FE LIDA-TAN ULMÁNYOK
(2.
AELUROIDEA-KÖZLEMÉNY.)
IRTA:
K R E T Z O I M I K L Ó S
9 ábrával é s 1 származásiam táblázattal.
FELIDEN-STUDIEN
von MIKLÓS KRETZOI
(Mit 9 Texlabb. u n d ein er p h y logen etisch en Tabelle.)
B U D A P E S T , 1929.
146. — Nyomafoll a m. kir. Földtani Intézel Házinyomdájában — 1929.
a macskaszerű ragadozók (A eluroidea) öregcsaládját (superfamilia) vettem rendszer* és származásiam revízió alá. Tekintettel arra, hogy munkámban főleg a machairodonta alakokra terjesztettem ki figyelmemet, míg az Euailuro* ic/ea*alakkörbeli igazi macskákat ott csak igen röviden érintettem, szükségét érzem annak, hogy az említett csoportot képező Felidák családját is valami*
vei behatóbban tanulmányozzam. Hogy a rendszertani revizió a machairo*
donta alakokénál is több problematikus pontot volt kénytelen megoldatlanul hagyni, a Carn/vora*specialistát semmiképpen sem lepheti m eg! A hisztori*
kum hosszadalmas tárgyalásának és az itt el nem fogadott régebbi nézetek per latum et extensum döngeíésének hiányát és a fölösleges irodalom*ciíá*
lásf — a technikai okokon kívül — munkám programmatikus jellege mellett az a tény, hogy specialisták számára Írtam, azt hiszem kellőképen indokolja.
M ár a régebbi systematikusok belátták, hogy Linné F elis genusza abban a terjedelemben, melyben ő felállította (1758*ban), nem tartható fenn.
Ennek hatása alatt Frisch már 1775*ben (tehát alig 4 évvel a Mantissa után!) felállítja a Catus-t, Leo*f, Tigrisét, P anihera-t és L;'nx*et, Forskal
pedig a L eopardus-t. Ügy ezek, mint a X IX . század első felének taxono*
musai az ő genuszaikat, szubgenuszaikat, vagy fajcsoportjaikat kizárólag a mustrázatra alapították (sőt W agner éppenséggel a farkhosszúságot tekin*
tette csoportkritériumnak), ami természetesen a legchaotikusabb helyzetet terem*
tette. Sokkal eredményesebb munkát végeztek az 50*es évek utáni anaío*
musmorfológusok ( Severtzow és Gr a y), akik főleg a koponya alakjára ala*
píiva számos genuszt állítottak fel. Neveiket azonban a rendszertannak a 70*es években meginduló második „bevonási orkánja“ szinte nyomtalanul elsöpörte és így csak a század legvégén kezdtek Matschie iniciativájára ismét használatba jönni, bár a paleontológusok számára jóformán még ma sem születtek meg ezek a generikus*szubgenerikus nevek. A modern szem*
mel végzett alapos revizió hiánya már*már arra vezetett, hogy a Trouessar
révén lassan*lassan használatba jött Severtzow és GRAY*féle nevek oly kavarodást fognak okoznak, hogy újra kiküszöbölik őket, mikor Pocock(9), majd utána A llén(1) és mások a legújabb időben végre tisztázták a kér*
dést zoológiái szempontból és így lehetővé tették a fossilis Felidák pontosabb rendszertani csoportosítását is. Mielőtt azonban az élő alakokon tisztázott rendszertani csoportokat a kihalt fajokkal igyekezném kapcsolatba hozni, a rendszertani és származástani rész előtt a Felida*koponya mechanikai anali*
zisére térek ki, mert úgy rendszertani bélyegek, mint az egyes csoportok származástani viszonya, főleg pedig a fossilis alakok biológiája szempontjából néhány fontos és lényeges kérdésre lesz hívatva választ adni.
A m acskakoponya m echanikai analízise.
Ez a fejezel a forma és funkció közli merev összefüggés törvényére támaszkodva a Felidák úgy récens, mint fossilis képviselőinél legjobban tanulmányozható részét, a koponyát lesz hivatva egyes elemeinek alakja és működése közti összefüggések tekintetében vizsgálat alá venni, mégpedig úgy, hogy az élő alakokon megállapított szabályszerűségeket a kihalt alakokra applikálva azok életmódja kiderítheíővé váljék.
A z állati szervezet az őt körülvevő millieuben két kifelé irányúló funk
ciót végez: táplálkozik és védekezik. A két működés, ha táplálkozáshoz a táplálék megszerzését is számítjuk, alig választható el, már t. i. ott, ahol — nem növényevőkről lévén szó — a táplálék megszerzése harccal jár. Ez utóbbi csoportban — eltekintve a nem motorikus*mechanikai, hanem monen*
lophysikus funkcióktól, mint védőszínezet stb. — a táplálékszerző (és véde
kező) funkciók a fej és végtagok vagy együttes, vagy külön-külön működő mechanikai szerepéből állanak, amiből természetszerűleg a különböző táp
lálékszerzési és védekezési szokásoknak megfelelően következik a szóban*
fergó tesfelemek különböző mechanikai felépítése is.
Áttérve a macskák esetére, itt először is két — végpontján erősen eltérő — alkalmazkodási csoporttal állunk szemben, ú. m. egy rövidlábu, erőteljes alkatú és egy másik hosszúlábú, karcsú, szikár testalkatú csoporttal.
A z első, rossz futó lévén, a rejtekhelyéhez közeledő, vagy a lesből meg
közelített állatot hirtelen rajtütéssel teperi le, míg a másik, nagy gyorsasága révén futtában éri el az állatot. Ebből a kétféle vadászásmódból természet lesen már adódnak a további differenciák, amennyiben a rajtütéssel tárna*
dó macskánál az igen erős fogazatot igénylő biztosan ölő harapás, vagy az állat hirtelen leütésére képes, hatalmas erejű, erős karmú mellső láb az ered*
menyes támadás előfeltétele, mert a másodperc törtrésze alatt harcképtelenné nem lelt és így futással menekülni képes préda a rosszul futó állat szá*
mára elveszett. Ezzel szemben a másik típusnál, az üldözve vadászó macska típusánál mellékes az állat harapási ereje, itt a vadászat eredménye a gyor*
saságon múlik. Ezenkívül azonban elméletileg is egészen természetesnek fog tűnni az a gepárdoknál észlelt jelenség, hogy az utóiért állatot nem hara*
pással teríti le, mert már ez maga is lefékezéssel járna, ami viszont megint az eredményt veszélyezteti, hanem a gyors futás teljes elevenerejét kihasználva lábával üti le ; szinte fellöki. A vadászat különböző módjával viszont a kar*
mok visszahúzható és vissza nem húzható szerkezete is meg van magya*
rázva, mert míg egyrészt az egyik csoport csak visszahúzott karmokkal tud nesztelenül prédája közelébe lopakodni, viszont csakis erősen kimereszíeit karmokkal képes a prédán mély sebet ejteni, vagy villámgyorsan kúszni egyik ágról a másikra, addig a másik csoport tagjai csakis a talajon bizío*
san megkapaszkodó és így jól ellökődő, tehát ldmeresztett és vissza nem tolódó karmú1 végtagokkal képesek maximális gyorsaság elérésére.1 2 Ameny*
nyiben pedig egyrészt lesből, vagy a préda közelébe lopódzva csakis fával*
bozóttal benőtt, vagy' sziklás helyen lehet vadászni, másrészt viszont maxi*
mális gyorsasággal száguldani csak kiterjedt síkvidéken, füves pusztán lehet:
magától értheíődő, hogy az első típust nyugodtan mondhatjuk e r d e i , a mási*
kát pedig p u s z t a i csoportnak.
