TERMELÉSÉLETTAN
A projekt az Európai Unió támogatásával, az Európai Szociális Alap
társfinanszírozásával valósul meg.
Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 projekt
Debreceni Egyetem
Nyugat-magyarországi Egyetem Pannon Egyetem
A tejtermelés élettani alapjai
Tartalmi összefoglalás
A fejezet tárgyalja a tejmirigy szerkezetét, annak
kialakulásának és fejlődésének, valamint a tejtermelés fenntartásának hormonália összefüggései.
Áttekinti a tej fontosabb alkotóelemeit azok fajonkénti
mennyiségét és szintézisét, kiemelve a tehén tejmirigyére jellemző sajátosságokat.
Összefoglalja az intenzíven termelő tejelő tehén anyagcseréjének főbb jellemzőit.
Képet ad a tejtermelés intenzitásának befolyásolásáról
hormonális beavatkozásokra alapozva.
A tejmirigyek elhelyeződése háziemlősökben és emberekben
mellkasi
hasi
lágyéki sertés
kutya
macska
ember
sz.marha
kecske
ló
A tejmirigy elhelyezkedése, valamint a mirigydombok és a mirigykivezető-nyílások megoszlása
Lágyéki
Lágyéki Lágyéki
teve
szarvasmarha
2 csatorna
mirigybimbónként (teve) szarvasmarha,
teve
juh, kecske ló
juh kecske
ló
sertés
1 csatorna
mirigybimbónként (tehén, kecske, juh)
2-3 csatorna
csecsbimbónként (sertés, ló)
sertés
A tejmirigy elhelyezkedése, valamint a mirigydombok és a mirigykivezető-nyílások megoszlása
patkány, egér,
nyúl, kutya, macska
kutya
5-6 csatorna
csecsbimbónként Lágyéki
Mellkasi
főemlősök, elefánt
8-10 csatorna mirigybimbónként elefánt
főemlősök
A tehén bal tőgyfelének nyílirányú metszete
tőgy mirigyállománya tejutak
tejmedence v. tejöböl tejmedencének a
bimbóban elhelyeződő része bimbócsatorna
tejmirigy bimbója, tőgybimbó
A jobboldali tőgyfél tehénben az elölső
tőgynegyed festékanyaggal történő feltöltését követőenó
The right front quarter of this udder has been injected with dye. Notice that color has remained only within the front quarter. Although there is no apparent
demarcation between front and rear quoters, they are clearly independent. Also notice the proportions between front and rear quarters.
Akers (2002)
A tőgy harántmetszete vázlatosan
1., Bőr
2., Tőgy felületes pólyája 3., Tőgy mély pólyájának
lateralis főlemeze
4., Tőgy függesztő szalagja 5., Melléklemezek
6., Tőgy kötőszövetes tokja 7., Mirigylebenykék
8., Alveolus
9., Intralobularis tejvezeték 10., Interlobularis vezeték
11., Tejmedence pars glandularisa 12., Tejmedence pars papillarisa 13., Fürstenberg-féle vénagyűrű 14., Fürstenberg-féle rozetta 15., Bimbócsatorna
16., Bimbócsatorna záróizomzata 17., Külső ferde hasizom ínlemeze 18., Belső ferde hasizom ínlemeze 19., Egyenes hasizom
20., Haránt hasizom 21., Fehér vonal
1 2 2
3
4 6
5
21 19 17 18 20
8 9 10
11 14 12 13
15 16
7
Jól függesztett tőgy (erős szalagokkal)
2 éves állat 8365 liter tej
5 éves állat 9905 liter tej
7,5 éves állat 11503 liter tej
9 éves állat
11816 liter tej
Csüngő tőgy
(laza szalagokkal)
1 éves 10 hónapos állat 8527 liter tejtermelés
2 éves 10 hónapos állat 8348 liter tejtermelés
5 éves 3 hónapos állat 9392 liter tejtermelés
8 éves 6 hónapos állat 12602 liter tejtermelés
A hasüreg és a tőgy elölső negyedeinek transversalis metszete tejelő tehénben
1., Külső ferde hasizom; 2., belső ferde hasizom; 3; egyenes hasizom;
4., hashártya; 5., fehérvonal; 6., nyirokér; 7., külső szemérem véna; 8., külső szemérem artéria (tőgyartéria); 9., a tőgy mediális függesztő szalagjjai; 10., tejmedence;
11., tőgybimbó csatorna; 12., a tőgy oldalsó függesztő szalagjai.
