A SZÖVŐTEGZESEK CSALÁDJA (HYDROPSYCHIDAE, TRICHOPTERA)
Szitta Emese
Eszterházy Károly Főiskola, Környezettudományi Tanszék Abstract: The family of Hydropsychiade Trichoptera in Hungary
The caddis larvae of Hungary as aquatic macro-invertebrates play a major role in local aquatic ecosystems. Currently approximately 210 species occur in inland surface waters, which is a remarkable number of species. Hydropsychidae is a separate family in the order. The family includes free-living, net-spinning species, which can be divided into two genus. Studying their ecology it can be understood how extraordinary variable is the family itself from the point of tolerance assigned to the different environmental parameters and the functional feeding groups as well.
Bevezetés
A tegzesek apró termetük, jelentéktelen külsejük és rejtett életmódjuk miatt a nem szakemberek számára kevéssé ismert élőlénycsoportnak számítanak. Ezért jelen dolgozat minél teljesebb megértése érdekében az alábbi fejezetben a tegze- sek rendjének általános jellemzői olvashatók.
A rendről általában
A tegzesek a vízi rovarok egyik legnagyobb rendjét képezik, nagyjából 12 000 fajukat írták le világszerte, melyek 45 családba és megközelítőleg 600 nemzetségbe lettek besorolva. Azonban nagy valószínűséggel ezen felül még akár 50 000 faj élhet a Földön (http://tolweb.org/Trichoptera). Hazánkban meg- közelítőleg 210 faj fordul elő.
A tegzesek vízhez kötődő életmódúak, lárváik vízben fejlődnek, így ebben a fejlődési stádiumban fontos szerepet töltenek be a vízi ökoszisztémákban. Fo- lyóvizekben és állóvizekben egyaránt előfordulnak, ezen felül még néhány ten- geri életmódú faj is előfordul a Chatmaiidae családból (Kiss, 2003). A bioindikációban betöltött szerepük kiemelkedő, hiszen a rend egyes családjain belül is tág intervallumban változik az egyes fajok környezetterheléssel szembe- ni érzékenysége.
A lepkékkel filogenetikus kapcsolatban állnak (Amphiesmenoptera superordo), melyet több mint 15 szünapomorf jelleg igazol (Assembling the tree of life), többek között a nőstény nem, mint heterogametikus ivar.
A „Trichoptera” elnevezés Kirby nevéhez fűződik (1813), jelentése „szőrös szárnyú”, a görög thrix (szőr) és pteron (szárny) szóból ered.
Hazánkban a rendnek 9 védett és 2 fokozottan védett faja él, de tegzes- faunánkban még számos faj kiemelkedő természetvédelmi jelentőséggel bír.
A tegzesek morfológiája
Lárvák
A tegzesek három fő testtája a fej, a három torszelvényből álló tor (elő-, kö- zép- és utótor), és a kilenc vagy tíz szelvényre tagolódott potroh. A lárvák eseté- ben a fejtok, a végtagok és legalább az első torszelvény szklerotizált, de más testrészeket is fedhetnek szkleritek kisebb foltokban. Az előtor hasi oldala gyak- ran nagy területen szklerotizált, ez a prosternit és egyes családoknál egy speciá- lis kampó található ezen a részen (prosternalhorn). 6 ommatidiumból álló parietális szemük van. Lábaik torlábak, hat részből tevődnek össze: lábtő, tom- por, comb, lábszár, láb és karmok.
1. ábra: a tegzeslárva és lakócsöve
(http://tolweb.org/Trichoptera) A lárvák szájszerve rágó, az imágóké haustellum, vagyis csökevényes, szívó jellegű szerv. A potroh nagyrészt lágy, azonban a kilencedik szelvényen nem ritkán előfordul egy szőrözött szklerit. Az első potrohszelvényen egy dorzális és kétoldalt egy-egy laterális dudor lehet. Ezek tartanak ellent a tegeznek, hogy a potroh légzés hatására történő hullámmozgása és a víz áramlása megvalósulhas- son. Az utolsó potrohszelvényen egy pár anális nyúlvány található, melyek ka-
romban végződnek. A tegezben élő családoknál nincs kifejezett nyúlvány, min- dössze egy rövid, horog alakú struktúra látható (1. ábra), a szabadon élőknél a nyúlvány és a karom tulajdonképpen láb funkciót tölt be (Waringer & Graf, 1997). Tracheakopoltyúik változatos elrendeződésűek, a filamentumok egymás- tól különállóak, vagy összetettek, gyakran kefe- vagy fésűszerű bojtokat alkot- nak, de hiányozhatnak is.