1 Ha a karom visszahúzható, akkor a futásnál a rá ható nyomás folytán automatice visszacsukllk, mert evvel a nyomással szemben nincs megtámasztása; a m. flexor, mely kinyújtja, erre természetesen képtelen.
2 Teljesen ugyanaz az eset, mint a futóatlétáknál a szögestalpú cipő használata.
Nehogy úgy lássék, hogy ellentmondásba keveredtem önmagámmal, meg kell jegyeznem, hogy a hiúzok, mint ideális ugróállatok (emellett tanús
kodnak 7—8 m-es ugrásaik) nem sorolhatók bele az első csoportba, bár sok tekintetben ide kellene őket számítanunk. Magas lábaik nem fútóállatra vallanak, amit egyébként a mellsőknél jóval hosszabb hátsó végtagok, továbbá
— az egészben véve igen izmos és erős testalkat mellett is — feltűnően rövid és vaskos törzsük, mely utóbbi az ugrásnál elrugaszkodó hátsó lábak lökésének kiegyensúlyozására megkívánt sztatikái szilárdságot kölcsönzi a testnek (pl. a békák esete!), is szépen igazolnak.
A Felida*fest felépítését befolyásoló másik faktor a prédaállat nagy
sága. Talán meg sem kell említenem, hogy itt a típusok nem lehetnek éle*
sek, mert pl. az oroszlán, bár még csak egerész állatnak sem mondható, ha az éhség hajtja, a sáskát is megeszi, míg másrészt nem egy esetet tudunk arra is, hogy aránylag kis Felida hozzá képest óriást is nyugodtan megtá*
mad. Nagy általánosságban mégis két, mechanikailag is igazolt csoportot különböztethetünk meg: az egyiket apró, tehát náluknál jóval kisebb álla*
tokát evő alakok alkotják, a másikba viszont náluknál jóval nagyobb préda*
állatot is rendszeresen megtámadó fajok tartoznak. Ebből következik, hogy ilyen alapon a Felidák egy része finom, könnyed termet, nagy fürgeség, abszolút nesztelen járás; a másik viszont erőteljes testalkat, igen erős csont*
váz, nagy izomerő, vaskos fogazat, sfb. révén fog kitűnni. Tekintve pedig azt, hogy — nem beszélve az emberlakta helyekről, ahol az ember az egész természetrendet fölborította — az apró, védtelen állatok inkább éjjel járnak táplálék után, míg a kevesebb veszedelemnek kitett nagy állat nappali életet folytat, a prédaállat életmódjához való alkalmazkodásból adódik az a megái*
lapítás is, hogy míg a kisállatokkal táplálkozó nagy alakok éjjeli életmódot folytatnak, addig a nagyvad*ölő fajok nappali állatok.
Végül mint harmadik faktor, figyelembe kell vennünk azt, vájjon a prédaállat mely állatcsoportból kerül ki, amennyiben — bár igen elvétve — halevő macskákkal is találkozunk (Icfailurus, Zibethailurus). Ebben az eset*
ben úgyszólván teljesen szerepen kívül maradnak a szemfogak, míg előtérbe nyomul a zápfogak, különösen az előzápfogak vágó, aprító szerepe — tér*
mészetesen már nem a táplálék megszerzésénél, hanem elfogyasztásánál — aminek viszont a pikkelyekkel vértezett haltesttel szemben csak igen éles és hegyes P*okkal felelhet meg. íg y magától érthetődő, hogy itt alig redukált, sőt másodlagosan megerősödött magas, hegyes elülső zápfogakat, evvel kap*
csolaíban azonban menyúlt arcorrt, de redukált szemfogakat, a P*ok erős rágómunkájának megfelelően pedig erőteljes — és jól feltámasztott — járom*
ívet fogunk itt találni.
összegezve az eddigieket négyféle funkcionális adapciós csoportot állíthatunk fel. A z elsőbe tartoznak az erőteljes alkatú, rossz futó, de rendesen jó kúszó nagyvadölő alakok, a második a szintén rossz futó, de jó kúszó filigrán, apróállatokra vadászó alakok, a harmadikba a jó futó, de kúszni nem képes steppei alakok karcsú termettel, hosszú lábakkal, visszafejlett gyilkoló fogazattal, a negyedikbe pedig a halászfajokat sorolom. A koponyának ebből a szempontból fontos elemei az egyes csoportokon belül a következő jelleg*
zetességre tettek szert:
1. A szemfogak. Ha a Felida*koponyát, mint különálló egészet tekint*
jük, legfontosabb mechanikai elemének a szemfogakat kell tekintenünk, mert minden további változás már csak másodlagos alkalmazkodás ezekhez. Mint már elöljáróba említettem, a rajfütéssel támadó fajok szemfogai a fejlettebbek, az üldözve vadászoké pedig satnyábbak. A táplálékul szolgáló állat nagyságá*
ból eredő adapcióval kombinálva azt látjuk, hogy végeredményben is az élő Felidák szemfogai négyféle kifejlődésűek.
A z első esetben, ahol rajtiiíéssel támadó és nagyvadölő fajokkal talál
kozunk, a szemfogak feladata: minél mélyebb hússebet ejteni, vagy torkot mélyen felszakítani és ezáltal harcképtelenné tenni a zsákmányt. Ennek alapfelté
tele, hogy a gyengén sarlóalakú szemfogak hátul éles peremmel rendelkezi zenek, amellett pedig kellő hosszúságúak legyenek. Legtisztább típusa a N eofelis, de igen határozottan mutatja ezt a kifejlődést a Tigris, több*kevesebb hatá*
rozottsággal a Jaguarius, Panthera, Leó, Pum a, stb.
A második típus, melynek képviselői apró állatokkal táplálkoznak, az előbbivel szemben inkább egyenes, elég rövid, általában nem erős, hátsó éllel alig rendelkező, ehelyett számos vércsatornától hasított, ezáltal rozetta*
szerű keresztmetszetei mutató szemfogakkal jellemzett. Tekintve azt, hogy itt nincs rá szükség, hogy az állat prédáján mély sebet hasítson, hanem hegyes, sokszügű keresztmetszetű tőrnek megfelelő szemfogaival csak átdöfi, állyu*
kasztja azt, az aprómacskák (^képződését, amelyet redukciós processusnak semmiképpen sem nevezhetünk, teljesen tisztázottnak tekinthetjük. Ebbe a csoportba főleg a Felinák tartoznak, mint Felis, Prionailurus, P ardofeis, Poliailurus, M icrofelis, O íocolobus, stb. A hiúzok (Linx, Caracal) már nem mutatják tisztán ezt a típust, amit életmódjuk is teljesen igazol. Viszont a P um a ehhez a típushoz közeledik.
A harmadik redukciós típust végül cursorius Felidák mutatják. Ezeké
nél a szemfogak, gyilkoló funkciójukat a már tárgyalt okokból elvesztve megrövidültek, úgy vércsatornáikat, mint éles hátsó peremüket elvesztették, tehát határozottan megszűntek azok a félelmes fegyverek lenni, mint a többi macskánál. Legtisztábban az A cinonyx mutatja ezt a típust, míg bizonyos mértékű közeledést számos más macskaféle fogazatán láthatunk, így pl. a Leonén, stb.
Végül a halevő típusnál, ahol csakis az állat biztos fogvatartására szol*
gálnak, egyszerű redukált kúpok.