Dyce et al. (1996)
A tőgy bimbócsatorna változása fejés közben
Nyitott bimbócsatorna tejjel teli tőgyben,
amikor a fejés során a fejőkelyben vákuum van.
Zárt bimbócsatorna tejjel teli tőgyben, amikor a fejőkelyben nincs vákuum.
Mirigyvégkamra a tejszekréció különböző szakaszai
Mirigyvégkamra a fejés előtt Mirigyvégkamra a fejés után
A tejmirigy hámsejtjeinek
elektronmikroszkópos szerkezete
membrana basalis myoepitél sejt
GEPR
mitokondrium nucleus
szabad riboszóma Golgi-apparátus
junctionális-apparátus mikrobolyhok
fehérjeszemcsék laktóz
zsírgolyó citoplazmaréteg
sejttöredék
alveolus ürege
A mirigyvégkamra szerkezete
alveolus terminális alveolus
mirigyhámsejtek
intralobuláris tejvezeték
myoepitél sejtek
interlobuláris tejvezeték kétrétegű hámja
simaizomkötegek artéria
véna
Összehúzódott alveolus felületi képe
Az alveolus felületén a mioepitél sejtek jól láthatóak
Mioepitéliumok kecske tőgyében
A tőgy artériás vérellátása
1., Szív
2., Közös brachiocephalikus törzs
3., Brachialis artéria 4., Belső
5., Közös fejér
6., Dorso cervicalis törzs 7., Aorta
8., V. cava caudalis 9., Tüdő
10., Recés 11., Nyelőcső 12., Bendő 13., Százrétű
14., Bőralatti abdominalis vénák 15., Belső csípőartéria
16., Belső szeméremartéria 17., Gátartéria
18., Végbél 19., Hüvely 20., Os uteri
21., Petefészek
22., Petevezető tölcsére 23., Méh
24., Húgyhólyag 25., Ülőcsont 26., Fancsont
27., Fancsont alatti inak 28., Combcsont
29., Külső csípőartéria.
30., Elülső szemérema.
31. Utóhas
32., Külső szemérema.
33., Tőgyartéria
34., Tőgy hátulsó érh.
35., Tőgy elülső érh.
36., Bőralatti érhálózat 1
2 6 3 4 5
8
9 7
10 11
12
12 14 13
35 15
16 17 18
19 25 20 26 2827 3233
3031 2324 29
36 34
A tőgy vénás vérellátása
1., Tejér
2., Tejcsésze
3., Belső mellkasi véna 4., Elülső üresvéna
5., Külső szeméremvéna 6., Belső szeméremvéna 7., Gátvéna
8., Hátulsó üresvéna
Kitűnően függesztett tőgy, fejlett tejvénával
(v. subcutaneous abdominis)
A tőgy vénái
1., Tejér
2., Tejcsésze
3., Belső mellkasi véna 4., Elülső üresvéna
5., Külső szeméremvéna 6., Belső szeméremvéna 7., Gátvéna
8., Hátulsó üresvéna
A bal tőgyfél artériáinak eloszlása
1., A külső szeméremartéria 2., A nyirokcsomóhoz térő ág 3., A subcutanea abdominis 4., Elülső tőgyartéria
5., Hátulsó tőgyartéria
Laktáló tehén tőgyének
vérellátása jobb oldalról nézve
A központban a vénák, amelyek kisebbek és sötétebbek mint az artériák
(Swett és Matthews, 1949)
A tőgy idegei
A- XII. és XIII. hátcsigolya B- I. és IV. ágyékcsigolya
1., Csípő - alhasi ideg 2., Csípő - lágyéki ideg 3., Külső ondóideg
4., Belső lágyékgyűrű 5., Szeméremideg
6., Tőgy feletti nyirokcsomó
A tejmirigy kialakulása
Elsődleges mirigykezdemény A megvastagodott epidermisz szövet el kezd fejlődni, és behatol a bőrszövetbe