Lakócsöveik is rendkívüli változatosságot mutatnak, alakjuk sok esetben va- lóban tegezre emlékeztet, anyaguk sokféle lehet (2. ábra). Készíthetnek élő- vagy holt növényi részekből, apró kavicsokból, homokszemekből, csigaházakból is házat. A különböző lárvstádiumok során a ház növekszik, nem ritkán anyagá- ban és formájában is megváltozik. A szabadon élő családoknak nincs lakócsö- vük, de fogóhálót (pl. Hydropsychidae), tölcsérszerű hálót (pl. Polycentro- podidae) és bábtegezt (pl. Rhyacophilidae) építhetnek (Waringer & Graf, 1997).
2. ábra: a tegzesek lakócsövei
(http://tolweb.org/Trichoptera) Imágók
A kifejlett tegzesek tetőszerűen összehajtott szárnyait kitinszőrök fedik, me- lyek jellegzetes mintázatot adnak (3. ábra).
Hátsó szárnyaik általában rövidebbek az elülső szárnynál. A legapróbb ter- metű tegzesek imágó alakban mindössze 3 mm-esek (Hydroptylidae), a legna- gyobbak eléri a 6 cm hosszúságot is (Phryganeidae). Összetett szemeik mellett gyakran 3 pontszem is található. Csápjaik előre nyúlnak, hosszúságuk nagyjából a testhosszal egyenlő. (Kiss, 2003). Szájszervük szívó típusú haustellum, mely folyadék felszívására szolgál. Állkapcsi és ajaktapogatóik jól fejlettek. A hímek ivarszervei bonyolult felépítésűek és számos fajspecifikus jelleget foglalnak magukba (Varga, 1997).
3. ábra: a tegzes imágó
(http://biokeys.berkeley.edu/inverts/trichoptera.html) Rendszertan
A tegzesek a rovarok osztályán belül külön rovarrendet (Trichoptera) alkot- nak. A rendet Linné írta le 1758-ban. Az Amphiesmenoptera („lepke-szerűek”) vagy Lepidopteraoidea (lepkealakúak) öregrendjében a lepkékkel (Lepidoptera) együtt foglalnak helyet. Hazánkban a tegzesek rendjének 20 családja fordul elő, melyek közül a legnépesebb a mocsári tegzesek (Limnephilidae) családja, 57 fajjal (1. táblázat). A Hydropsychidae család 15 fajjal hazánkban a magyaror- szági tegzescsaládok diverzitásához viszonyítva közepes fajszámmal rendelke- zik. A tegzesek rendjén belüli két alrend születése Martynov (1924) nevéhez fűződik. A tudós a későbbiekben részletesebben ismertetett campodeiform lárvá- jú tegzeseket az Integripalpia, az eruciform lárvatípussal rendelkezőket az Annulipalpia subordoba sorolta.
