényét. Ez utóbbi lehetıvé teszi mesterséges takarmányok kifejlesztését, amivel gyors növekedés és kedvezı takarmányértékesítés érhetı el. Sok termelı a trágyázással történı plankton és más organizmusok általi táplálékforrások hasznosításával neveli a halat, de az igazán intenzív nevelés a száraz tápok alkalmazásával oldható meg.
3. Az adott halfajnak jól kell tőrnie a nagy telepítési sőrőséget. Ami nem vezethet agresszív magatartás, kannibalizmus, illetve betegségek kialakulásához.
4. A nagy mérető táplálkozó lárva és az egyszerő fejlıdésmenet lehetıvé teszi a hatékony nevelést.
5. Megoldott legyen a mesterséges szaporítása, ugyanis a természetes vízi lárvabefogás nagymértékben növeli az intenzív nevelés kockázatát.
2.8.2 A hazánkban ıshonos ragadozó halak intenzív nevelés szempontjából
3. táblázat: a hazánkban ıshonos ragadozó halak intenzív nevelésének lehetıségei
Tápos nevelés
Halfaj Indukált
szaporítása Lárva Elınevelt Piaci Szerzı
Angolna (Anguilla anguilla) ? ? ×× ××
Pedersen, ( 2003)
Gönczy és Tahy (1985), Müller (2005)
Piszrtáng (Salmo trutta) ×× ×× ×× ×× Hoitsy (2002)
Csuka (Esox lucius) ×× × × ? Woynárovich (1963) Graff
és Sorenson (1970)
Harcsa (Silurus glanis) ×× ×× ×× ×× Horváth et al. (1984)
Bekcan et al. (2006)
Balin (Aspius aspius) ×× ? ? ? Lévai, (1976)
Sügér (Perca fluviatilis) × × × × Kucharzcyk(1998)
Melard et al. (1996)
Süllı (Sander lucioperca) × × × × Zakes és Szczepkowski
(2004); Szabó (2006)
Kısüllı (Sander volgense) × × × ? Bercsényi et al. (2001)
Müller et al. (2005)
Megoldatlan, nincs róla adat: ?
Bevezetés alatt áll (jelenleg kutatás tárgyát képezi): × Megoldott: ××
2.8.3 Az angolna (Anguilla anguilla) intenzív nevelése
Az angolna tenyésztésérıl a szó szőkebb értelmében nem beszélhetünk, mert senkinek sem sikerült eredményes termékenyítés után (Pedersen, 2004) felnevelni egyetlen lárvát sem. Az angolna telepeken a természetes úton befogott üvegangolna továbbnevelése folyik, melynek piaci méretig történı intenzív nevelése széles körben elterjedt (Gönczy és Tahy, 1985).
2.8.4 A pisztrángfélék (Salmonidae) intenzív nevelése
A pisztrángfélék az intenzív nevelés szempontjából az egyik legkutatottabb családnak tekinthetıek. Mesterséges szaporításukat már a ponty nagyüzemi szaporításának kidolgozása elıtt is alkalmazták. A pisztrángfélék alkalmasak arra, hogy lárva kortól kizárólag táppal neveljék ıket. Az elınevelés a 4-5 cm-es (1g-os) nagyság eléréséig tart, amihez a nevelési paraméterektıl függıen 40-120 napra van szükség. Az utónevelés alatt érik el a 250-300g-os
piaci méretet, ami a nevelési technológiától és a fajtól függıen 160-270 napig tart. Megfelelı beltartalmú tápok esetén 9-10 °C-os vízben a takarmányértékesítési ráta 1,2-1,6 (g/g)-os érték körül alakulhat (Hoitsy 2002).
2.8.5 A harcsa (Silurus glanis) intenzív nevelése
A harcsa keltetıházi szaporítása régóta megoldott, a mesterséges takarmányra alapozott intenzív nevelése azonban csak az utóbbi idıben kezd elterjedni. A harcsa tápraszoktatása ivadékkorban kezdıdik. Ekkor vagy közvetlenül táppal, vagy néhány napon keresztül sórákkal (Artemia sp.) etetik. A piaci méretet intenzív körülmények közt egy év alatt éri el (Hochleitner 2005).