Mirigydomb
Mirigydomb
Elsődleges mirigykezdemény
Másodlagos mirigykezdemény Az elsődleges mirigykezdeményből ágak, nyúlványok fejlődnek, amelyek
továbbhatolnak a bőrbe
Vezetékrendszer kialakulása A másodlagos kesztyűujjszerű
mirigykezdemények meghosszabbodnak, végül vezetékeket, vagy csatornákat
hoznak létre, amelyek a mirigy kivezetőrendszerét képezik
Mirigydomb kialakulása Epidermális mirigykezdemény,
amelyből kialakul a tejmirigy
Másodlagos mirigykezdemény
Vezetékrendszer kialakulása
Elsődleges mirigykezdemény
Másodlagos mirigykezdemény
Tejmirigy
Mioepitél sejtek
A hypothapamus magvai
•Ventricularis
•Paraventricularis
•Supraopticus
A hypophysis portalis keringése
Adenohypophysis (ADHYP)
Szekretoros sejtek az ADHYP-ben
Tejmirigy
A hypothalamus a hypophysis és a tejmirigy hormonális
kapcsolata
Adrenal = mellékvese Prl = prolaktin
GH = növekedési hormon
A nemi ciklus alatti hormonális változások tehénben
LH LH
ösztrogén
progeszteron
proges z te ron (ng/ m l)
LH ( ng/ m l) ösz trogén (pg/ m l) ovuláció
ös ztrusz
Mammogén, laktogén és laktopoetikus hormonok
Mammogén Laktogén Laktopoetikus
Ösztrogének Progeszteron
Prolaktin
Növekedési hormon
Prolaktin Inzulin
Glükokortikoidok
Növekedési hormon Glücocorticoidok Pajzsmirigy hormon
Inzulin
Mellékpajzsmirigy hormon Prolaktin
(juhban és kecskében)
Mammogenézis = a tejmirigy fejlődése
Lactogenézis = a tejtermelés megindulása
Lactopoézis = a tejtermelés fenntartésa
A tőgy fejlődése előhasi üszőben
Üsző tőgyállománya az ivarzási ciklus alatt
Üsző tőgyállománya a vemhesség 5. hónapjában
Üsző tőgyállománya a
vemhesség 8. hónapjában
A mammogén és a laktogén hormonok koncentráció változása tehenek vérszérumában az
ellés körüli időszakban
Gluco = Glükokortikoidok GH = Növekedési hormon P4 = Progesteron
E
2= Ösztradiol
E2
Az ellést kísérő prolaktin koncentráció növekedése tehenek vérében
P rol a c ti n (ng /ml)
Day Relative to Calving
Peripartal prolactin surge initiates
lactation.
Akers and Denbow (2008)
A tejvezetékek epithel sejtjeinek proliferéciós indexe üszőkben ösztradiol, progesztern vagy mindkettő egyidejű
adagolását követően
A proliferációs indexet (osztódás intenzitását jelzö mutató) a tríciummal jelzett timidin DNS-be történö beépülésének arányán keresztül mérték.
Az ösztradiol kezelést követően a DNS szintézisben egyértelmű növekedés látható (Woodvard et al., 1993).
A jel z ett se jt ek % - a
Az egyedül alkalmazott ösztradiol (fehér oszlopok) vagy az ösztradiol + IGF-I (fekete oszlopok) kezelés hatása ivarérés
előtti üszők tejmirigyében folyó DNS szintézisre
Az ösztradiolnak egyedül csak kevés pozitív hatása mutatkozott a DNS szintézisre, az IGF-I azonban felerősítette az ösztradiol hatását;
Purup et al. (1993).