1. táblázat: A hazánkban előforduló tegzes családok és fajszámaik családnév fajszám családnév fajszám Rhyacophilidae 10 Brachycentridae 2
Glossosomatidae 10 Apataniidae 1
Ptilocolepidae 1 Limnephilidae 57
Hydroptilidae 23 Goeridae 6
Philopotamidae 4 Lepidostomatidae 4 Hydropsychidae 15 Leptoceridae 36 Polycentropodidae 14 Sericostomatidae 4
Psychomidae 7 Beraeidae 5
Ecnomidae 1 Helicopsychidae 1
Phryganeidae 8 Odontoceridae 1
A legaktuálisabb taxonómiai eredményeket alapul vevő európai fauna adat- bázis (www.faunaeur.org) szerint napjainkban az Annulipalpia alrenden belül két öregcsaládot különítünk el: Hydropsychoidea és Philopotamoidea. Az Integ- ripalpia alrend a Leptoceroidea, Limnephiloidea, Phryganeoidea és Sericos- tomatoidea öregcsaládokat foglalja magába. A ma elfogadott harmadik alrend- ben (Spicipalpia) Glossosomatoidea, Hydroptiloidea és Rhyacophiloidea öreg- családokat különítünk el.
A tegzesek életciklusa
A tegzesek teljes átalakulással fejlődő vízi makroszkopikus gerinctelen rova- rok, amelyek lárvái többnyire vízben fejlődnek, de nedves avarlakók is lehetnek (Varga, 1997). Életmenetük tehát vízhez kötött, így az egyes fejlődési stádiumok taglalásánál fontos kiemelnünk a vízi élettérhez való alkalmazkodás módját.
Általában egy évig fejlődnek.
A peték
A tegzesek ragacsos vagy kocsonyás petéket raknak a vízbe, vagy a víz fölé hajló növényzetre. Ez az anyag a víztől megduzzadva a peték köré hatékony védelmet képez a különböző mikroorganizmusok ellen, véd a kiszáradástól és a megfagyástól. A peték több módon is a vízbe kerülhetnek, a nőstény a víz alá is mászhat, vagy csak vízbe ejti petéit (Kriska, 2004).
Lárvatípusok
Lárváik Hickin (1967) szerint három típusba sorolhatók: eruciform, suberuciform és campodeiform, melyek között morfológiai és életmódbeli kü- lönbségek fedezhetők fel. Az eruciform (Limnephilidae, Goeridae, Sericostoma- tidae, Leptoceridae) és a suberuciform (Phryganeidae) lárvák egyaránt építnek tegezt, azonban más jegyekben különböznek. A suberuciform lárva inter- szegmentális barázdái mélyebbek, feje a hypognat és a prognat típus köztes tu- lajdonságait mutatja. A potroh gyakran színes mintázatot visel. A suberuciform típus az eruciform és a campodeiform típus közötti átmenetet képviseli (Hickin, 1968). A campodeiform lárvatípus jellemzőire a Hydropsychidae családra való tekintettel a későbbiekben részletesebben kitérünk (Kiss, 2000). A lárvák általá- ban 5 lárvastádiumon esnek át (Kriska, 2004).
A bábok
A lárvaállapotot a bábbá alakulás követi. A báb morfológiai jegyeiben az imágóhoz hasonlatos, azonban a külvilágtól elzárva, védve bábtegezben fejlődik.
A bábtegezt a szabadon élőknek és a hálószövőknek teljes egészében el kell készíteniük (Kiss, 2005), míg a tegezépítőknek egy szekrétumból kiválasztott membránt kell képezniük a tegez két végére. Előfordul azonban, hogy a tegez- építők is új bábtegezt építenek (Kiss, 2003).
Az imágók
A bábból kibújó imágó még nem nevezhető kifejlettnek. A tegzesek a kibújás után átesnek egy nyugalmi perióduson, melynek során ivarszerveik teljesen ki- fejlődnek és az egyedek szaporodásra alkalmassá válnak. A sokszor hosszú ide- ig, akár három hónapig is eltartó diapauzát az egyedek üregekben, barlangokban vészelik át (Kriska, 2004).
A szövőtegzesekről általában
A család jelenlegi tudásunk szerint összesen 1756 fajt számlál. Ezzel a világ tegzesfaunájának 13%-át teszi ki és a harmadik leginkább fajgazdag tegzescsa- ládnak tekinthető (Morse, 2011). A Hydropsychidae család magyarországi kép- viselői – összesen 15 faj – egymáshoz igen hasonló megjelenésű, közepes és kisközepes termetű tegzesek. Hazai fajaik folyóvíziek, egyes fajok tömeges elő- fordulásukkal meghatározók lehetnek, ilyen a Hydropsyche contubernalis és a H. bulgaromanorum egyes nagy és közepes folyóinkban (Nógrádi és Uherkovich, 2002).