2. A z a rc orr. A koponyának a szemfogak fejlettségétől legjobban függő része az arcorr. A z erősen fejlett, illetve nem redukálódó tendenciájú ala*
koknál az erős szemfoggyökerek hatása alatt az arcorr széles, miáltal felül*
nézetben a szemfogak tájékáról a foramen infraorbifale*ig legalább is párhuza*
mos vonalat alkot, bár nem egyszer elől határozottan szélesebb; ezzel szem*
ben a redukálódó szemfogú, tehát üldözve vadászó steppei alakoknál az arcorr a foramen infraorbitaletól előrefelé szemmelláthatólag, A cinonyx-ní\
pedig feltűnő erősen keskenyedik. Ezen a jellegen ismerhető fel legjobban és legkönyebben, hogy az állat ebbe, vagy abba a típusba tartozik. Itt a két végletet egyrészt N eofelis és Tigris, másrészt A cinonyx és részben L eó képezik, míg a többi genusz életmódjának megfelelően igen pontosan foglalja el helyét egyik, vagy másik véglethez közelebb, vagy távolabb.1 1
1 Hogy megállapításaim úgy az arcorrforma, mint a szemfogak kilejlődése tekintetében mennyire biztos alapon állanak, mutatja az is, hogy a legkülönbözőbb ragadozócsaládokon belül is éppoly biztonsággal, vagy még élesebben mutatkoznak, mint az itt tárgyalt Felidákon.
Különösen szépen figyelhetők meg ezek a különbségek a Canidák*nál, ahol pl. a rókák közt az erdei Vulpes*nél a C sup. koronahossza kb. 7 -szer foglaltatik a koponyaalapi hosszú*
Ságban, ez az arány a hosszúlábú, steppei Fenrtecus*nál 12, a tundrái, a Vulpes*nél maga*
sabb lábú ÁIopex*nél pedig a kettő közt áll. De nemcsak a F eraem él, hanem a Marsupialia egyes csoportjainál is ugyanezt látjuk. B ár az ilyen távoli analógiákkal igen óvatosan kell bánni, legalább is feltűnő, hogy a ragadozó Reptiliák közf miért nem hosszúak az egyébként oly magasfejlettségű biped, tehát extrem steppei Dinosauriusoknál, sőt, hogy tovább menjünk, igen figyelemre méltó, hogy a cursorius eredetű madarak fogai ugyan eltűntek, a halászó, úszó O dontorm ae és O donfolcaem áí, vagy kapaszkodó*kúszó arboricol Á rchaeornithes*né\
viszont fennmaradtak.
M ég ennél is szorosabb az összefüggés a szemfogak fejlelísége és az arcorr hossza közt, amennyiben a szemfogak redukcióját — hacsak a záp- fogsor redukciója engedi — az arcorr fokozatos rövidülése követi, ami magá
tól érthetődő, mert míg a nagy szemfogak mellett a rövid arcorrú állat kilá
tott szájában a szemfogak akadályt képeznek, addig, ha azok rövidek, nem túlságosan kilátott száj mellett sem akadályoznak. Ennek megfelelően a leg
erősebb szemfogú N eofelis arcorra — sőt egész koponyája is — a leghosz- szabb, míg a legrövidebb szemfogakkal fegyverzett III. csoportbeli Àcino*
n yx -é a legrövidebb. À IV . csoport alakjainál ugyan a szemfogak gyenge*
sége mellett is hosszú az arcorr, itt azonban azt az életmódokozta speciális körülmények (P*ok nem redukálódtak) hozzák.
3. A M a x i 11 a mint a szemfog és zápfogak hordozója a mechanikai lökéseknek legjobban és elsősorban kitett része a koponyának. M íg a raga*
dozók jórészének csakis a zápfogak, itt is csak a molárisok részéről jövő nyomás kiegyensúlyozására van speciális berendezése (1. MARiNELLi*nél 5), addig a Felidáknál a hatalmas C*ok részéről ránehezedő erős nyomás és hirtelen lökések ellenében igényel különleges mechanikai berendezést.
Tehermentesítése úgy történik, hogy a szemfogról átterjedő lökések erővona*
lai éppen a maxilla fölső*hátsó, iróniáiéval ízülő végére terjednek, ahol a legfejlettebb szemfogú (tehát I. csoportbeli) alakoknál széles, erős, a gyengébb, illetve nem túl erős hatásoknak kitett C*ú (II. csoportbeli), illetve redukálódó (III—IV. csoportbeli) szemfogú alakoknál lekerekített, esetleg hegyes varrat*
felülettel érintkezve a frontaleval arra továbbítják a C*ok már részben lefo*
kozott erejű lökését. Igen érdekes, hogy ott, ahol a C csokevényessége miatt a legkisebb mechanikai hatás éri a maxillát, a C nem is áll be az emlí*
tett frontális erőáttételi irányba (À cm onyx). A zápfogakat tartó rész megtá*
maszíásáról itt csak annyit jegyzek meg, hogy a kis rágómunkát igénylő apró állatokkal táplálkozó alakoknál ezt kizárólag a messze előrenyomuló járomív végzi (F elinae), míg a nagy állatokkal táplálkozó, erős rágó*izom*
munkát igénylő, tehát erős nyomásnak kitett zápfogú alakoknál inkább a frontális megtámasztású maxilla veszi át az egyébként erős és jól megtá*
masztott, de erősen visszahúzódott járomív szerepét (T igris, Leó, Jaguaríus, stb. ; A cinonyx ; bizonyos tekintetben Linx síb.).
4. L a c r y m a l e . Gregory kimutatta (3), hogy a lacrymaliák a pri*
mitív emlősöknél erősen kiállanak a faciális felületre, míg a fokozatos spéci*
alizálódás kapcsán mindinkább az orbitába szorulnak és orbiíafailá degra*
dálódnak. A Felidák esete szépen igazolja, hogy a lacrymale faciális részét a C*nyomás, vagy tépőfog nyomását minél sikeresebben kiegyensúlyozni igyekvő maxilla tolta ki útjából, még pedig az apró állatokkal táplálkozó alakoknál — tehát ott, ahol a C nem túl fejlett — az orbita nagy*
mérvű előrenyomúlása miatt erősen megrövidült arcorrfelületen igen szűk térre szorult maxilla, a nagyvad*evőknél pedig a hatalmas szemfognyomás és főkép a járomív visszahúzódásával a tépőfog*nyomás miatt megerősí*
lésre szorúló hátsó maxilia*fal. Amint a kettő közül az egyik nyomási fák*
tor gyengül, a lacrymale mindjárt előtérbe nyomul ; így értelmezendő a C*nél*
küli kérődzők hatalmas exiraorbiíális lacrymaleja.
5. F r o n t a 1 i a. A frontaliák kettős mechanikai szerepet töltenek be.
A z egyik a C*okról a maxilla révén áthelyezett sagitális irányú lökések letompításából, illetve részben továbbításából, a másik viszont a proc. post*
orbitalesre felfüggesztett, vagy néha evvel articuláló zygomáról szintén a fron*
táliákra ható frontális irányú rángaló*húzó funkció kiegyensúlyozásából áll.