Az IGF tőgynegyedenkénti összkoncentrációja, valamint a tejszekréció alakulása tejelő tehenekben az ellés körüli
időszakban; VEGA és mtsai (1991).
0 100 200 300 400 500
-6 -4 -2 0 2 4 6 8
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Hetek az ellést követően
S zek réc ió ( ml × 10
3\n egye d
Ö ss zes IG F, (μ g /neg ye d )
○ = IGF-I
● = IGF-II
△ = tejszekréció
A vemhesség eltérő időszakainak hatása a mammogén hormonok vér- szérum-, valamint a tejmirigy hormonrecrptorainak koncentrációira
vemhes anyajuhokban ( Akers and Denbow ,2008)
A vemhesség időszaka
Hormon receptorok
50 (n = 3)
80 (n = 3)
115 (n = 3)
140 (n = 4)
Progesteron (fmol/mg cytosol fehérje)
125±53 149±26 656±216 57±22
Prolaktin
(fmol/mg mikroszoma fehérje)
7,2±2,1 5,2±1.9 32±3,6 22,2±2,9 Hormon koncentrációk
Progeszteron (ng/ml) 3,6±1,3 5,6±5,6 29,9±1,0 14,8±0,7
Prolaktin (ng/ml) 58±10 24±4 31±8 134±26
Növekedési hormon
(ng/ml) 2,4±0,4 4,4±1,4 8,1±1,3 15±6,0
A laktoz szintézis intenzitásának, valamint az α-laktalbumin, az RNS és DNS koncentrációinak változásai tehenek tőgyében az ellés előtt valamint azt követően,
és a prolaktin szekréció CB154 adagolásával történő gátlása után
(Asher and Denbow, 2008)
K e z e l é s
Ellés előtt Ellés után CB154 CB154+
Prolaktin Lactoz szintézis
(µg/h/100mg) 39 ±63 552±70 327±63 628±63
α-Laktalbumin (µg/mg/cytosol fehérje)
1,7±0,4 5,4±0,4 2,8±0,4 6,8±0,5
RNs (g) 23,6±2.1 87,2± 56,0± 91,5±
DNAs(g) 27,9±2,9 46,0±3,8 40,1±3,8 42,2±3,8
A 2004-évi hódmezővásárhelyi állatkiállításon
„ a legszebb tőgyalakulásért” meghirdetett díj
nyertese
Az előző tehén tőgye közelebbi
felvételről
A tejleadás reflexe
Reece (2009) A hypothalamus
paraventrikuláris és szupraoptikus magvai
Neurohypophysis
A vérbe felszabaduló oxitocin
Artéria
Myoepithel sejtek Tej
Alveolusok
Ingerlés Idegi pályák
A laktáló tejmirigy epithel sejtjeinek vázlatos ábrázolása
AM = a sejt csúcsának plazma-membránja;
BM = a sejt alapjának plazma-membránja;
Bam = alaphártya; CAP = kapilláris;
CR = kromoszomák; GA = Golgi apparátus;
GJ = gap junction;
JC = junkció komplex; L = lizoszóma;
LD = lipidcsepp (globulum); M = mitokondrium;
MCP = a myoepithel sejt nyúlványa;
MV = mikroboholy; N = sejtmag;
NU = nucleolus;
P = fehérje (kazein) micellea R = riboszóma;
RER = szemcsés endoplasmatikus retikulum;
SER = sima endoplazmatikus retikulum;
SV = szekretoros vezikulum.
A prekurzorok a kapillárisokból (CAP) lépnek be a sejtbe és a sejt lumenéből tejként távoznak..
Reece (2004)
A tejlipidek, a tejfehérjék és a tejcukor szekréciója a tejmirigy alveolusait bélrlő epithel sejtekben
A fehérje és a tejcukor együtt jelennek meg a
vezikulumokban, majd azok exocitózissal szabadulnak ki a sejtből (lásd a nyilak mentén).