Lárvaállapotban a többi hazai tegzescsaládtól való elkülönítésük a következő jegyek alapján lehetséges:
− nem építenek tegezt, hálót szőnek,
− campodeiform lárváik vannak,
− a pro-, meso- és metanotum egyaránt szklerotizált,
− hosszú anális nyúlvány sörtepamacsokkal,
− a középső és hátsó végtag-, valamint a potrohszelvények ugyanúgy fel- szerelve kopoltyúképlettel.
(Pitsch, 1993) A Hydropsychidae család ökológiai igényei
A család lárvái folyóvíziek, ezzel együtt azonban jelentős különbségeket te- hetünk az egyes élőhelytípusok fajösszetétele között. További különbségek fe- dezhetők fel a szerves terhelés tűrése kapcsán. A folyók és patakok mentén ha- ladva az egyes vízi makroszkopikus életközösségekben ugyancsak más-más Hydropsychidae-k szerepelnek. A tengerszint feletti magasság változása alapján is elkülöníthetők a szövőtegzes fajok elterjedési viszonyai.
Pitsch kutatásai alapján (1993) a Hyrdropsychidae család elterjedési mintáza- ta a folyóvizekben a következőképp alakul:
A D felix tekinthető az egyedüli tipikus forráslakó fajnak. A felsőszakasz jel- legű területeket népesítik be a H. saxonica, H. fulvipes, H. dinarica és H. tenuis.
Az alsószakaszokon a leggyakoribb a H. instabilis és itt él a ritka H. silfvenii. A C. lepida és H. siltalai a középsőszakasz alsóbb részein kerül elő. Kisebb- nagyobb folyók jellemző fajai a H. pellucidula, H. contubernalis, H. exocellata, H. bulbifera és esetenként a H. guttata. Ezek közül a H. contubernalis kisvízfo- lyásokban is él. A H. modesta, H. bulgaromanorum és H. ornatula elterjedése
nagy folyókra korlátozódik. A H. tenuis és H. dinarica a közép- és magashegy- ségek magasabb fekvésű vízfolyásaiban él. Síkvidékek fajai a H. angustipennis és a H. bulbifera (Pitsch, 1993).
A szerves szennyezésre legérzékenyebbek a felsőszakaszt benépesítő fajok.
Ez vonatkozik a H. saxonica, H. fulvipes, H. dinarica és H. tenuis-on kívül a D.
felix, H. instabilis és H. silfvenii fajokra. Ezzel szemben a H. siltalai, a H.
pellucidula és H. angustipennis viszonylag toleráns a vízszennyezésre. A H.
contubernalis, H. bulbifera és H. modesta is képesek megélni a szennyezettebb vizekben, a legellenállóbb tegzesek közé tartoznak (Pitsch, 1993).
Táplálkozásmódjuk:
A tegzesek között a legkülönfélébb táplálkozási típusokat fedezhetjük fel, így a funkcionális táplálkozásbiológiai csoportok szinte mindegyikében előfordul- hatnak. A szövőtegzesek három csoportba sorolhatók be, egy fajon belül is elő- fordulhat mindhárom táplálkozásmód a környezet adottságaitól függően. A 2.
táblázat szemlélteti a Hydropsychidae család lehetséges táplálkozásmódjait. Az egyes típusok alkalmazásának valószínűségét fajonként összesen 10 pont elosz- lása mutatja.
