Újabb adatok a bélcsatorna submucosájának a beidegzéséhez

(1)

ÜJABB ADATOK A BÉLCSATORNA SUBMUCOSÄJÄNAK A BEIDEGZÉSÉHEZ

Dr. BENDE SÁNDOR

A b é l c s a t o r n a s u b m u c o s á j á n a k a beidegzésére vonatkozó i r o d a l m a t szegényesnek t a r t h a t j u k . Különösen áll e m e m e g á l l a p í t á s u n k a h a l a k b é l c s a t o r n á j á r a , pedig — a h o g y a n e r r ő l vizsgálataim t a n ú s k o d n a k — a h a l a k b é l c s a t o r n á j á n a k a neurohystologiai k u t a t á s a sok új, é r d e k e s és értékes a d a t t a l szolgálhat a bélcsatorna beidegzési viszonyainak á l t a - lános felderítéséhez, a bélcsatorna m ű k ö d é s é n e k a megértéséhez, illető- leg az i n t e r o c e p t í v r e f l e x í v e k szerkezeti viszonyainak a d e m o n s t r á -

lásához.

T a n u l m á n y o m k e r e t e i n e m teszik szükségessé, de nem is engedik, hogy a t é m á r a vonatkozó irodalomról t e l j e s összefoglalást a d j a k . Ebben a t e k i n t e t b e n Stöhr [34] m u n k á j á r a , a k ö z e l m ú l t b a n m e g j e l e n t t a n u l m á - n y o m r a [3] és jelen dolgozatom i r o d a l o m j e g y z é k é r e utalok.

A h a l a k b é l c s a t o r n á j á n a k a beidegzését vizsgáló t a n u l m á n y o k b a n (Rina Monti 1898; Sakussev, S. 1898; Müller, E.; Müller, K. 1908; Cole 1925; Kolossow, N. G— Iwanow, J. F. 1930; Ábrahám, A. 1933, 1933;

Ottaviani és Bonivento 1936; Milochin, A. A. 1963; Kolossow, N. G.—

Milochin, A. A. 1963.) f ő k é p p e n a m a g a s a b b r e n d ű gerincesek A u e r - bach-f. p l e x u s á n a k megfelelő ideghálózat szerkezetével, a fali d ú c s e j - tekkel, ill. azok típusaival, v a l a m i n t az A u e r b a c h - p l e x u s a f f e r e n s b e - idegzésével foglalkoznak a k u t a t ó k . I s m e r ü n k olyan m u n k á t is (Miloc- hin, A. A. 1955), m e l y a táplálék m i n ő s é g e és a bélcsatorna izomzatá- b a n t a l á l h a t ó r e c e p t o r o k alakulása között talál s a j á t s á g o s összefüggé- seket. A bélcsatorna s u b m u c o s á j á n a k a beidegzéséről azonban n a g y o n kevés szó esik.

A gerincesek b é l c s a t o r n á j á n a k a beidegzését tekintve, általános- ságban a következő p r o b l é m á k k a p c s o l ó d n a k jelen t é m á n k h o z . Milyen e r e d e t ű e k a submucosa idegrostjai? Az i n t e r m u s c u l a r i s i d e g f o n a d é k - ból l é p n e k - e át idegrostok a s u b m u c o s á b a ? Az a l s ó b b r e n d ű g e r i n - cesek s u b m u c o s á j á b a n t a l á l h a t ó i d e g f o n a d é k m e n n y i b e n tér el a m a g a - s a b b r e n d ű e k r e jellemző Meissner-féle plexustól? V a n n a k - e idegsejtek az a l a c s o n y a b b r e n d ű gerincesek s u b m u c o s a f o n a d é k á b a n ? A s u b m u c o s a

(2)

i d e g r o s t j a i h o l és h o g y a n v é g z ő d n e k ? S v é g ü l igen l é n y e g e s k é r d é s , h o g y m i l y e n a s u b m u c o s a a f f e r e n s beidegzése? T a l á l u n k - e a s u b m u -

cosában r e c e p t o r k é s z ü l é k e k e t ?

A n y a g és m ó d s z e r

Azok az e r e d m é n y e k , a m e l y e k r ő l j e l e n d o l g o z a t o m b a n b e s z á m o l o k , főleg a t ő p o n t y ( C y p r i n u s carpio) bélcsatorná-jára v o n a t k o z n a k . A v i z s - gálatokhoz szükséges a n y a g o t r é s z b e n a szegedvidéki Tiszából, r é s z - b e n a H o r t o b á g y i H a l g a z d a s á g b ó l s z e r e z t e m be. A h a l a k a t f r i s s e n f o - gott á l l a p o t b a n b o n c o l t u k és 10 százalékos n e u t r á l i s f o r m a i i n b a n r ö g - z í t e t t ü k . A rögzítési idő m i n i m á l i s a n 10 n a p volt, d e olyan b é l c s a - t o r n á k a t is h a s z n á l t u n k , m e l y e k m á r 3—4 h ó n a p j a á l l t a k 10 százalékos f o r m a i i n b a n . A h a l a k s ú l y a á l t a l á b a n 1—2 k g között ingadozott. E g y r é s z ü k „ t e j e s " m á s r é s z ü k „ i k r á s " v o l t .

Az á l t a l á n o s s z ö v e t t a n i v i s z o n y o k h o z szükséges t á j é k o z ó d á s cél- jából a b e l e k egy részét, a szokásos m ó d o n p a r a f f i n b a á g y a z t u k és h a e m a t e i n - e o s i n n a l , a l c i a n k é k k e l f e s t e t t ü k . A n e u r o h y s t o l o g i a i m ó d s z e - r e k k ö z ü l a B i e l s c h o w s k y — G r o s s , a B i e l s c h o w s k y — Á b r a h á m és a B i e l - s c h o w s k y — C a u n a e l j á r á s t k ö v e t t ü k . S z á m u n k r a j e l e n e s e t b e n a B i e l - s c h o w s k y — C a u n a f. m ó d s z e r b i z o n y u l t l e g e r e d m é n y e s e b b n e k .