Előbbi feladatának úgy felel meg, hogy egyrészt arról a pontról, ahol a
maxilla a szemfog lökését a frontalera ruházza, alig kidomborodó, egészen lapos és lesímífott csontborda vezet a nyíltarajra, másrészt pedig az első adapciós csoportban, tehát ott, ahol a legintenzívebb mechanikai hatásnak van alávetve — főkép az agy védelmére — a homlok alatt hosszabb«
rövidebb pneumatikus üreg (frontália sinus) támad, mely az agy velőt jól védi a rázkódásoktól. A homlokcsontok másik fontos szerepe a járomív felől jövő lökések neutralizálásában rejlik. Mielőtt ennek tárgyalásába bocsát«
kozhatnék, röviden vázolnom kell a j u g a 1 e szerepét. Ez a csont — mint ezt első rápillaníásra láthatjuk — a koponya leggyengébben megtámasztott eleme. M íg a reá ható nyomás — masseterek húzó«működése — lcfelé-hát«
rafelé húzza, addig ezzel az erővel szemben csak elülső részén rendelkezik egy le«előre irányúló támasztékkal, míg hátsó vékonyabb vége felső peremén érintkezik csak gyenge synchondrosis«ban a squamosum járomnyúlványával, íg y tehát a jugale erős masseter«működésénél állandóan egy, a hátsó végére haló torziós erőt kénytelen kiegyensúlyozni. Ezt kétféle úton éri e l: az egyik a masseter«tapadás előretolása, a másik viszont a zygoma frontopostorbitális felfüggesztése, aszerint, hogy a rágásnál az állat fogsorait szagittális irány«
bán dörzsöli egymáshoz (proális masztikáció, pl. rágcsálók; palinális: P rob os« cideá), vagy pedig oldalt mozgatja (kérődzők ectalis-entalis masztikációja) és ami ebben a esetben az utóbbival egy elbírálás alá esik, vertikális moz«
gatással egymáshoz csapkodja (carnivor«frugivor alakok orthális masztiká
ciója). Azt már talán nem is kell magyaráznom, hogy a messze előretolult jugális masseter«origo révén ferdeállású masseter helyzeténél fogva előre«
húzza az állkapcsot és így hozza létre a proális masztikációt, míg jóformán az insertio fölött elhelyezkedő origo«jú, tehát függőleges helyzetű masseter csakis orthális rágást idézhet elő. A z előbbi eset az orbitom axilláris meg«
erősítést vonja magával, míg utóbbi esetben — ami minket érdekel — a hátsó, fronto«postorbitális alátámasztás válik szükségessé. Ez a gyenge masse«
terű és főleg a hatalmas temporaiis«szal operáló orthális masztikációjú alakok«
nál gyengébb, rendesen csak a többé«kevésbbé jól fejlett proc. postorbitalis frontális és pr. poslorb. jugalis inas összekötéséből áll, míg a táplálékukat széímorzsoló, széförlő alakoknál, ahol a temporalis«szal szemben a masse«
tér az erősebben fejlett izom, igen erőteljes varratban találkozik az említett két nyúlvány. Visszatérve a frontáliák laterális megterhelésére: a Felidák közül gyengébb ez a masseter«függesztő az összes nagyvadölő, tehát erősen kitátott szájjal az áldozatba nagy erőkifejtéssel beleharapó alakoknál, tehát azoknál, amelyeknél a főszerepet a íemporalis játssza (1. Math ew: 6), amit ezek feltűnően erős sagittalis és lambdataraja is igazol, addig a legerősebb — úgy«
annyira, hogy a Zibeíhailurus-ná\, Ictailurus-ná\ és másoknál a két nyúl«
vány erős varratban találkozik — az apró állatokat vadászó, tehát kisebb erőkifejtésű és a száj becsukását igénylő harapó munkájú alakoknál, ahol viszont az igen gyenge, vagy éppenséggel hiányzó szaggitális taraj is igazolja ezt. Ennek az oldali erőnek a kiegyensúlyozására szolgál a frontáliák pneumatikus üre«
gének oldali eleme. Hogy ilyen van, abból is látszik, hogy ott, ahol a C«ok redukciója, vagy aránylag kis igénybevétele miatt a CMökés parirozására kialakult egész berendezés hiányzik, így az evvel járó hosszirányban kitér«
jedő és az agykoponya és arckoponya eltávolodását létrehozó pneumaticitás sem fejlődött ki (Felinák jórésze, főleg pedig Acinonychinák), szélességi irányban igen jól fejlett pneumaticiíással találkozhatunk (legpregnánsabban az A cinonyx* nél).
A negyedik csoportbeli halászó alakoknál ezzel szemben praktice nyoma sincs a frontáliák pneumaíicitásának, mert itt sem a C«ok, sem pe«
dig a P —M-sor részéről nem éri a frontáliákat hirielen lökés, miállal a lö
késfelfogó berendezés is fölöslegessé válik.
Hogy mii jelent a systemalikus, főleg a paleontológus szemponljából a vizsgálat alatti objektumok eíhologiai analízise, világosan illusztrálja a követ*
kező példa. A z oroszlánt és a tigrist a mammológusok legnagyobb része még ma sem tartja oszteológiai alapon megkülönböztethetőnek annak ellenére, hogy nem kisebb tekintélyek, mint Filhol és Boule szállottak szembe ezzel a nézettel. Boule (2) már a két alak életmódja közti differenciák alapján
1—9. á b ra : A /‘e/íc/a-koponya adapciós típusai:
1. Nagyvadölő erdei típus (N eofelis nebulosa). — 2 —3. A z előző típus keverve a steppei üldözőtípussal (Leó leo). 4 — 5. Steppei üldöző típus (A cinonyx guttatus). 6 —7. Erdei apró*
vadevő típus (Felis ocreala). 8 —9. Halevő típus (Idailurus planiceps).
kétségtelennek tartja, hogy a két fajnak oszteológiailag is ipso facto kü»
lönböznie kell. Csak az a kár, hogy míg ebben a megállapításában Kova.»
lew sky és Dollo mellett tesz hitvallást, a 11 pont, melyekbe a különb»
ségekeí foglalta, semmiképen sem a funkció okozta eltéréseket tartalmazza, legfeljebb azok többé»kevésbbé feltűnő kísérő bélyegeit, ami pedig közülük az 1., 3., 4., 9. pontban kifejtett eltéréseket illeti, ezek nem is állandóak.
H a az eddigiekben általánosságban vázolt analízis eredményeit applikáljuk e két alakra, a következő eltéréseket állapíthatjuk m eg:
o r o s z l á n :
1. Arcorra előrefelé láthatólag keske»
nyedő.
2. Á z orrcsontok rövidek, szélesek, miáltal az intermaxillák messze előreugróknak látszanak.
3. A maxillák hátsó vége (proc. fron»
tális) elkeskenyedő.
4. A homlok széles, lapos, ameny»
nyiben a maxilla proc. frontális»
ából a erista sagittálishoz vezető duzzadás alig fejlődött ki, így a koponya legszélesebb része jóval hátrébb, a fronto»parieíális varrat mögé jut.
5. A szemfogak gyengébben fejlettek, hátsó peremük elmosódott, kereszt»
metszetben kissé lapítottak.
6. A P 4 elülső»külső sarkán nincs határozoli ectoprolosíylus.
7. A z alsó álkapocs alsó pereme konvex, amennyiben mentális ré»
sze a nem túl erős C miatt ala»
csonyabb a mögötte fekvő corpus»
résznél.
t i g r i s :
1. Arcorra nem keskenyedik előre»
felé (nőstényé sem).
2. A z orrcsontok hosszúak, keske»
nyebbek, messze előrenyúlók, ez»
által az intermaxillák rövideknek tűnnek.
3. A maxillák hátsó vége széles varratot alkot.
4. A homlok széles, a sutura coro»
nalis-tól jobbra»balra erősen dóm»
ború, amit a nyomást továbbító csontvasíagodás okoz. Ezáltal a koponya legmagasabb pontja a proc. postorbitales frontális elé jut.