2. táblázat: A szövőtegzesek (Hydropsychidae) funkcionális táplálkozásbiológiai csoportjai
Táplálkozás típus
fajnév legelő gyűjtögető passzív szűrő ragadozó
Cheumatopsyche lepida 2 5 3
Hydropsyche
angustipennis 2 5 3
Hydropsyche bulbifera 2 5 3
Hydropsyche
bulgaromanorum 2 5 3
Hydropsyche
contubernalis 1 8 1
Hydropsyche exocellata 2 5 3
Hydropsyche fulvipes 2 5 3
Hydropsyche guttata 2 5 3
Hydropsyche incognita 2 5 3
Hydropsyche instabilis 2 5 3
Hydropsyche modesta 2 5 3
Hydropsyche ornatula 2 5 3
Hydropsyche
pellucidula 2 5 3
Hydropsyche saxonica 2 5 3
Hydropsyche siltalaii 2 5 3
(Graf et al., 2008)
A szövőtegzesek természetvédelmi jelentősége
Bár a szövőtegzesek között védett és fokozottan védett faj nincsen hazánk- ban, egyes fajok természetvédelmi jelentősége mégis kiemelhető. A 15 hazai Hydropsychidae közül a. H. exocellata, a H guttata és a H. siltalaii ritkának mondható. „A Hydropsychidae család ökológiai igényei” című alfejezetben ér- zékenyként feltűntetett fajok elterjedési mintázatának változásai fontos informá- ciókat adhatnak a hazai folyóvizek ökológiai állapotára nézve.
Összegzés
A tegzeslárvák a hazai vízi ökoszisztémákban kiemelt szerepet játszanak a vízi makroszkopikus gerinctelen szervezetek között. Fajszámuk figyelemre mél- tó, jelenleg megközelítőleg 210 faj fordul elő a hazai felszíni vizekben. A szövő- tegzesek (Hydropsychidae) a renden belül külön családot alkotnak. Szabadon élő, hálószövő fajok tartoznak ide, melyek két nemzetségbe sorolhatók. Ökoló- giájukat tanulmányozva belátható, hogy a család önmagában is rendkívüli válto- zatosságot mutat, a fajok egyes környezeti paraméterekhez rendelt tűrőképességi viszonyaiban, táplálkozásmódjaiban egyaránt.
Irodalomjegyzék
UC Berkeley BioKeys: http://biokeys.berkeley.edu/inverts/trichoptera.html Fauna Europaea: http://www.faunaeur.org/
Graf, W., Murphy, J., Dahl, J., Zamora-Munoz, C. & López-Rodríguez M. J. (2008):
Distribution and Ecological Preferences of European Freshwater Organisms. Vol.
1: Trichoptera – Pensoft Publishers, Sofia, 388 pp.
Hickin, E. N. (1968): Caddis Larvae: Larvae of the British Trichoptera. – Associated University Presses, Cranbury, 480 pp.
Kiss, O. (2003): Tegzesek (Trichoptera).– Akadémiai Kiadó, Budapest, 207 pp.
Kiss, O. (2005): A tegzesek (Trichoptera) bábjainak morfológiája (Rhyacophilidae, Glossosomatidae, Philopotamidae, Sericostomatidae). – Acta biologica Debrecina. Supplementum oecologica hungarica, 15:109–113.
Kriska, Gy. (2004): Vízi gerinctelenek – Élővilág Könyvtár, Kossuth Kiadó, 112 pp.
Morse, J. C. (2011): The Trichoptera World Checklist. – Zoosymposia, 5:372–380.
Nógrádi, S. és Uherkovich, Á. (2002): Magyarország tergzesei (Trichoptera). – Dunántú- li Dolgozatok Természettudományi Sorozat, Pécs, 11: 386 pp.
Pitch, T. (1993): Zur Larvaltaxonomie, Faunistik und Ökologie mitteleuropäischer Fliesswasser-Köcherfliegen (Insecta: Trichoptera). – TU Berlin, Landschaftsent- wicklung und Umweltforschung, Berlin, 8: 322 pp.
Tree of Life Web Project: http://tolweb.org/Trichoptera
Varga, Z. (1997): Zootaxonómia, egységes jegyzet. – Magyar Természettudományi Múzeum és Dabas Jegyzet Kft., 382 pp.
Waringer, J. & Graf, V. (1997): Atlas der österreichischen Köcherfliegenlarven. – Facultas-Universitätsverlag, Wien, 286 pp.