Vizsgálati e r e d m é n y e k

a) A submucosa idegrostjainak eredete

A s u b m u c o s a i d e g r o s t j a i n a k a főtömege extrinsic eredetű. A r o s t - k ö t e g e k k ö z v e t l e n ü l a v é r e d é n y e k m e n t é n , v a g y a z o k k a l p á r h u z a - m o s a n f u t v a , az i z o m n y a l á b o k r a m e r ő l e g e s e n h a l a d n a k át a k ö r k ö r ö s i z o m z a t o n s b e l é p n e k a s u b m u c o s á b a . A r o s t k ö t e g e k e t 5—8 i d e g r o s t a l k o t j a , m e l y e k h u l l á m o s a k , e g y m á s o n sokszor á t h a j o l n a k , v a g y i s l a z a f o n a d é k o t f o r m á l n a k . Az á l t a l á b a n p á r h u z a m o s a n f u t ó r o s t k ö t e g e k b ő l h e l y e n k é n t n é h á n y r o s t á t í v e l a v é r e d é n y e n és f e l l a z u l v a , a v é r e d é n y - n y e l s z o r o s a b b k o n t a k t u s b a jut. Az idegrostok közül 4—5 f i n o m , v é - k o n y , egész l e f u t á s á b a n e g y f o r m a v a s t a g s á g ú , de m i n d i g a k a d a f i n o m rostok k ö z ö t t egy n a g y o b b á t m é r ő j ű , h e l y e n k i n t e l v é k o n y o d ó , m a j d i s m é t m e g v a s t a g o d ó i d e g r o s t . Az i d e g r o s t o k n a k , egészen v é k o n y k í - sérő k ö t ő s z ö v e t e n k í v ü l m á s szöveti e l e m e k k e l nincs k a p c s o l a t u k .

A s u b m u c o s a i d e g r o s t j a i n a k az e r e d e t é r e v o n a t k o z ó m e g f i g y e l é - seim l é n y e g é b e n m e g e g y e z n e k Hill (1927), Rossi (1929) és Sotelo, J. R.

(1940, 41, 44, 47) m e g á l l a p í t á s a i v a l , a k i k s z e r i n t a b é l c s a t o r n a n y á l k a - h á r t y á j á b a á g y a z o t t i d e g v é g z ő d é s e k l e g n a g y o b b részét e x t r i n s i c e r e d e t ű rostok k é p e z i k . Ö s s z h a n g b a n v a n n a k Kolossow, N. G.; Iwanow, J. F.

(1930) m e g á l l a p í t á s á v a l is. U g y a n i s az A c i p e n s e r r u t h e n u s és a S i l u r u s glanis b é l c s a t o r n á j á v a l k a p c s o l a t o s a n azt í r j á k , h o g y sok i d e g r o s t k ö - t e g és e g y e s idegrost a n é l k ü l , h o g y a s i m a i z o m z a t b a n elágazna, a s u b -

(3)

m u c o s á b a f u t , ahol egy s z a b á l y t a l a n , széles h á l ó s z e m e k b ő l álló p l e x u s t képez. Viszont De Castro (1950) e l l e n t é t e s á l l á s p o n t o n v a n . S z e r i n t e e x t r i n s i c e r e d e t ű a f f e r e n s r o s t o k o n i d e g v é g z ő d é s e k i s m e r e t l e n e k .

H o g y a s u b m u c o s a k a p - e i d e g r o s t o k a t a t u n i c a m u s c u l a r i s b ó l , ill.

az A u e r b a c h - f . p l e x u s b ó l , erősen v i t a t o t t . Horváth I. ú g y n y i l a t k o z i k , h o g y a R a j i a r i d i b u n d a g y o m r á b ó l s i k e r ü l t o l y a n p r e p a r á t u m o k a t k é - szíteni, a m e l y e k e n n e m c s a k a n a g y o b b idegtörzsek, h a n e m egyes i d e g - rostok is á t l é p n e k a k ö r k ö r ö s izomzatból, ill. a p l e x u s m y e n t e r i c u s b ó l a s u b m u c o s á b a . Az á t l é p é s r e n d s z e r i n t a capillarisok m e l l e t t t ö r t é n i k és az i d e g r o s t o k n e m c s a k az erek, h a n e m a s u b m u c o s a s z ö v e t é n e k a b e - idegzésében is d ö n t ő s z e r e p e t j á t s z a n a k . U g y a n i l y e n á l l á s p o n t o n v a n Iwanowa, T. S. is (1952). Viszont Temesrékási, D. (1955) f e h é r p a t k á n y - nál, k u t y á n á l , m a c s k á n á l , v a d g a l a m b n á l és e m b e r i m a g z a t n á l az A u e r - b a c h - f o n a d é k circularis á t v á g á s a u t á n n e m t a l á l t a M e i s s n e r - f . f o n a - d é k b a n d e g e n e r á l ó d ó i d e g r o s t o k a t , a m i a r r a m u t a t , h o g y l e g a l á b b is ezeknél az á l l a t o k n á l a s u b m u c o s a az A u e r b a c h - f o n a d é k t e r ü l e t é r ő l n e m , v a g y csa,k csekély s z á m b a n k a p i d e g r o s t o k a t .

T u d o m á s o m s z e r i n t a h a l a k b é l c s a t o r n á j á n m é g n e m v é g e z t e k i d e g - á t m e t s z é s t , v a g y m á s o p e r a t í v b e a v a t k o z á s u t á n n e u r o h y s t o l o g i a i v i z s g á l a t o k a t . í g y a k é r d é s t illetően s a j á t p r e p a r á t u m a i m a l a p j á n k e l l n y i l a t k o z n i . Az a m e g á l l a p í t á s o m , h o g y a s u b m u c o s a f o n a d é k á b a s e m a capillarisok m e n t é n , s e m m á s ú t o n n e m é r k e z n e k idegrostok az i n t e r - m u s c u l a r i s i d e g f o n a d é k b ó l . De m i v e l a k ö r k ö r ö s izomzat e m e l e t e n - k é n t át v a n szőve a f i n o m idegrostok d ú s h á l ó z a t á v a l , és a s u b m u c o s á - val k ö z v e t l e n ü l h a t á r o s f e l ü l e t e n is ez a h e l y z e t , egyes m e t s z e t e k e n ú g y látszik m i n t h a a s i m a izomzatból é r k e z ő r o s t o k is r é s z t v e n n é n e k a s u b - mucosa f o n a d é k f e l é p í t é s é b e n . I l y e n f a j t a k é p e t m u t a t a 2. á b r a . — T ü z e t e s e b b vizsgálat u t á n a z o n b a n k i d e r ü l , h o g y e z e k e n a m e t s z e t e - k e n a s u b m u c o s a k ö t ő s z ö v e t é n egészen v é k o n y s i m a i z o m r é t e g v a n . E b b e n f u t n a k a s u b m u c o s a s a j á t i d e g r o s t j a i t k e r e s z t e z ő f i n o m , l e g i n - k á b b m a g á n o s a n h a l a d ó idegrostok, m e l y e k a z o n b a n n e m l é p n e k b e a s u b m u c o s a i d e g r o s t n y a l á b j a i b a . — A s u b m u c o s a i d e g r o s t j a i t e h á t a b é l c s a t o r n á n k í v ü l i t e r ü l e t r ő l s z á r m a z n a k és az i n t e r m u s c u l a r i s f o - f o n a d é k t ó l f ü g g e t l e n ü l hozzák l é t r e a s u b m u c o s a i d e g r o s t f o n a d é k á t .