5. A szemfogak erősen fejlettek, hátsó peremük igen éles, keresztmetszet»
ben valamivel lapítottabbak.
6. A P 4 elülső»külső sarkán haíáro»
zott ecioprotostylus»szai.
7. A mandibula alsó peremvonala konkáv, mert a hatalmas fejlett»
ségű mentális rész jóval magasabb a mögötte fekvő corpus»részeknél.
Ezeken kívül még számos olyan kraniális bélyeget sorolhatnék fel, melyek csak egykorú, illetve csak egynemű állatok közt állnak, míg a külön»
korú, vagy nem egynemű állatokra már nem alkalmazhatók teljes biztonság»
gal. Mindazonáltal azt hiszem, a felsorolt néhány adat is elég arra, hogy oszteologiailag is beigazolva lássuk azt, amit az egyébbként annyira megvetett
„szőrzoológusok“ már szinte másfél század óta hirdetnek az oroszlán és tigris taxonómiai elkülönítésének szükségességéről.
Taxonómiai m egjegyzések.
Paracinonyx n. gén.
Generotypus : A cinonyx rex Pocock. 1927.
Diagnózis: A z A cinonyx-nél valamivel erőteljesebb, zömökebb test
alkatú alakok, emezéhez hasonlóan nem refrakíilis karmokkal. A z állatokat az egész felső részén apró foltokkal díszített Acmonyx*sze\ szemben a háton a fejtetőtől a sörényes nyakon, háton át egész a farok közepéig húzódó, sza»
bálylalan 2 —3, esetleg több darabra szakadt fekete hosszanti sáv, a test- oldalakon, lapockákon és combokon pedig szabálytalan alakú és elrendezésű, nagyjából mégis föntről-elölről hátra-lefelé húzódó rövidebb-hosszabb csíkok, a lábakon szabálytalan, apró foltok és pettyek jellemzik. A farok vége felé fekete, 2, vagy több fehér gyűrűvel, hegye egészen fekete. Torka, hasalja tiszta fehér. Oszíeológiai bélyegei ismeretlenek.
Pocock (10) az állat mustrázatával kapcsolatosan, érintve annak phy*
letikai kapcsolatait, nyitva hagyja a kérdést, vájjon ez az alak primitívebb, vagy fejlettebb fokon áll-e, mint szabályos-foltos rokonai, az Acinonyx=ek.
B ár a kérdés eldöntését csak a P aracinonyx rex (Pocock) csontvázának ismeretétől várhatjuk, azt hiszem már most is határozottan Pocock második feltevése mellett foglalhatok állást azzal a megjegyzéssel, hogy itt valószínű
leg egy az A cinonyx -szel szemben sok tekintetben cpisfatikus fokon vesz
teglő, közel rokon és parallel fejlődést mutató csoporttal állunk szemben.
f Abacinonyx n. gén.
Generotypus : C ynailurus f p leistoca en icu s Zdansky 1925.
A számos lokális alfajra széteső 3 —4 afrikai-délnyugatázsiai Aci*
nonyx -faj — jubatus ( Schreber), ra dd ei Hilzheimer, guttatus (Hermann),
? laneus ( Sclater) — mellett India és Kina pliocén, illetve pleisztocén üledékeiből két, ezeknél nagyobb termetű, gepárdszerű Felidát ismerünk, u. m.
a F elis(C ynaelurus) brachygnath us Lydekker és C ynailurus p leisto ca en icu s
Zdansky*!. Mind a kettő, de főleg az utóbbi elől lecsapott, erőteljes állkap
csa, aránylag feltűnő erős fejlettségű, merőlegesen felálló szemfogai és sem a Bergman, sem a DEPÉRET*förvény által nem indokolt nagyobb méretei révén igen határozottan elüt a mai Ácinonyx=Adő\. A morfológiai differenci
ákból ítélve ezek az alakok sokkal erősebb testalkat mellett — és ezzel kap
csolatban — áldozatukat nem annyira gyorsaságukkal, mint — legalább is gyakran — lesből ráugorva erős fogazatukkal szerezték, tehát életmód fekin*
tétében talán inkább a mai oroszlánra, mint gepárdokra emlékeztettek.
f Sivaelurus Pilgrim 1913.
Említett munkám 13 3 0 . lapján kimutattam, hogy Pilgrim f S ivaelurus ch in jien sis-e — melyet ő egyes Nimravida-alakok ősének tekintett — tulaj*
donképen primitív gepárd. Időközben kezembe jutott Matthew munkámmal kb. egyidőben megjelent reviziója a Siwalik*faunáról (T), melyben ő is hatá*
rozottan elválasztja a rövid arcú f S ivaelurus-típust — mely szerinte is Fe*
lida — az eredeti leírásban (8) vele egyesített állkapocstól (ezt neveztem én f S ivasm ilus c o p e i-nek). Utóbbit ugyan f A eluropsis*nak tekinti1, ezt viszont a f „P aram achaerodus“ közvetlen közelébe állítja ; így tehát az ere*
deti, LYDEKKER*féle f A eluropsis-típus (az annectans) rendszertani meg*
ítélésén kívül ebben a kérdésben velem (4) teljesen azonos álláspontra jutott.
f Dromopaníhera n. gén.
Generotypus : F elis f leiodon Weithofer 1888.
Ezt a pusztai életmódhoz, helyesebben a futóéletmódhoz (?) alkalmaz*
kodott csoportot rövid állkapocs, ebből ítélve tehát rövid koponya, gyengén
1 Kezdetben én is hajlottam erre a feltevésre és csak később jutottam arra a meg»
győződésre, hogy Lydekker Á eiuropsis f annectans-a tulajdonképen egy magasan specializált Viverrida, míg a szóbanforgó állkapocs minden kétségei kizáró módon A eluroidea.
fejlett, vércsatorna és hátsó perem nélküli, amellett meredeken felálló alsó C
~ ez utóbbi magával vonja a szinte függélyes helyzetű felső C-t, amiből viszont megtudjuk, hogy a koponya nemcsak rövid volt, de magas, tehát boltozatos is — igen kis diastema és a Panthera*hoz igen közel álló záp*
fogak jellemzik.
B ár a számos gepárd-bélyeg a Sivaelurus*szál való összehasonlítást igen kívánatossá fenné, határozottan Pantherina-zápfogai miatt az új nemet mégis Panfherinának kell tekintenünk, annál is inkább, mert valamennyi Acinonychina-bélyegéí a — pusztai millieuben teljesen indokolt — futóélef- módra való áttérés és ezzel kapcsolatos meckanikai átformálódás hiány nélkül magyarázza. A nem egyetlen faja a teljes biztossággal csak Pikermi közép*
pliocénjéből ismert f D rom opanthera leiodon ( W eithofer). Am i magát a fajt illeti, meg kell itt jegyeznem, hegy két Polgárdiról származó P ' határozottan Panthera*jellegű, ami ennek a Pikerni fajjal mutatott fogazatbeli megegye*
alapján valószínűvé teszi, hogy a f D rom opanthera Polgárdin is előfordult.
Panthera Frisch 1775.