2.8.6 A sügérfélék (Percidae) intenzív nevelése
Ezek a halfajok rendszertanilag távol állnak a csukától, azonban az intenzív nevelésük több ponton is hasonlóságot mutat. Több sügérfélének tápos nevelése csak a közelmúltban kezdıdött és jelenleg is kutatás tárgyát képezi.
Melard et al. (1996) a sügér (Perca fluviatilis) növekedésére ható tényezıket vizsgálta intenzív körülmények között. A legnagyobb növekedési ütemet 23 oC-on tapasztalták az 1g-os mérettıl 300g-os méretig nevelt sügerek növekedési rátája 0,06-1,80g/hal/nap értéket mutatott. A 11 oC-on nevelt halak növekedése erısen lelassult mindössze 29%-a volt a 23 oC- on tapasztalt értéknek. A takarmányértékesítési ráta (FCR) 1,1 és 2,0 g/g volt a halak életkorától függıen. A legintenzívebb telepítési sőrőség (átfolyó vizes rendszerben) 124 kg/
m3, a legnagyobb növekedési érték 2,6 kg/m3/nap volt. Az intenzív körülmények közt nevelt sügér a 130-150g-os piaci méretet 1 év alatt érte el ez 3 hónappal rövidebb idı, mint amit a tavi neveléssel lehet elérni.
Az süllı (Sander lucioperca) és észak-amerikai rokonának a walleyenak (Sander vitreum) tápos nevelésével számos tanulmány foglalkozik. Ezeknél a fajoknál az intenzív nevelésnek kétféle módszere terjedt el. Az egyik, amikor lárvakortól kizárólag táppal, illetve élı táplálék és táp felhasználásával nevelik a halakat (Summerfelt 1996). A másik módszer szerint tóban extenzív körülmények közt elınevelt süllıt, illetve walleye-t szoktatnak át tápra és nevelik tovább intenzív körülmények közt. (Malison és Held 1996; Zakes 1997, Flowers 1996;
Bódis és Makkosné 2003)
Summerfelt (1996) szerint a walleye lárva tápos nevelésénél, az úszóhólyag rendellenes fejlıdése, a lárva erıteljes fényforrás irányába történı mozgása, a gyenge tápfelvétel, és a kannibalizmus jelenti a legnagyobb gondot. A lárva intenzív nevelése során gyakran
tapasztalható úszóhólyag rendellenességet akkor alakul ki, amikor a levegıvétel során a süllılárva a vízfelszínen hártyaszerően kialakuló baktériumrétegbıl lenyel egy darabot.
Moore et al (1994) szerint ez a káros jelenség megelızhetı a vízfelszín folyamatos permetezésével, a kialakuló olajfilm megtörésével Summerfelt (1996) szerint a tápra szoktatás hatékonysága fokozható, ha a lárvákat zavaros vízben tartják, ekkor a lárvák nem a világos felületek mentén helyezkednek el, hanem egyenletesen a nevelı medencében. A tápfelvételt segíti a megfelelı mérető és színő startertáp használata.
A másik módszer szerint tóban, planktonon elınevelt halakat szoktatnak át tápra. A tápra szoktatás hatékonysága növelhetı, ha a táp mellett eleinte élı táplálékot is adunk a süllınek, így fokozatos átmenettel kíméletesebben szoktatható át (Bódis et al 2005). Míg Bristow (1996) a walleye az átment nélküli tápra szoktatásról számol be. Ugyanakkor kiemeli, hogy az átszoktatás hatékonysága érdekében fontos törésmentes jó kondícióban lévı induló állomány.