b) A plexus submucosus mikroszkópos képe

A h a l a k p l e x u s s u b m u c o s u s á r a v o n a t k o z ó a n e l t é r ő v é l e m é n y e k e t o l v a s h a t u n k . Sukassew, Rina Monti (1895), Ábrahám. A. (1933) a sub- m u c o s a f o n a d é k b a n n e m t a l á l t a k i d e g s e j t e k e t . Á b r a h á m pl. a T i n e a tinea, a L o t a l o t a és az Esox lucius b é l c s a t o r n á j á t vizsgálva azt í r j a : ,.. . . a M e i s s n e r - f é l e f o n a d é k n a k m e g f e l e l ő i d e g h á l ó z a t b a n p e d i g s e m d ú c o k a t , s e m k ü l ö n á l l ó i d e g s e j t e k e t n e m s i k e r ü l t i m p r e g n á l n o m . "

U g y a n e k k o r Kolossow és Iwanow (1930) az A c i p e n s e r r u t h e n u s és a S i - l u r u s glanis e s e t é b e n , a s u b m u c o s a p l e x u s t a l k o t ó idegrost n y a l á b o k keresztezési p o n t j a i n r i t k á n , d e elég g a z d a g s e j t s z á m m a l , d ú c k é p z ő d - m é n y e k e t í r t a k le, sőt m e g á l l a p í t j á k , h o g y a p l e x u s s u b m u c o s u s n a k igen s z e m b e t ű n ő k ü l ö n b s é g e a p l e x u s i n t e r m u s c u l a r i s s a l s z e m b e n az,

(4)

h o g y a s e j t e k d ú c o k b a n c s o p o r t o s u l n a k és csak igen kis r é s z ü k r e n d e - ződik az idegrost k ö t e g e k l e f u t á s a m e n t é n . S z e r i n t ü k a s u b m u c o s a i d e g - s e j t j e i n a g y o b b s z á m b a n a Dogiel II. t í p u s ú s e j t e k h e z t a r t o z n a k .

Vizsgálati e r e d m é n y e i m a f e n t i a d a t o k k a l alig e g y e z n e k . A m i n t azt m á r az előbbiek s o r á n m e g á l l a p í t o t t a m , az idegrostok a s u b m u c o s á b a az e r e k m e n t é n l é p n e k b e s a v é k o n y , f i n o m r o s t o k o n k í v ü l v a s t a g i d e g - r o s t o k a t is t a r t a l m a z n a k . A s u b m u c o s á b a n a v é r e d é n y e k és az i d e g - rostok d é r é k s z ö g b e n e l h a j l a n a k , m a j d e g y m á s t követve, k ö z v e t l e n ü l a t u n i c a m u s c u l a r i s f ö l ö t t , a b é l c s a t o r n a f e l s z í n é v e l p á r h u z a m o s a n elterülő, t ö m ö t t r o s t n y a l á b o k b ó l álló, s z a b á l y t a l a n f o n a d é k o t k é p e z n e k .

A b e l é p é s h e z közel az i d e g r o s t n y a l á b o k m é g eléggé k ö v e t k e z e t e s e n k ö v e t i k a v é r e d é n y e k e t , k é s ő b b a szoros kapcsolat m i n d i n k á b b s z ü n ő - b e n v a n . Az i d e g r o s t n y a l á b o k u g y a n i s f e l l a z u l n a k , a z u t á n e g y m á s f e l é 2—4 i d e g r o s t o t k ü l d e n e k s így j ö n l é t r e m o s t m á r a v é r e d é n y e k t ő l b i - zonyos m é r t é k i g f ü g g e t l e n e b b , f i n o m i d e g r o s t f o n a d é k , a p l e x u s s u b - m u c o s u s . T e h á t a s u b m u c o s a f o n a d é k o t v a s t a g a b b e l s ő r e n d ű és csak n é h á n y , v é k o n y i d e g r o s t o t m a g á b a foglaló m á s o d r e n d ű i d e g r o s t n y a l á - bok a l k o t j á k . P e r s z e az idegrostok és a v é r e d é n y e k k a p c s o l a t a n e m s z ű n i k m e g t e l j e s e n . E z t m u t a t j a az a t é n y , hogy az e l s ő r e n d ű r o s t - n y a l á b o k a v é r e d é n y e k k e l á l t a l á b a n t o v á b b r a is p á r h u z a m o s a n h a l a d - n a k , n é h á n y idegrost a v é r e d é n y e k k ö z v e t l e n k ö z e l é b e n m a r a d , a f i n o m a r t e r i o l á k o n ill. a c a p i l l a r i s o k o n á l t a l á b a n m u t a t k o z i k a S t ö h r - f é l e kísérő rost, t o v á b b á a v é r e d é n y e k e n , m o r f o l ó g i a i s z e m p o n t o k a l a p j á n m e g í t é l v e , f i n o m s y m p a t h i c u s i d e g r o s t o k f o n a d é k a l á t h a t ó , a m i k é t s é g - t e l e n n é teszi, hogy a s u b m u c o s a v é r e d é n y e i n e k a m ű k ö d é s e , erős idegi reguláció b e f o l y á s a a l a t t áll. Az e l s ő r e n d ű idegrost n y a l á b o k r a a m e l - lett, h o g y v a s t a g a b b a k , t ö b b rostot t a r t a l m a z n a k , az jellemző, h o g y b e n n ü k h a l a d n a k a h e l y e n k i n t fellazuló, f i b r i l l á s s z e r k e z e t ű v a s t a g idegrostok és i d e g s e j t e k e t t a r t a l m a z n a k . A m á s o d r e n d ű n y a l á b o k b a n v a s t a g r o s t o k a t és i d e g s e j t e k e t n e m t a l á l u n k .

A p l e x u s s u b m u c o s u s i d e g s e j t j e i u n i p o l á r i s a k . K ö r t e a l a k ú a k . R e - l a t í v e n a g y , k e r e k m a g j u k kevéssé, k ö z p o n t i f e k v é s ű n u c l e o l u s u k in- t e n z í v e n i m p r e g n á l ó d i k e z ü s t n i t r á t t a l . N y u l v á n y u k az e l s ő r e n d ű r o s t - n y a l á b b a n hosszan k ö v e t h e t ő . Az i d e g s e j t e k n e m a l k o t n a k d ú c o k a t , h a - n e m az i d e g r o s t n y a l á b o k b a n s z a b á l y t a l a n u l elszórva h e l y e z k e d n e k el.

L e g t ö b b i d e g s e j t e t a v é r e d é n y e k m e n t é n h a l a d ó r o s t n y a l á b o k t a r t a l - m a z n a k .