Ezt a L eó után legnagyobb elterjedésű nemet ma néhány — igen bizonytalan számú, de semmiképen sem egy — ázsiai-afrikai faj képviseli az általuk benépesített terület változatos dombozati és oekológiai viszonyai miatt számos alfajjal. Ezek közt ma általánosságban két oszteoiogiailag jól elütő alak
kört különböztethetünk meg, u. m. egy primitív, rövid koponyájú, rövid pest*
orbitális pneumatikus üreggel jellemzet, sok tekintetben a fejlettebb E d i
nákra emlékeztető és egy másik, magasan specializált, hosszú arcorrú, meg*
nyúlt peumaíikus üregű, inkább a Leó*ra emlékeztetető, csakhogy keske*
nyebb és főleg gyengébb alkatú koponya által jellemzett magasan specializált alakkörf. A z előbbi inkább Ázsia délnyugati vidékének trópusi erdőségei köré csoportosulnak, míg az utóbbi súlypontja ma Afrika bozóíos*fűves és galéria erdős vidékeit lakja. A pliocén és a pleisztocén Panthera*fajok tekintetében ma még óriási a zűrzavar. A legrégibb Panthera*genusbeli ala*
kokat , a „Félts n o n de f . a I l i e d fo F. p a rd u s“ Lydekker 18 8 4 . és a nagytermetű „Felis pa rd in en sis Croizet & Jobert 18 24. fajokat India, illetve Francia* és Olaszország felső pliocénjéből ismerjük. A mai párducok leszármazása szempontjából sokkal fontosabb az indiai alak, mely álfa*
Iában primitívebb vonásai, így megnyúlfabb, karcsúbb Mi*e, stb. révén üt el a recens faj(ok)*íól. Mindazonáltal szükségesnek tartom ezt az alakot kezdetlegesebb fejlettségi foka és nem kevéssé magas geológiai kora miatt is a többi fajtól elválasztani és Panthera f csornai *) n. sp. (typus: Brit.
Mus. No. 1 6 .5 3 r A , bal állkapocs töredék a P s —Mi*el) névvel jelölni. A már említett Panthera f pardinenstsi (Croizet & J obert) nagy méretei miatt sem lehet a fiatalabb alakokkal közelebbi genetikai kapcsolatban, hanem valószínűleg a primitív Panthera*k egy oldalhajtását képezi. A pleisztocén alakok között már sokkal nehezebb eligazodni. Ez azonban már elsősorban zoogeographiai probléma. A számos hosszúfejű*rövidfejű, kis vagy nagyobb termetű alak önálló fajnak ugyan nem tekinthető, lokális rassznak azonban igen, ahhoz azonban, hogy ily finom disztinkcióra képesek legyünk, elő*
szőr is pontosan kell a pleisztocént szinteznünk — ettől pedig ma messzebb vagyunk, mint ezelőtt 5 0 évvel — másodszor pedig a különböző korokból sok és jó megtartású lelettel kell rendelkeznünk. Ehhez pedig idő kell.
J) Körösi Csoma Sándor em lékének dedikálva.
Annyi már most is látszik, hogy már a pleiszíocénban is felléptek a ma
— és falán akkor is — Afrikára jellemző dolichokephal-párducok az ázsiai típusú rövidfejű alakok (pl. P. f brachystom á) mellett.
f Pachyailurus n. gén.
Generotypus : Felis f acutidensZdansky 1928.
Nagymértékben brachyodonf és vaskos fogazat, ? hátul éles peremmel ellátott felső C , jól fejlett, de a főkúppal együtt erősen elnyomott P-mellék- kúpok, igen rövid, amellett magasfokon specializált, még a tigrisnél is rö*
videbb és zömökebb M i által jellemzett hatalmas Felida, mely talán a Leo*
Tigris* f Fe/fopsis-alakkörnek egy aberráns pleisztocénkor! tagját képezi.
Leó Frisch 1175.
A z oroszlánokat morfológiailag két csoportra oszthatjuk. A z egyik csoportot a gyenge, hátul alig kiemelkedő élű szemfogak jellemzik, míg a másik erős fejlettségű, tigrisszerűen fejlett, lapított, hátsó peremén éles szem*
fogaival tűnik ki, nem említve a többi, az előbbi tulajdonságokból folyó bélyegeket, mint az állkapocs konvex, vagy konkáv alsó pereme, a szemfogak fejlettségének megfelelően előrefelé keskenyedő, vagy nem keskenyedő arcorr, stb. Ha ilyen alapon csoportosítjuk az egyes fajokat, azt tapasztaljuk, hogy az első, az előbbi fejezetben tárgyalt ethológiai vizsgálatok alaján kimondottan step*
pelakó csoportba a L eó leo alakkör továbbá a Leó f spelaeus*alakkör jut, míg az amerikai pleisztocén oroszlánjai, u. m. az egész L eo f airox és L.
im perialis alakkör a második, kimondottan erdei típust mutatják. Ezzel kap*
csolalban meg kell jegyeznem, hogy ez az amerikai erdei oroszlán csoport, melyet jobb renszertani áttekinthetőség kedvéért a L eo s. s/r.*val szembe*
állítva mint alnémet f N eoleon n. sg. (típus: F elis f airox Leidy) néven foglalom össze, semmiképen sem hozható a tigrisekkel genetikai kapcsolatba, amennyiben ezek törzsfejlődésük tekintetében a legprimitivebb oroszlánoknál (L. f arvernensis) is mélyebb fokon állanak, míg az amerikai oroszlánok az élő afrikai oroszlánnál is specializáltabbak.
Külön ki kell térnem két, hol tigrisnek, hol oroszlánnak tekintett alak, a pliocén L. f arvern en sis ( Croizet & J obert) és a pleisztocén L. f edw ard*
sianus ( Burquiönat) kérdésére. A z előbbi, akárcsak a német praeglaciális oroszlán is (L. f wurmi, stb.) csak a még kevéssé redukált szemfogak — és ezzel járó további koponyasajátságok — valamint általában primitívebb alkata révén tér el a később steppelakóvá specializálódott oroszlánoktól, így tehát a tigrissel életmódbeli hasonlóság folytán létrejött konvergencián kívül semmi egyezést nem mutat. Körülbelül ugyanígy állunk a L f ed w a rd* sianus*szál is — mint ezt már Boule tisztázta (2) — mely ugyan tekinthető egy inkább erdei életmódot folytatott, amellett primitiv L eo 7eo*alfajnak, tigrisnek azonban semmiképen. Ezek alapján már most az oroszlánokat a következőképen csoportosíthatjuk:
L eo s. str.: f arvern en sis ( Croizet & Jobert), 7eo*f spelaeus* a\aWór (inkl. f wurmi, f edwardsianus, f europaeus, stb.) Afrika, Délnyugat* és Nyugaíázsia, Európa. Először a felső pliocénben lép fel.
f N eoleon n. s g .: ? f p a la eosin en sis (Zd a n sk y), f airox (Leidy),
f b eb b i (Merriam), f im perialis (Leidy), f veron is (Ha y). ~ Keletázsia ?.
majd a pleisztocénben Északamerika. A z első idetartozó alak valószínűleg Kina középső (? alsó) pliocénjében jelenik meg.
Tigris Frisch 1775.
1775. Tigris Frisch : Nat. Syst. vierf. Thiere. — ly p u s : Tigris vera Frisch (— Felis tigris Linné 1758.
1894. Tigrina Grevé: N ova A c fa d. K sl. Leop.-Carol. Dfsch, A k . d . Natf. L X III.
N r. 1. p. 18. — lyp u s : F elis tigris Linné.