Frandson et al. (2009)
A laktogén hormonok hatása az α-laktalbuminin szintézisre
tehén tőgyszövetében
Az „A” grafikon a propaktin (Prl) kezeléskor alkalmazott növekvő koncentráciok eredményeként bekövetkező egyre fokozodó
α-laktalbuminin szintézist mutatja.
A „B” grafikon a kortizol additív hatását szemlélteti a prolaktin által kiváltott α-lactalbumin szrkrécióra.
Ackers and Denbow (2008)
A vérplazma és a tehéntej összetételének összehasonlítása
Vérplazma % Tej %
Víz 91,000 Víz 87,00
Glükóz 0,050 Laktóz 4,90
Szérum albumin 3,200 Laktalbumin 0,52
Szérum globulin 4,400 Globulin 0,05
Aminosavak 0,003 Kazein 2,90
Neutrális zsír 0,060 Neutrális zsír 3,70
Foszfolipidek 0,240 Foszfolipidek 0,04
Koleszterol-észterek 0,170 Koleszterol-észterek nyomokban
Ca 0,009 Ca 0,12
PO
42-0,011 PO
42-0,10
CO
32-0,340 CO
32-0,05
K
+0,030 K
+0,15
Cl
-0,350 Cl
-0,11
Citromsav nyomokban Citromsav 0,20
Néhány állatfaj tejének összetevői (%)
Állatfaj Zsír Fehérje Tejcukor Hamu Szarvasmarha
-Holstein 3,5 3,1 4,9 0,7
-Jersey 5,5 3,9 4,9 0,7
Bivaly (kínai) 12,6 6,0 3,7 0,9
Teve 4,2 3,5 4,8 0,7
Juh 10,4 6,8 3,7 0,9
Kecske 3,5 3,1 4,6 0,8
Ló 1,6 2,4 6,1 0,5
Sertés 7,9 5,9 4,9 0,9
Házinyúl 12,2 10,4 1,8 2,0
Kutya 9,5 9,3 3,1 1,2
Macska 7,1 10,1 4,2 0,5
Glükóz metabolizmus a tejmirigy epithel sejtjében
Glükóz
Glükoz-6-foszfát
Glükóz-1-foszfát
Pentóz Foszfát út Glikolízis
Oxidatív foszforizáció
Monogasztrikusokban szén forrás a zsírsav szintézishez
Trióz foszfát
Uridin difoszfát
Galaktóz Tejcukor
szintézis
α-Glicerol foszfát
Triglicerid
képzés
Bőtejelő tehenek glükóz igénye és glükóz ellátottsága a borjazás körüli időszakban
Takarmányozás: Abrakban gazdag
Az első glükóz deficit az ellés előtti utolsó napokon kezdődik. A borjazás után átlagosan nem kevesebb, mint 500 g glükózhiány.
g lü k ó z (g /n a p )
Az elléshez viszonyított napok
Glükózszükséglet Glükózellátottság
Ellés
Összefüggés az anyagcserében rendelkezésre álló glükóz és a termelt tej mennyisége között
tehenekben
(Danfaer et al., 1994)
y = (x-1,64)/0,396
0 5 10 15 20 25 30 35
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Napi glükóz-felhasználás (fluxus), mol
Tej, L/nap
A tehéntej fehérjefrakcióinak mennyisége, g/L
Rolleri és mtsai (1956) nyomán
Fehérje Mennyiség
Alfa-kazein 18,3
Béta-kazein 8,4
Gamma-kazein 1,1
Kazein összesen: 27,8
Alfa-laktalbumin 1,1
Béta-laktoglobulin 3,1
Szérumalbumin 0,4
Immunoglobulin 0,7
Fehérje összesen: 33,1
A tehéntej frakcióinak mennyisége (g/kg összfehérje)
Fehérje frakció Genetikai variánsok
Mennyiség a tejfehérjében Átlag Szélső érték
α
s-kazein A,B,C,D 434 350-630
ĸ-kazein A,B 107 80-150
ß-kazein A1,A2,A3,B,Bz
(B1
2),C,D,E
242 190-350
γ-kazein A
1,A
2,A
3,B 20 10-30
Összes kazein 803 760-860
Szérumalbumin 9 5-13