A s u b m u c o s a f o n a d é k f i n o m a b b h á l ó s z e m e i t f o r m á l ó m á s o d l a g o s r o s t k ö t e g e k egy r é s z é b ő l m a g á n o s , v a g y p á r o s idegrostok l é p n e k ki, m e l y e k az egész s u b m u c o s á t b e h á l l ó z z á k és a m i n t m a j d l á t n i f o g j u k , ott is v é g z ő d n e k . A m á s o d l a g o s r o s t n y a l á b o k másik r é s z e a v é k o n y a b b e r e k k e l b e n y o m u l a m u c o s á b a s a h á m k r i p t á k , ill. a h á m s e j t e k k ö z ö t t elvész a n é l k ü l , hogy k ü l ö n ö s e b b t e r m i n á l i s v é g b u n k ó k a t a l k o t n a . E b - b e n a t e k i n t e t b e n e g y e z n e k m e g f i g y e l é s e i m Horváth 7.-nek a R a n a r i - d i b u n d a g y o m r á b ó l k é s z ü l t m e t s z e t e i v e l , ill. Honjin, R. (1951), Joshi- toshi, T. (1937), Salamon, A. (1955) m á s g e r i n c e s e k n é l t a p a s z t a l t a d a t a i -

(5)

val, d e n i n c s e n e k ö s s z h a n g b a n Sotelo, J. R. (1954), m e g f i g y e l é s e i v e l , aki s z e r i n t az e m b e r v a s t a g b e l é b e n és v é g b e l é b e n az idegrostok egy része a L i e b e r k ü h n - f . m i r i g y s e j t e k e n t e r m i n á l i s v é g b u n k ó t alkot.

c) A submucosa ajjerens rostjai és receptorai

A b é l c s a t o r n a a f f e r e n s r o s t j a i n a k , ill. r e c e p t o r a i n a k a t a n u l m á n y o - zása igen f o n t o s n e u r o h y s t o l o g i a i kérdés, h i s z e n a b é l c s a t o r n a m ű k ö d é - sét szabályozó r e f l e x e k k i i n d u l ó p o n t j á t a c e n t r i p e t á l i s idegek p e r i f e r i - k u s v é g z ő d é s e i n e k az i n g e r e a l k o t j a (Pavlov). B á r az u t ó b b i időben m i n d i n k á b b s z a p o r o d n a k a b é l c s a t o r n a s e n s o r i c u s b e i d e g z é s é r e v o n a t - kozó a d a t o k , m é g m a is l e í r h a t j u k Ivanova, T. C. 1952-ben e l h a n g z o t t m e g á l l a p í t á s á t , h o g y a b é l c s a t o r n a sensibilis b e i d e g z ő d é s é n e k az a l a k - t a n a n i n c s t ö k é l e t e s e n kidolgozva.

A t u n i c a m u s c u l a r i s n a k , ill. az izomzat d ú c a i n a k az a f f e r e n s b e - idegzését t á r g y a l ó l e g f o n t o s a b b m u n k á k a t egy k o r á b b i t a n u l m á n y o m - b a n [3] é r t é k e l t e m . M á r a k k o r r á m u t a t t a m , h o g y e g y - k é t dolgozat k i - vételével, a h a l a k b é l c s a t o r n á j á n a k az a f f e r e n s beidegzését m é g n e m t a n u l m á n y o z t á k kielégítően. U g y a n í g y á l l u n k a t u n i c a mucosa, ill.

a t u n i c a s u b m u c o s a e s e t é b e n is.

A m u c o s a és s u b m u c o s a a f f e r e n s b e i d e g z é s é v e l kapcsolatosan, a n e g y v e n e s é v e k b e n sok értéked a d a t t a l szolgált Sotelo, J. R. M a j d De Castro (1950) is foglalkozik a g y o m o r a f f e r e n s idegeivel, de Sotelo p r e p a r á t u m a i n a k s z e m é l y e s i s m e r e t e e l l e n é r e is azt í r j a , hogy az e x t - rinsic e r e d e t ű a f f e r e n s r o s t o k o n idegvégződések k é t s é g t e l e n ü l i s m e - r e t l e n e k . (. . .,,the m o d e of e n d i n g of t h e e x t r i n s i c a f f e r e n t f i b e r s on w h i c h e x i s t e n c t h e r e is n o d o u b t , is u n k n o w n . " ) Sotelo (1945) k é s ő b b 5—7 h ó n a p o s e m b e r i e m b r i ó k és 1—2 h ó n a p o s m a c s k á k v a s t a g - és v é g b e l é b e n k é t s é g t e l e n ü l k i m u t a t t a a n y á l k a h á r t y a i d e g r o s t j a i n a k t e r - m i n á l i s a r b o r i s a t i ó j á t , de k ü l ö n ö s e b b , a r e c e p t o r o k r a j e l l e m z ő végző- dési f o r m á k a t n e m t a l á l t . Sotelo vizsgálataival p o l e m i z á l n a k , ill. e r e d - m é n y e i t részben m e g e r ő s í t i k a j a p á n k u t a t ó k . Shimoda (1954) k u t y a , Niizuma (1955) d e n e v é r , Seto (1956) e m b e r i v é g b é l f a r k i r é s z é n e k , Ta- kahashi; Numata; Sugamata; Tokumitsu (1956) a m a c s k a v é g b e l é n e k a n y á l k a h á r t y á j á b ó l i r t a k le, a m i r i g y e k v é g k a m r á i és a v é r e d é n y e k k ö r ü l l á t h a t ó , s z a b a d o n végződő, m y e l i n h ü v e l y e s , egyes elágazó ideg- r o s t o k a t , d e u g y a n ú g y , m i n t Sotelo ők sem t a l á l t a k s a j á t s á g o s r e c e p - t o r o k a t . — J e l e n t ő s a d a t o k a t s z o l g á l t a t n a k Kolosov, N. G. és m u n - k a t á r s a i , akik közül t ö b b e n a Bikov és i s k o l á j a (Csernyigovszkij, Alexe- jov, Gyelov, Rikkl és mások) által, é l e t t a n i k í s é r l e t e k s o r á n igazolt, i n t e r o c e p t í v f e l t é t e l e s r e f l e x e k morfológiai e l e m e i n e k a v i z s g á l a t á v a l f o g l a l k o z n a k . B á r a h a l b é l c s a t o r n a s u b m u c o s á j á n a k a r e c e p t o r a i r a v o n a t k o z ó a n n e m közölnek a d a t o k a t , mégis m e g e m l í t e m , h o g y k ü l ö n - böző gerincesek b é l c s a t o r n á j á n a k a s u b m u c o s á j á b ó l az előbb e m l í t e t t k u t a t ó k k a l s z e m b e n , m á r s a j á t s á g o s r e c e p t o r o k a t í r n a k le. Igv pl.