A laxonomusok jó része vonakodoll a íigrisekel az oroszlánoktól g e netikusán elválasztani, még pedig az oszteológiai differenciák állítólagos hiá*
hiánya miatt, (FIilzheimer szerint például a fosszilis oroszlánrasszok meg
különböztethetők, de az oroszlán és a tigris el nem választható!). Azt hi
szem, az előző fejezetben felsorolt kraniologiai különbségek alapján a Tigris l e g a l á b b is úgy eltér a Leódtól, mint pl. az Uncia, már pedig ezt
Pocock is külön genusznak veszi ugyanakkor, mikor még a párducokat sem hajlandó a Leo-íól elkülöníteni (9).
A z első tigrist a Siwalik-fauna felső pliocénjéből ismerjük — Tigris
t cristatus (Falconer & Cauney) — pleisztocénkori fellépéséről alig van adatunk (Carnul bg. síb.). Itt kell megemlítenem, hogy valamennyi feltételezett európai tigrislelet eddig tévesnek bizonyult, a barlangi ábrázolások nagy macska*
féléje pedig nem tigris hanem a sörényfelen (még a hímek is) barlangi oroszlán.
Minden jel arra vall, hogy a tigris, mint az indiai Siwalik*fauna típusos alakja csakis Indiában — helyesebben a Himalájavonulaifól délre — és Dél*
ázsiában éltek és csak mint a glaciális klímapessimum alatt kényszerűség*
bői aklimatizálódott alak lépte át a postglaciálisban a Pámirt és Hindukust és jutott el Transzbaikáliába és délkeleti Oroszországba, mai elterjedési haíá*
rára, illetve nyomult fel Kokinkínából és Délkinából Mandzsúriába és Kelet*
Szibériába.
f Valdarnius n. gén.
Gencroiypus : F elis (? Cynailurus) etruscus dél Campana 19 16 .
Hosszú, keskeny koponya, meglehetősen megnyúlt arcorr, feltűnően hosszú palatális rész a koponya fő jellemvonásai. A felső szemfogak finom alkatúak, hátul éles peremmel, meglehetősen lapított keresztmetszettel. A P 4 koronája magos, éles tarajokkal, deuteroconusa az A cinonyx*éhez hasonló fokban redukált. A z alsó fogsor fogai elég erős mellékkúpokat viselnek, az M i a P anthera*énál valamivel karcsúbb, úgyszintén a P*ok.
H a figyelmesen megvizsgáljuk ezt a kb. párducnagyságú alakot, azt látjuk, hogy míg zápfogai a gepárdra, szemfogai pedig bizonyos tekintetben a Pseudaelurinákra, vagy Neofelinákra emlékeztetnek, addig koponyaalkaíá*
bán a f D olich ofelis mellett — és még inkább — valami hosszúfejű Pan*
therinára emlékeztet. Bár a nem éppen jó megtartású és amellett nem is túlságosan kipreparált állatból nem sokra lehel következtetetni, nincs kizárva, hogy a Pseudaelurinák végalakjával állunk itt szemben.
t Dolichofelis n. gén.
G e n ero ty p u s: D olich ofelis gallica n. sp. (= lep torh yn ch a Bravard in Gervais n. nud.)
A koponya megnyúlt, keskeny és alacsony. A z arcorr aránylag rövid, ezzel*
szemben magas, a nasaliák a homlok felé alig emelkednek, keskenyek. A szemfogak tájéka szélesebb, mint a mögötte, de a foramen infraorbitale előtt fekvő rész. Á járomív előre nyomult, erkélyszerűen előre* és kiálló, a foramen infraorbitale a P 8 előtt fekszik, kicsi. A szemgödrök nagyok, köztük a hóm*
lók keskenyebb, mint a jól fejlett és széles homlokot határoló poslorbilális nyúlványok mögötti, alig befűződött homlokszorosnál. A z agyüreg keskeny, megnyúlt, aránylag igen nagy, ebből kifolyólag a basioccipitális tájék is el*
nyújtóit. A lamdataraj igen erős. Mandibula symphysisrésze alacsony, nem lecsapott.
Mindezekből kiviláglik, hogy ez az eddig hiuznak tekintett alak a Felináknak egy egészen különleges alkatú, magasan specializált csoportját kép
viseli. Erős szemfogai, ennek megfelelően megnyúlt koponyája, elől széles arcorra, erős járomívei, hatalmasan fejlett lambdataraja, előlfekvő, nagy szem
gödrei, stb. egytől-egyig mind amellett szólnak, hogy típusosán erdei, sőt valószínűleg fán élő, éjjeli életmódot folytató és zsákmányát harapással letepcrő macskafélével állunk szemben, tehát egy úgy életmódra, mint külső megje
lenésre sok tekintetben a N eofelis*re emlékeztető alakkal.
f Styriofelis n. gén.
Generotypus : t e l i s f turnauensis Hoernes 1882.
Diagnózis: Rövid, zömök felépítésű koponyára valló rövid, vaskos állkapocs, magas háírahajló koronanyúlvánnyal. A szemfog erőteljes, arány»
lag elég rövid. A P2 hiányzik. A C és Pa közti hézag kicsi. A z előzáp»
fogak mellékkúpjai aránylag gyengék, a hátsók mégis már jól kivehető bazá- lis szalaggal övezettek. A z M i hosszú, de hosszához képest alacsony faló-»
nidot visel. A felső tépőfog (P 4) hatalmas, mélyen benyúló deuferoconus»
szál és az összes Felinákét — a ma élőket sem véve ki — meghaladó fejlettségű protostylus»szal rendelkezik.
A felsorolt jellemvonásokból kitűnik, hogy ez a középmiocén macska»
gcnusz morfológiailag emlékeztet egyes Pantherinákra, illetve Pseudaeluri»
nákra is, míg a Felina»stádiumot számos, igen kezdetleges bélyege ellenére is messze túlhaladta. Bár rendszertani helye távolról sem mondható biztosi»
fótinak, talán még legtöbb joggal a Panfhcrinákhoz helyezhető, mint azok»
nak egy korán kivált oldalhajtása.
Teljes biztossággal csak a generotypikus faj, a fS ty r io fe lis turnauen
sis (Hoernes) sorolható ebbe a nembe. Egy további közép»felső miocén faj, a nálánál jóval kisebb »K a t z e v o n Vo i f s b e r g«, melynek állkapocs»
hossza mindössze 50 mm, igen rossz megtartása miatt biztosan egyik nembe sem helyezhető, talán szintén ide tartozik. Könnyebb nomenclaforológiai ke»
zelhetőség céljából ezt a fajt, melynek specifikus önállóságához szó sem fér»
hét, f S tyriofelis 7 h o ern esi n. nőm. névvel jelölöm.
Bizonytalan rendszertani helyű fajokról lévén szó, itt említem fel San»
san két teljesen bizonytalan, sőt problematikus faját, a „F elis“f p ygm a ea és „F elis“ f m édia LARTET»et. A z eredeti LARTET»féle leírás mindkét fajról oly szűkszavú, hogy ábra híján semmiképen sem agnoszkálhatók. A z elsőt, mely elnevezője szerint görénynagyságú, FilholMusfelidának tartja. A má»
sodik alak, a Lartet szerint nagyságra a házimacskát felülmúló „Felis “ f m édia tekintetében azonban teljesen tanácstalanul állunk. Generikus hova»
tartozásáról már nem is szólva, meg kell említenem, hogy amennyiben spe»
cifikusan nem azonos valamelyik kis Pseudaelurina»fajjal, vagy a fS ty rio felis turnauensis-sel, speciesneve praeoccupált lévén — F elis m édia Croizet in Blainville 1842 — új faji nevet igényel, miért is provizórikusán fS ty r io felis ? sansanensis n. nőm. névvel jelölöm.
fAviíofelis n. gén.
Generotypus: F elis fz itleli Gaillard 1899.