A pisztrángsügér (Micropoterus salmoides) intenzív körülmények közötti nevelésérı hazánkban Molnár et al. (1999b) számolt be. Kísérletükben kétféle takarmány (darált halhús és lebegı angolnatáp), valamint a telepítési sőrőség hatását vizsgálták az intenzíven nevelt pisztrángsügér esetén. A 14% szárazanyag tartalomra egalizált takarmányfogyasztásban nem volt különbség a takarmány-fogyasztásban. A darált halon nevelt pisztrángsügerek nagyobb növekedési ütemet produkáltak. A kísérlet során beállított telepítési sőrőségeknek (20 és 40 hal/akvárium) nem volt szignifikáns hatása egyik mutatóra sem.
2.9 A csukafélék (Esocidae) intenzív nevelése
2.9.1 Amerikai kutatások
Ezen a területen az elsı áttörésrıl Graff és Sorenson (1970) számolt be. Kísérletükben megvizsgálták a csuka élettelen táplálékon (darált marhamáj, darált hal, száraz táp) történı nevelésének lehetıségét. A darált halon és marhamájon történı elınevelés sikertelennek bizonyult. Ezzel szemben a pisztrángtáp és vízibolha (Daphnia sp.) keverékével etetett csoport jó megmaradási eredményt produkált. A vízibolha fokozatos (3 nap alatt) megvonása után sikerült a csukákat kizárólag tápon továbbnevelni. A késıbbiek során sikeresen szoktattak át élı táplálékon (halivadékon) elınevelt nagyobb mérető (3 cm feletti) csukákat is.
Az élettelen táplálékra történı átállás zökkenımentesen történt, a veszteségek fıként a késıbbiek során a nagyarányú kannibalizmus miatt következtek be. A szerzık beszámoltak a többi Észak-Amerikában elıforduló csukaféle tápos nevelésének kezdeti eredményeirıl is. A
hetvenes évek közepétıl a muskellunge és a tiger muskellunge intenzív nevelése kezdett jobban elterjedni (Graff 1978). Utóbbit könnyebb tápra szoktatni, jobban nı az intenzív körülmények közt és nagyobb a betegségekkel szembeni ellenálló képessége (Pecor 1978 Sanderson 1974). Ezért az amerikai kutatások tárgyát a késıbbiek során fıként ez a hibrid képezte.
A fehérje az egyik legfontosabb alkotóeleme a ragadozó halak számára készített tápoknak, ugyanakkor ez a legköltségesebb alkotójuk is. Általánosságban elmondható, hogy a halak fehérjeigénye a növekedésük során csökken. Ez a jelenség megfigyelhetı a csukafélék esetén is. Az 5 cm alatti tiger muskellunge optimális növekedése 50%-os fehérjetartalomú táp etetésével érhetı el (Lemm és Rottiers 1986). A 13 cm alatti fajtársaikat 45%-os fehérjetartalmú táppal ajánlatos nevelni (Meade és Lemm 1986). Ezt az erısíti meg Brecka et al. (1995b) kísérlete is, melyben 11,5 cm testhosszú egyedek növekedése 45%-os fehérjetartalmú táp etetésekor volt a legnagyobb. Brecka et al (1995 a) szerint a 18 és 26 cm közti tiger muskellunge fehérjeigénye 45% alatt van. A muskellunge fehérjeigénye a hasonló mérető tiger muskellunge hibridekhez képest alacsonyabb, Brecka et al. (1995 b) kísérletei alapján a 12,5 cm testhosszú muskellunge 37%-os fehérjetartalmú táppal etetve nı a legjobban. A csuka fehérjeigényét a szakirodalom nem említi.