Ivanova, T. C. (1952, 1955) a m a c s k a v é k o n y b e l é n e k a s u b m u c o s á i á b a n és az e m b e r v é k o n y b e l é n e k a m u c o s á j á b a n szétterülő, f o n a d é k s z e r ű ,

„ d i f f ú z t í p u s ú " i d e g v é g z ő d é s e k e t talált, t o v á b b á a v é k o n y b é l v é r -

(6)

e d é n y e i n is i d e g v é g z ő d é s e k e t f i g y e l t meg. M i n d k é t féle i d e g v é g z ő - d é s t k e m o r e c e p t o r n a k t a r t j a Lebegyeva é l e t t a n i k í s é r l e t e i a l a p j á n ,

aki s z e r i n t a v é k o n y b é l b e n a k e m o r e c e p c i ó e r ő s e n k i f e j e z é s r e j u t . — A l e g ú j a b b e r e d m é n y e k közül e m l é k e z t e t ü n k m é g Kadanoff, D. és Cuckov (1965) b o l g á r k u t a t ó k t a n u l m á n y á r a , a k i k az e m b e r canalis a n a l i s á n a k a m u c o s á j á b ó l , k ü l ö n b ö z ő t í p u s ú b e t o k o z o t t és b e n e m t o k o -

zott i d e g v é g t e s t e k e t í r t a k le.

H a a k ö z é p - és u t ó b é l m u c o s á j á n a k és s u b m u c o s á j á n a k az a f f e r e n s b e i d e g z é s é r e v o n a t k o z ó e r e d m é n y e k e t összegezzük m e g á l l a p í t h a t j u k , h o g y az eddigi v i z s g á l a t o k csak a h á m , ill. a m i r i g y k a m r á k k ö r ü l m u - t a t k o z ó egyszerű, v a g y elágazó t e r m i n á l i s r o s t o k a t , és a s u b m u c o s á b a n s z é t t e r ü l ő „ d i f f ú z t í p u s ú " i d e g v é g z ő d é s e k e t m u t a t t a k ki, de n e m tesz- n e k e m l í t é s t o l y a n e s e t e k r ő l , a m i k o r az a f f e r e n s r o s t o k o n s a j á t s á g o s t e r m i n á l i s r e c e p t o r k é s z ü l é k v a n , a m e l y egyrészt a s u b m u c o s a szöveti e l e m e i n e k , m á s r é s z t a s u b m u c o s a v é r e d é n y e i n e k a m ű k ö d é s i á l l a p o t á t r e g i s t r á l j a . V i z s g á l a t i a n y a g o m , a h a l a k b é l c s a t o r n á j a azt a k e l l e - m e s m e g l e p e t é s t s z o l g á l t a t t a , h o g y a s u b m u c o s á b a n a l a k j u k , h e l y z e t ü k , a szöveti e l e m e k k e l v a l ó k a p c s o l a t u k , v a g y i s m o r f o l ó g i a i n é z ő p o n t o k a l a p j á n ítélve, k ü l ö n b ö z ő r e n d e l t e t é s ű r e c e p t o r o k v a n n a k .

Az előbbiek s o r á n szóltam a r r ó l , h o g y a s u b m u c o s a - f o n a d é k o t a s e j t e k m e l l e t t , v é k o n y és v a s t a g rostok a l k o t j á k . T ö b b s é g b e n a v é - k o n y idegrostok v a n n a k , a m e l y e k v a l ó s z í n ű l e g s y m p a t h i c u s e r e d e t ű e k . H a a másodlagos r o s t n y a l á b o k a t e r ő s e b b n a g y í t á s s a l k ö v e t j ü k , azt l á t - j u k , h o g y egyes r o s t o k k i v á l n a k belőlük, m a j d e r ő s e n h u l l á m o s s á , k a - n y a r g ó s s á v á l v a m e s s z i r e f u t n a k és a kötőszöveti s e j t e k e n , v a g y azok között, f i n o m , kicsi v é g b u n k ó b a n v é g z ő d n e k . (4—5. ábra.) M e g f i g y e l - t e m o l y a n v é k o n y i d e g r o s t o t is, m e l y e n m e g n y ú l t , h u l l á m o s szélű, a v é - g é n k i h e g y e s e d ő , f i b r i l l á s s z e r k e z e t ű , n a g y v é g b u n k ó volt. (5. á b r a ) — E z e k n e k a v é g b u n k ó k n a k az é l e t t a n i m ű k ö d é s é r e v o n a t k o z ó a n csak el- k é p z e l é s e i n k l e h e t n e k . De h a f e l t é t e l e z z ü k Bikov é l e t t a n i k í s é r l e t e i a l a p j á n , h o g y az i d e g v é g z ő d é s e k k i v a n n a k t é v e a s e j t e k b e n , szöve- t e k b e n képződő a n y a g o k h a t á s á n a k , ill. i n g e r e i n e k , a k k o r e z e k e t a v é g - b u n k ó k a t chemoreceptoroknak t a r t h a t j u k .

A v a s t a g i d e g r o s t o k száma n e m n a g y . C s u p á n egy, a v é r e d é n y e k - hez közelebb, k é t v a s t a g rost h a l a d az elsődleges i d e g r o s t n y a l á b b a n . A r o s t n y a l á b o k b ó l ö n á l l ó a n r i t k á n l é p n e k ki, de a m i k o r a r o s t n y a l á b o t e l h a g y j á k , szinte a z o n n a l egy r e n d k í v ü l i n a g y s á g ú , e z ü s t t e l i n t e n z í v e n i m p r e g n á l ó d ó , t e r m i n á l i s b u n k ó t k é p e z n e k . L e g g y a k o r i b b az az eset, k ü l ö n ö s e n a v é r e d é n y e k m e n t é n h a l a d ó v a s t a g rostok t e k i n t e t é b e n , h o g y a t e r m i n á l i s b u n k ó , m a g á b a n az elsődleges r o s t n y a l á b b a n fekszik.

— A l a k j u k n a g y o n változatos. T i p i z á l á s u k s z i n t e k ü l ö n t a n u l m á n y t i g é n y e l . V a n n a k l e k e r e k í t e t t , m e g n y ú l t k ö r t e a l a k ú a k (6. ábra).

V a n n a k a v é g ü k ö n k i h e g y e s e d ő k , h u l l á m o s szélű c s ő r r e h a s o n l ó k (7—8—9. ábra) és o l y a n o k is, m e l y e k n é l a „ c s ő r " hegye, m i n t a r a g a - dozó m a d a r a k n á l , v i s s z a h a j l i k (10. ábra). Csak r i t k á n n y ú l i k k i belőlük t e r m i n á l i s rost (11. ábra) és m é g r i t k á b b a k az o l y a n v é g b u n k ó - r e n d - s z e r e k , m e l y e k n é l a t e r m i n á l i s r o s t o n egy kis u l t r a t e r m i n a l i s bunkó k é p z ő d i k , amiből f i n o m , de a v é g é n kissé s z é t t e r ü l ő u l t r a t e r m i n a l i s rost

(7)

i n d u l ki a kötőszöveti s e j t e k közé. (12. ábra.) Egyes p r e p a r á t u m o k o n azt l á t j u k , hogy két e g y m á s mellett h a l a d ó vastag rost végén, az alapszö- v e t n e k szinte azonos helyén, e g y m á s fölött, ill. egymás előtt a l a k u l - n a k k i a v é g b u n k ó k , vagyis ilyen e s e t b e n i k e r b u n k ó k képződnek (3., 13.