Aprófermetű Felidák. A z állkapocs nagyjából egyezik a Felis-éve\, csakhogy koronanyúlványa hosszabb és erősen hátrahajló. Szemfogai kar»
csúak, hosszúak, egyébként Felina»szabásúak. A P2 hiányzik, a P3 és Pr
igen primitív, csak három őskúpból áll, a bazális szalagnak minden nyoma nélkül. Ettől eltekintve a P3 valamennyi — élő és kihalt — Felinánál na*
gyobb mértékben redukált. A z Mi*en a talonidnak már nyoma sincsen.
A generotypikus faj, az fA v ito fe lis ziiteli ( Gaillard) mellett talán idetartozik — amennyiben mégis Felida és nem Musfelida, mint azt Fjlhol
felteszi — a sansan*i „F elis“ fp y g m a e a is.
Linx Frisch 1775 és Caracal Gr a y 1843.
Eltekintve a paleontológiái szempontból nem fúl lényeges pleisztocén alakoktól, a hiúzok fosszilisan elég ritkák. Legrégibb képviselőjük Jab i (Pundzsab) alsó pliocénjéből ered. Meredeken lecsapoit álla, rövid, de ma*
gas P3*a határozottan mutatják, hogy tényleges Linx-íajjai állunk itt szem*
ben, melyet a L. isabellina-éná\ kisebb méretei, primitív, pizonyos tekintet*
ben a F elis és Linx közti átmenetnek tűnő, alacsony metaconidú és erős hátsó bazális szalaggal ellátott P3*a valamennyi eddig ismert fajtól jól elvá*
laszf. Ezt az alakot Linx fp rim u s n. sp. (typus: Geol. Surv. Ind. N. D.
9 0 ; bal mandibulatöredék az ép P3*al és hiányos P4*el) néven különítem el.
Chaus Gr a y 1843.
A ma Burmától Indián át Délafrikáig élő csauszok fosszilisan először a fölső pliocénben jelennek meg, még pedig Európában — C haus fc h r i s* toli ( Gervais) — ahol a pliopleiszíocén átmeneti rétegekből sem hiányzik:
C haus f serva loid es ( Pomel), f en gih olien sis Schmerling; megvan ezen*
kívül valószínűleg a mi Csarnóta*Beremend sorozatunkban is — és a post*
glaciálisban újra megjelenik, mint azt Nehring kimutatta. A z előbb felsorolt három fajt rendesen szerváinak tekintik, annak ellenére, hogy teljesen nél*
külözik a L eptailurus P*ok karakterisztikus — bizonyos tekintetben már gepárdszerű — erősen fejlett mellékkúpjait, amiben — valamennyi többi jellemvonásuk mellett — teljesen egyeznek a Chaus-sza\. India pleisztocén*
jéből Lydekker írt le egy erős Felinát F elis ch a u s jelzéssel.
Prionofelis n. gén.
G e n e ro íy p u s: Felisrubiginosa Is. Geoffroy 1834.
Legközelebbi rokonától, a Prionailurus*tó\ a következőkben tér e l: arc*
orra igen rövid, a nasaliák rendkívül vékonyak, a praemaxilla és narinális rész szinte függőleges, a maxillák fönt szélesek, a két temporális tapadás nem alkot egységes nyiltarajat, hanem egymástól messze elállanak és lanfalakú széles mezőt zárnak be. A posíorbiíális nyúlványok igen korán záródnak. A P 2 szinte mindig hiányzik.
Ictailurinae n. sfam.
T y p u s : Idailurus Severtzow 1858.
A koponya, különösen elöl alacsony, az arcorr keskeny, megnyúlt; a nasaliák keskenyek, a homloktájék lapos, szűk és rövid, frontális sinus nél*
kük A proc. postorbiiales*ek erőteljes varratban érintkeznek; a járomív erő*
teljes. A z agykoponya megnyúlt, a dobesonfok felfújtak. A szemfogak gyen*
gék, P*ok kevéssé redukáltak, elöl igen erősen fejlettek és hegyes, éles pereműek. A z alsó állkapocs koronanyúlványa alacsony, masseterbenyomata viszont tág.
Ezf a csoportot két, löbbé-kevésbbé ichíhyophag genus, az Ictailurus
Severtzow és Z ibeihailurus Severtzow alkotják.
* * *
Mindezek figyelembevétele után a Felidákat a következőkép osztás lyozhatjuk:
F elidae Gr a y 1 8 2 1 .
S y n .: G uepardidae Gr a y 18 69, L eonida Haeckel 18 9 6 , L yn cida e
Schulze 19 0 9 .
I. Subfam .: N eo felin a e Kretzoi 1929.
1. N eo felis Gr a y 1867". — típus F elis m a cro scelis Horsfield.
E. Subfam.: f P seudaelurinae Kretzoi 1929.
/. fP seu d a elu r u s Gervais 1848—52. — típus: F elis quadriden- íalus Blainville= f h ya en oid es Lartet.
2. fP ara p seu d a ilu ru s Kretzoi 19 2 9 . — típus: fo s b o r n i Kretzoi.
3. f M elailurus Zdansky 1 9 2 4 . — típus: fm a jo r Zdansky. III. Subfam .: P antherinae Pocock 1917'.
1. fF e lio p s is Stremme1 9 1 1 . — típus: fF . palaeojavanica Stremme.
2. T igris Frisch 17 7 5 . — típus: T. vera Frisch= F elis tig*
ris Linné.
3. f P a ch ya ilu ru s n. g. — típus: F elis fa c u lid e n s Zdansky.
4. L eó Frisch 17 7 5 . (fH y p er felis Indes 18 6 9 .) — típus: L . afri=
ca n u s Frisch= F elis le o Linné.
a) L eó p. d. b) fN eo leo n n. sg. —típus: F elis f atrox Leidy. 5 Ja gu a riu s Severtzow 1858. (PardotigrisKretzoi 1929.) — típus:
F elis on ca Linné.
6. Uncia Gr a y 18 6 7 , — típus: F elis irbis Ehrenberg = F elis uncia Schreber. •
7. P anthera Frisch 1775. (L eopardus Fo rskal 1775., P ardus
Giebel 1843. — típus: „P a n 1 h e r 1 h i e r“= F elis p a rd u s Linné).
8. f D rom opanthera n. g. — típ u s: F elis fle io d o n W eithofer. 9. f Sivapanthera Kretzoi 19 2 9 . — típus: f S . lydek keri Kretzoi.
10. P um a Jardine 1834. — típus: F elis co n co lo r Linné.
IV . Subfam .: Ictailurinae n. sf.
1. Ictailurus Severtzov 1S58. (A ilurogale Fitzinger 18 6 9 ., A elu- rina Gill 1 8 7 1 ., P leth aelu ru s Cope 18 8 2 .) — típu s: F elis p la n icep s
V lG O R S & H O R SF.
2. Z ibeihailurus Severtzow 1858. (V iverriceps Gr a y 1867.) — típus: F elis viverrina Bennet.
V . Subfam.: F elinae Fischer 1817 (L yncina Gr a y 1867.) 1. f D olich ofelis n. gén. — típ u s: f D. gallica n. sp.
2. Linx Frisch 1775., (L ynx Kerr 1792., L yn ceu s Gr a y 1821., praeocc., L yn cu s Gr a y 1825., P ardina Ka u p 1829., L yn ch u s Jardine
1834., C ervaria Gr a y 1867. praeocc., E ucervaria Palmer 1903.) — típus:
vulgaris Frisch= F elis lynx Linné.