ß-laktoglobulin A,B,C,D,Dr 96 70-140
α-laktoglobulin A,B,C 37 20-50
Globulinok IgG, IgM, IgA 22 10-40
Proteóz pepton 4 frakció 33 20-60
Összes savófehérje 197 140-240
Zsírsav szintézis a tejmirigy epithel
sejtjében
A tehéntej és a vérplazma lipidjeinek zsírsav- összetétele az összes zsírsav %-ban kifejezve
Zsírsav Mennyiség
Neve Jele Vérplazma Tej
Vajsav C4:0 0,1 9,0
Kapronsav C6:0 - 3,0
Kaprilsav C8:0 - 2,0
Kaprinsav C10:0 - 4,0
Laurinsav C12:0 0,5 3,0
Mirisztinsav C14:0 1,7 11,0
Palmitinsav C16:0 15,8 27,0
Palmitoleinsav C16:1 3,2 -
Sztearinsav C18:0 13,3 9,0
Oleinsav C18:1 13,5 27,0
Linolsav C18:2 44,0 4,0
Linolénsav C18:3 1,5 -
Arachidonsav C20:4 2,3 -
Egyéb 4,1 1,0
Lactation Curves in Cows and Sows
A:, Egy holstein fríz tehén tipikus laktációs görbéje. A termelés csúcsa kb. a laktáció 60. napján következik be, majd a termelés fokozatosan csökken.
B.,Egy anyakocalaktációs görbéje, amelyet napi 4 alkalommal géppel fejtek.
C. Egy anyakoca elülső tejmirigy dombjának napi tejtermelése (rombusz szimbólum), viszonyitva a hátolsóhoz (kör szimbólum).
A C
B
Akers and Denbow (2008)
EGY BŐTEJELŐ TEHÉN TIPIKUS
ENERGIAMÉRLEGE A LAKTÁCIÓ SORÁN
3 laktációs trimeszter
nap
Ene rg y M joul e /nap
Tej és létfentartó energia
Takarmány energia
Test energiaraktár Tenyészidőszak
Az első trimeszterben
energiahiány
A 2. és a 3.
trimeszterben
energiaraktározás
Bőtejelő tehenek zsigerektől megfosztott energiatartalmában és testtömegében beálló változások a laktációs ciklus során(Andrew
et al., 1994)
400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
0 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400
500 600 700 800
Tes tsúl y (k g) Zsi ge re lt te st e n e rg ia (M cal )
Testsúly
A laktáció napja
Ellés előtt
Korai laktáció
Késői laktáció
Relatív táplálóanyagigény
• Vemhes méh (a vemhesség 250. napján)
• Tejmirigy (ellést követően, a laktáció 4. napján)
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800
Vemhes méh Tejmirigy
G lük óz (g/ nap )
A friss fejős bőtejelő tehenek metabolikus kihívásai
(Bell, Penn Annual Conference 1996)
Az bGFR analógok intravénás adagolásának hatása tehenek tejtermelésére
(HODATE és mtsai, 1989)
Kísérleti időszak Csoport Kezelés* Adagolás
előtt 0-10 nap
Adagolás alatt
0-10 nap; 18-24 nap
Adagolás után 25-
35 nap
A Konyhasó 22,8 22,7 22,6 20,9
DAGFR 22,7 24,7 25,1 21,7
(+8,8%) (+11,1%)
B Konyhasó 20,4 20,4 19,9 19,6
A15-DAGFR 20,3 22,8 23,7 20,1
(+11,8%) (+19,1%)
*konyhasó = 5 ml; DAGFR = 2 mg/nap [D-Ala
2] gGFR (1-29)NH
2;
A15-DAGFR = 2 mg [D-Ala
2, Ala
15] – bGFR (1-29)NH
20 4 8 12 16 20 24 28 32
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
400 420 440 460 480 500 520 540 560
0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30