ábra).

Mivel a t e r m i n á l i s b u n k ó k e z ü s t t e l igen e r ő s e n át v a n n a k itatva, f i n o m a b b szerkezetük nehezen t a n u l m á n y o z h a t ó . Ritkán a z o n b a n elő- k e r ü l n e k kevésbé i m p r e g n á l ó d o t t k é s z í t m é n y e k is, m e l y e k e n a vég- b u n k ó k fibrillás szerkezetet m u t a t n a k . így m e g lehet, hogy a vastag r o s t o k n a k ezek a t e r m i n á l i s k é p z ő d m é n y e i n e m is bunkók, h a n e m n e u r o f i b r i l l á k b ó l álló t e r m i n á l i s lemezek.

A v é g b u n k ó k h e l y z e t é r e v o n a t k o z ó a n igen jellemző, h o g y szinte k i v é t e l n é l k ü l a v é r e d é n y e k közelében t a l á l h a t ó k . Legnagyobb részük a v é r e d é n y e k oldalához simul, de a v é r e d é n y e k elágazási h e l y e i n , sokszor á t is ölelik a v é r e d é n y e k e t . Ügy gondolom, hogy a vastag rostok t e r m i n á l i s bunkóit, h e l y z e t ü k és szerkezetük a l a p j á n , k é t s é g t e l e n ü l chemoreceptoroknak t a r t h a t j u k .

összefoglalás

A bélcsatorna s u b m u c o s á j á n a k a beidegzésére vonatkozó i s m e r e - t e i n k hiányosak. K ü l ö n ö s e n áll e m e m e g á l l a p í t á s u n k a halak b é l c s a t o r - riájára. Azok az e r e d m é n y e k , a m e l y e k r ő l dolgozatomban b e s z á m o l t a m , főleg a t ő p o n t y (Cyprinus carpio) b é l c s a t o r n á j á r a v o n a t k o z n a k .

F ő b b megállapításaim a k ö v e t k e z ő k :

A submucosa idegrostiai e x t r i n s i c e r e d e t ű e k és az i n t e r m u s c u l a r ^ f o n a d é k t ó l f ü g g e t l e n ü l a l a k í t j á k ki a plexus submucosust.

A p l e x u s s u b m u c o s u s b a n e l s ő r e n d ű és m á s o d r e n d ű i d e g r o s t n y a l á - bok m u t a t k o z n a k . Az elsőrendű i d e g r o s t n y a l á b o k b a n a f i n o m , vékony idegrostok között m i n d é g f u t e g y - k é t vastag idegrost és e m e l l e t t ideg- s e j t e k e t is t a r t a l m a z . A m á s o d r e n d ű r o s t n y a l á b o k b a n v a s t a g ideg- rostot és i d e g s e j t e k e t n e m t a l á l u n k .

A p l e x u s s u b m u c o s u s i d e g s e j t j e i unipolárisak. N y ú l v á n y u k az el- sődleges idegkötegben hosszan k ö v e t h e t ő . Az idegsejtek n e m csoporto- s u l n a k dúcokban, h a n e m az elsőrendű r o s t n y a l á b o k b a n szórtan helyez- k e d n e k el.

A bélcsatorna neurohystologiai vizsgálatai során, mind az e m b e r - nél, m i n d a gerinceseknél, eddig a m u c o s á b a n és a s u b m u c o s á b a n csu- p á n a h á m s e j t e k és a m i r i g y k a m r á k k ö r ü l végződő egyszerű, v a g y el- ágazó t e r m i n á l i s rostokat, ill. s z é t t e r ü l ő „ d i f f ú z t í p u s ú " idegvégződése- k e t í r t a k le a k u t a t ó k . Vizsgálataim azt m u t a t j á k , hogy a s u b m u c o s á - b a n a t e r m i n á l i s rostokon, különböző r e n d e l t e t é s ű chemoreceptorok v a n n a k . A receptorok morfológiailag t e r m i n á l i s b u n k ó k n a k látszanak, de lehet, hogy n e u r o f i b r i l l á s véglemezek. A v é k o n y idegrostok végén egészen kicsiny, a vastag idegrostokon r e n d k í v ü l nagy és változatos

(8)

a l a k ú b u n k ó k a l a k u l n a k . A k i s b u n k ó k a m u c o s a s z ö v e t e l e m e i v e l , a n a g y b u n k ó k a s u b m u c o s a v é r e d é n y e i v e l v a n n a k szoros m o r p h o l o g i a i és physiologiai k a p c s o l a t b a n .

S U M M A R Y

Our k n o w l e d g e of innervation concerning the submucosa of intestinal canal is imperfect. This s t a t e m e n t of ours regards e s p e c i a l l y the intestinal canal of fish. The results I h a v e given an a c c o u n t of in m y paper concern first of all the intestinal canal of Cyprinus carpio.

M y principal s t a t e m e n t s are a s f o l l o w s :

T h e n e r v e - f i b r e s of submucosa are of extrinsic origin and t h e y form p l e x u s s u b m u c o s u s i n d e p e n d e n t l y of i n t e r m u s c u l a r plexus.

In plexus s u b m u c o s u s w e m a y f i n d first-rate and second-rate bundles of n e r v e - f i b r e s . In the first-rate b u n d l e s of n e r v e - f i b r e s one or t w o thick n e r v e - f i b r e s run a m o n g t h e fine, thin o n e s and they c o n t a i n nerve-cells too. We m a y not f i n d thick n e r v e - f i b r e s and n e r v e - c e l l s in t h e second-rate b u n d l e s of fibres.

T h e n e r v e - c e l l s of p l e x u s s u b m u c o s u s are unipolar. Their process is to be f o l l o w e d long in t h e primary n e r v e - b u n d l e . The nerve-cells do not gather i n ganglions, but they are scattered in the primary nerve-bundles.

N e u r o h y s t o l o g i c a l l y e x a m i n i n g the intestinal canal of h u m a n being and vertebrata the s c i e n t i s t s h a v e described in mucosa a n d submucosa to the present only s i m p l e or b r a n c h i n g terminal fibres ending at the epidermic cells and g l a n d - c e l l s or „ d i f f u s e - t y p e " n e r v e - e n d i n g . My e x a m i n a t i o n s s h o w that there are d i f f e r e n t c h e m o r e c e p t o r s in s u b m u c o s a on the t e r m i n a l fibres. Morphologically t h e s e receptors s e e m to be t e r m i n a l knobs, but t h e y may be neurofibril e n d - l a m e l l a e . At t h e e n d of thin n e r v e - f i b r e s very s m a l l knobs take shape, w h i l e on the thick n e r v e - f i b r e s large k n o b s appear in v a r i o u s forms. T h e small knobs are in close m o r p h o l o g i c a l and phisiological connection w i t h the tissue of mucosa, w h i l e the big ones with t h e blood-vessels of submucosa.