Westers és Stickney (1993) szerint a csukafélék nevelésének ajánlott hımérséklete 18 és 22
°C között van. Ezen tartományon belül csuka nevelését alacsonyabb, a tiger muskellunge és a muskellunge nevelését magasabb hımérsékleten célszerő végezni. A fajoknak a növekedési optimuma azonban kissé magasabbra tehetı. A szerzık szerint ekkor a kórokozók számára is kedvezıbb feltételeket teremtünk, ami az állomány megbetegedéséhez és elhulláshoz is vezethet. Diana (1996) szerint alacsonyabb hımérsékleten a csuka étvágya csökken, ami jelentısen visszaszorítja a kannibalizmus megjelenését. Ugyanakkor egy kisebb mértékő hımérséklet csökkentés mellett a táppal nevelt halak növekedése még megfelelı mértékő marad. Meade et al. (1983) szerint a 3-4 cm-es tiger muskellunge legnagyobb növekedési üteme 20-22 °C-on érhetı el, míg a kannibalizmus a 24 °C-on nevelt csoportnál volt a legnagyobb. A 12-13 cm-es halakkal végzet kísérletben a legjobb növekedést a 23 °C-on nevelt csoportnál tapasztaltak, de a 20-24 °C tartományban közel azonos növekedési ütem volt megállapítható. Ez megegyezik Lemm és Rottiers (1986) eredményeivel, mely szerint a legkedvezıbb növekedés a 20-23 °C-os tartományban van. Vizsgálatuk alapján a magasabb hımérsékleten (23 °C-on) a 45% alatti fehérjetartalmú táp limitálhatja a növekedést.
Jorgensen (1986) a muskellunge száraz tápon és élı táplálékon történı intenzív nevelésének hatékonyságát hasonlította össze. A tápos nevelés esetén kisebb volt az elhullás (a levegıt vett ivadékok 53%-a érte el a telepítési méretet azaz a 13-14 cm-es testhosszt). Az élı táplálékon nevelt halak megmaradása a nem megfelelı mérető táplálékszervezetek, a kannibalizmus és az élı táplálékkal bekerülı kórokozók miatt volt rosszabb. A szerzı szerint tápon történı nevelés a gazdaságosabb, egyrészt a nagyobb hatékonysága, másrészt a kevesebb élımunka igénye miatt.
A tápon elınevelt csukafélék kihelyezés utáni megmaradása gyakran gyengébb, mint a tóban hagyományos körülmények közt elınevelt társaiknak (Johnson 1978, Beyerle 1984, Larscheid et al. 1999, Mckeown et al. 1999, Otis et al. 1996). Larscheid et al. (1999) megfigyelési szerint a tápon elınevelt muskellunge rosszabb megmaradása a gyengébb egészségi állapot, a nem megfelelı szín, a gyenge mintázat, valamint a kisebb kihelyezéskori mérettel magyarázható. Szendrey és Wahl (1995) halon és tápon nevelt muskellunge és tiger muskellunge növekedését és megmaradását vizsgálta laboratóriumi és tavi körülmények közt.
Kísérleteik szerint az elıélet nem befolyásolta sem a takarmány–fogyasztást sem a növekedést. Ennek ellenére azt tapasztalták, hogy a tápon nevelt halak megmaradása rosszabb volt, mint a hallal etetett fajtársaiknak. Ennek oka a szerzık szerint a fekete sügérnek (Microptherus salmoides) gyakrabban esnek áldozatul a tápon nevelt csukafélék. Ez a tápos halak gyengébb mintázatának és a nem megfelelı színezetének volt köszönhetı. A preferált élıhelyekben, a területi eloszlásban és a ragadozókkal szembeni viselkedésben nem volt különbség a különbözı módon nevelt halak közt. Mckeown et al. (1999) vizsgálatai alapján jobb megmaradás érhetı el, ha a muskellunge nevelését a tápos elınevelés után tóban takarmányhalon fejezik be. Ezzel szemben Otis et al. (1996) szerint a tóban hallal befejezett csuka megmaradása szignifikánsan nem különbözik a csak tápon nevelt társaitól. Elıbbinek ugyanakkor jóval nagyobb költségei vannak, ezért a szerzık a természetesvízi kihelyezésekhez a kizárólag tápon nevelt csukát ajánlják.
Gillen et. al. (1981) tápon nevelt tiger muskellunge takarmányhalra történı átállását vizsgálta laboratóriumi és tavi körülmények között. Kísérletükben két Észak-Amerikában ıshonos pontyfélét (Notropis spp. és Pimephales promelas) valamint egy díszsügérfélét (Lepomis macrochirus) használtak fel. Megfigyelésük szerint a tiger muskellunge lassabban tér át a díszsügérfélék fogyasztására, mint a pontyfélékre. Akváriumi körülmények közt a harmadik