Z U S A M M E N F A S S U N G

Unsere K e n n t n i s s e bezüglich der Inervation v o n submucosa des D a r m k a - nals sind m a n g e l h a f t . Besonders gilt diese F e s t s t e l l u n g von dem Darmkanal der Fische. Jene Ergebnisse, über w e l c h e ich in m e i n e r Abhandlung einen Rechen- schaftsbericht gab, b e z i e h e n sich h a u p t s ä c h l i c h auf d e n Darmkanal des K a r p f e n s (Cyprinus carpio).

M e i n e w i c h t i g s t e n Feststellungen sind die F o l g e n d e n :

Die N e r v e n f a s e r n v o n submucosa haben ihren Ursprung v o n extrinsic und sie bilden p l e x u s s u b m u c o s u s v o n d e m intermuscular-plexus unabhängig aus.

In plexus s u b m u c o s u s zeigen sich N e r v e n f a s e r b ü n d e l erster und z w e i t e r Ordung. In den N e r v e n f a s e r b ü n d e l n erster Ordnung laufen ein oder zwei dicke N e r v e n f a s e r n i m m e r z w i s c h e n den feinen, d ü n n e n Nervenfasern und daneben e n t h a l t e n sie auch Nervenzellen. In d e n Faserbündeln zweiter Ordnung f i n d e t m a n keine dicken N e r v e n f a s e r n u n d Nervenzellen.

Die N e r v e n z e l l e n v o n plexus submucosus sind unipolar. Man kann ihren Fortsätze in d e m p r i m ä r e n N e r v e n b ü n d e l lange folgen. Die N e r v e n z e l l e n grup- pieren sich nicht in d e n Ganglien s o n d e r n sie n e h m e n Platz in d e n Faserbündeln erster Ordnung zerstreut.

I m Laufe der n e u r o h y s t o l o g i s c h e n U n t e r s u c h u n g e n des D a r m k a n a l s — s o bei Menschen, w i e bei Wertebraten — wurden in mucosa und submucosa n u r u m die Epithelzellen u n d D r ü s e n k a m m e r e n d i g u n g e n einfachen oder sich v e r - z w e i g e n d e n t e r m i n a l e n Fasern b z w . d i e sich arborisierenden „diffúz" N e r v e n - e n d i g u n g e n von den Forscher bisher beschrieben. M e i n e Untersuchungen zeigen, dass v e r s c h i e d e n e b e s t i m m u n g s g e m ä s s e Chemorezeptor auf d e n terminalen Fasern in s u b m u c o s a sind. Die Rezeptor scheinen morfologisch für terminale

(9)

Kolben, aber e s ist möglich, dass sie n e u r o f i b r i l l a r E n d l a m e l l e n sind. A m Ende der d ü n n e n N e r v e n f a s e r n gestalten sich ganz kleine, auf den d i c k e m N e r v e n f a s e r n ausserordentlich grosse w e c h s e i f ö r m i g e Kolben. D i e kleinen K o l b e n haben m i t den G e w e b e e l e m e n t e n v o n mucosa, die grossen Kolben mit d e n B l u t g e f ä s s e n v o n submucosa eine e n g e morphologische und physiologische V e r - bindung.

IRODALOM

1. Á b r a h á m A.: Über die innervierung des Verdauungstraktes einigen K n o c - henfische. Magy. Biol. Kut. Int. VI., Tihany. 1933.

2. Batyreva, T. A.: On sensory innervation of the duodenum. Arch. Anat. G i s - tol. Embriol. 40, Nr. 3, 27—30. 1961.

3. B e n d e S.: Egyes csontoshalak bélcsatornájának istermuscularis és i n t r a m u s - cularis beidegződése. A c t a Acad. Ped. A g r i e n s i s Nova ser. Tom II. 1964.

4. Carpenter, F. W.: N e r v e endings of sensory type in the muscular coat of t h e stomach and small intestine. Preliminary note. J. Comp. Neur. 29, 553. 1918.

5. Carpenter, F. W.: Intramuscular nerve endings of sensory type in the s m a l l intestine, w i t h a consideration of their probable function. J. Comp. Neur.

37, 439. 1924.

6. Castro, F. D e : Contribución al conocimiento de l a inervación parasimpática d e l e stómago. An. Real. Acad. Nac. Med. 67, 383. 1950.

7. Cole, E. C.: Intramuscular nerve endings of a receptive t y p e in the cloaca of the frog. Preliminary note. J. Comp. Neur. 38, 369. 1924.

8. Dupont, J. R. and Sprinz, H.: The n e u r o v e g e t a t i v e periphery of the gut.

A revaluation w i t h conventional technics in t h e light of modern knowledge.

Amer. J. Anat. 114, 393—402. 1964.

9. Hill, C.: A contribution to our k n o w l e d g e of the enteric plexuses. Philosophie.

Trans. Roy. Soc. London. 215. 1927.

10. Ivanova, T. S.: Zur Frage der afferenten I n n e r v a t i o n des Dünndarms. Dokl.

Akad. Nauk. SzSzSzR. N. S. 85. 901—904. 1952.

11. Kadanoff, D. u n d Cuckov, Chr.: Über die a f f e r e n t e Innervation des Canalis (Pars) analis beim Menschen. Zeitscr. für mikr. anat. Forsch. 73. Bd.

2. 1965.

12. Kolossow, N. G.; I w a n o w , J. F.: Zur Frage der Innervation des V e r d a u - ungstraktes einiger Fische. Zeitschr. für mikr. anat. Forsch. 22. 533—566.

1930.

13. Kolossow, N. G.; Sabussow, G. H.: Die s y m p a t h i s c h e Innervation des V e r - dauungstractes der Sumpschildkröte. Zeitschr. für mikr. anat. Forsch. 15.

157—190. 1928.

14. Kolossow, N. G.; Sabussow, G. H.; I w a n o w , I. F.: Zur Frage des Verdauungs- kanals der Vögel. Zetschr. für. mikr. anat. Forsch. 30. 257—294. 1932.

15. Kolossow, N. G.; Polycarpowa, G. A.: E x p e r i m e n t e l morphologische Unter- suchung der a u t o n o m e n Innervation des Rectums. Zeitschr. Anat. Berlin.

104. 716—723. 1935.

16. Kolossow, N. G.—Milochin, A. A.: Die A f f e r e n t e n Innervation der Ganglion des v e g e t a t i v e n Nervensystems. Zeitschrift f ü r mikr. anat. Forsch. 70. 4.

426—464. 1963.

17. Makino, K.: A histological study of sensory n e r v e s in the small intestines and the coecum. Arch. jap. Chir. 24. 443—455. 1955.

18. Milochin, A. A.: Morphologischer N a c h w e i s der a f f e r e n t e n (sensiblen) Inner- vation der periphere N e u r o n e des v e g e t a t i v e n N e r v e n s y s t e m s . Zeitschr. f ü r mikr. anat. Forsch. 69. 4. 615—629. 1963.

19. Morrison, A. R. and Habel, R. E.: A q u a n t i t a t i v e study of the distribution of vagal n e r v e endings is the myenteric p l e x u s of the r u m i n a n t stomach.

J. comp. Neurol. 122. 297—309. 1964.

20. Okamura, Ch.: Uber die Darstellung des N e r v e n a p p a r a t e s in der M a g e n - D a r m w a n d m i t t e l s der Versilberungsmethode. Zeitschr. für mikr. anat.

Forsch. 35. 218—253. 1934.

(10)

21. Niizuma, Sh.: Histological study on the innervation of rectum and a n u s in bat. Arch. hist. jap. 9. 1955.

22. O s h i m a : Ü b e r die I n n e r v a t i o n des D a r m e s . Zeitschr. Anat. 90. 725—767. 1929.

23. Rina M o n t i : Contribute a l i a conoschenza dei nervi del tubo digerente dei pesci. Rendiconti d e l is. Lomb. e lett. Serie 6. Bd. 28. 1895.

24. Rossi, O.: Contribute a l a conoschenza degli apparati nervosi intramurali dell'intestino tenue. A r c h . ital. Anat. e Embriol. 27. 632. 1929.

25. Rossi, O.: Ulteriore c o n t r i b u t e agli studii sulla innervazione dell' intestino tenue. Jb. Psychiatr. 31. 214. 1934.

26. Sakussev, S.: Über die N e r v e n e n d i g u n g e n a m Verdauungskanal der Fische.

T r a v a u x de la s o c i é t é Impériale d e s Naturalistes d e St. Petersburg. Bd.

27. 4. 1898.

27. Seto, H.: On sensory i n n e r v a t i o n of c a u d a l part of r e c t u m in h u m a n adult.

Folia Anat. Jap. 28. 1956.

28. Shimoda, M.: Innervation, especially, sensori innervation of caudal part of r e c t u m and mucous p a r t of anus of dog. Arch. hist. jap. 7. 1954.

29. Sotelo, J. R.: A propositio de la i n n e r v a c i ó n del tubo digestivo. Proc. VIII.

A m e r . Sei Congress. 3. 493. 1940.

30. Sotelo, J. R.: I n n e r v a t i o n del cardias. Estudio histólógico. An. Fac. Med.

M o n t e v i d e o 26. 11. 1941.

31. Sotelo, J. R.: I n n e r v a c i ó n del duodeno y ampolla de Vater. Arch. Soc. Biol.

M o n t e v i d e o 12. 89. 1944.

32. Sotelo, J. R.: Inervación del aparato digestivo. Patalog a Digestiva B. Varela Fuentes, A. Munilla, Cap. VII., Bd. II. 308. Espasa Calpe (Argentina) 1947.

33. Sotelo, J. R.: N e r v e e n d i n g s of the w a l l s of the d e s c e n d e n t colon a n d rectum.

Zeitschr. f. Zellforsch. 41. 101—111., 1954.

34. Stöhr, Ph.: Mikroskopische Anatomie des vegetativen N e r v e n s y s t e m s . In Möl- lendorff's Handbuch d e r mikr. Anat, des Menschen. IV/5 446. 1957.

35. Stöhr, Ph. jr.: Z u s a m m e n f a s s e n d e Ergebnisse über die E n d i g u n g s w e i s e des v e g e t a t i v e n N e r v e n s y s t e m s . I. u. II. A c t a neuroveget. 10. 1954.

36. Sugamata, G.: I n n e r v a t i o n of inferior oesophagus and pars cardiaca v e n t r i - culi in dog. Arch, hist. jap. 7. 585—596. 1955.

37. Takahashi, T.; N u m a t a , T.; Sugamata, G.: Tokumitsu, J.: On t h e sensory i n n e r v a t i o n of the r e c t u m in cat. Arch. hist. jap. 10. 165—171. 1956.

38. Tanaka, N.: A h i s t o l o g i c a l study of t h e afferent innervation of the o e s o p h a - gus of t h e dog. Arch. jap. Chir. 24. 439—445. 1953.

39. Temesrékási, D.: Die S y n a p t o l o g i e der Dünndarmgeflechte. Acta Morph. 5.

53—69. Budapest, 1955.

40. Wang Wei Fan: H i s t o l o g i c a l studies of sensory nerves in the s i g m o i d and r e c t u m Arch. jap. Chir. 24. 567—580. 1955.

(11)

1. ábra.

Cyprinus carpio: bélcsatorna keresztmetszet.

A tunica muscularison áthaladó idegrostnyalábok, a — vékony idegrost; b — vastag idegrost; c — véredény.

(12)

2. ábra.

Cyprinus carpio: bélcsatorna. Plexus submucosus.

a — elsőrendű idegrostnyaláb; b — másodrendű idegrostnyaláb;

c — idegsejt magja; d — véredény; e — terminális ,,iker" bunkó j — átfutó idegrost.

(13)

3. ábra.

A véredényeket kisérő elsődleges idegrostnyalábok, a — vastag idegrost; b — vékony idegrost;

c — unipoláris idegsejt; d — véredény.

(14)

4. ábra.

c — idegsejt; d — vékony idegrost;

e — kis terminális bunkó.

(15)

Cyprinus carpio; bélcsatorna. Plexus submucosus.

c — idegsejt; d — vékony idegrost; e — kis terminális bunkó;

f — nagy végbunkó.

5. ábra.

(16)

6. ábra.

a — t-erminalis bunkó; b — elsődleges idegrostnyaláb;

c — másodlagos idegrostnyaláb; d — véredény.

(17)

7. ábra.

Cyprinus carpio: bélcsatorna.

Vastag idegrost terminális bunkója a submucosában.

(18)

8. ábra.

Vastag idegrost terminális bunkója az elsődleges idegrostnyalábban.

(19)

9. ábra.

Vastag idegrostok terminális bunkói a submucosában.

(20)

JO. ábra.

Vastag idegrost terminális bunkója a submucosában.

(21)

11. ábra.

Végbunkó terminális rosttal.

(22)

12. ábra.

a — végbunkó; b — ultraterminalis bunkó;

c _ elsőrendű idegrostnyaláb; d — másodrendű idegrostnyaláb.

(23)

13. ábra.

Terminális „iker" bunkó a véredény mellett.