A fejezet tartalmi összefoglalása

TERMELÉSÉLETTAN

A projekt az Európai Unió támogatásával, az Európai Szociális Alap

társfinanszírozásával valósul meg.

Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 projekt

Debreceni Egyetem

Nyugat-magyarországi Egyetem Pannon Egyetem

A kérődzők emésztése

A fejezet tartalmi összefoglalása

• A fejezet első része bemutatja a kérődző haszonállatok emésztőcsöve felépítésének jellegzetességeit.

• Részletezi az előgyomrokban folyó mikróbás fermentáció feltételeit.

• Tárgyalja a bendő szénhidrát- és fehérje- fermentációját , valamint az előgyomrok zsíranyagcseréjének főbb sajátosságait .

A kérődzőfajok rendszertani helye

Osztály: Mammalia Alosztály: Placentalia

Rend: Artiodactila (hasítottkörmű) Alrend:

Ruminantia alrend

(3 előgyomor, 1 valódi gyomor)

Tylopoda alrend

(2 előgyomor, a leveles hiányzik, vízmirigyek a cardia tájékon) Szarvasmarha

Juh Kecske

Rénszarvas Szarvas Zsiráf Antilop

Gazella Bivaly

Bizon (tulok) Jávorszarvas Okapi

Zerge

Pézsmatulok

Teve

Dromedár Láma

Alpaka Vicuma

A marha előgyomrai és oltógyomra (jobbról)

1.-a bendő felső zsákja 2.-a bendő alsó zsákja 3.-recés

4.-százrétű 5.-oltógyomor 6.-nyelőcső

7.-bendő-recés barázda

8.-a bendő elülső felső vakzsákja 9.-sulcus acessorius dexter 10.-jobb hosszanti barázda

11.-„bendősziget“

12.-a bendő hátulsó felső vakzsákja 13.-a bendő hátulsó alsó vakzsákja 14.-a bendő hátulsó barázdája

15.-sulcus coronarius caudalis dorsalis 16.- sulcus coronarius cudalis vantralis 17.-az oltógyomor nagy görbülete 18.-az oltógyomor kis görbülete 19.-az oltógyomor pylorusi része

A

B

Az előgyomrok nyálkahártya felszínének jellegzetességei

A., Papillák a bendő két különböző

részéből gyűjtött nyálkahártya felszínéről;

B., A recés nyálkahártyájának felszíni rajzolatait („recéket”) alkotó lécek hálózata.

A kérődzőgyomor részeinek aránya

Gyomorrészek Szarvasmarha Kiskérődzők

Rumen 80,0 75,0

Reticulum 5,0 8,0

Omasum 8,0 4,0

Abomasum 7,0 13,0

Össz 100,0 100,0

Az újszülött bárány elő- és valódi gyomrainak aránya

Antrum Omasum Reticulum

Rumen

Abomasum

FUNDUS

Nyelőcsővályú 6 hetes borjúban

Tejjel táplált Tej és legelő

A nyelőcsővájú-reflex működésének vázlata fiatal kérődzőkben

Látás

Korai gátlás

Késői gátlás

Az előgyomrok és a valódi gyomor fejlődése (az összes gyomortérfogat %-ban)

Állat Reticulorumen Omasum Abomasum Bárány

1 napos 31 8 61

30 napos 63 5 27

Felnőtt 69 8 23

Borjú

1 napos 34 10 56

28 napos 55 11 34

Felnőtt 64 25 11

WARDROP és COOMBE, 1960

Csak tejen nevelt 6 hetes borjú

előgyomrainak nyálkahártyája

Természetes takarmányon tartott 12

hetes borjú bendőnyálkahártyája

A gyomor változása vemhes tehenekben az ellés körüli időszakban

(Physiology and management, J.D.S., 1997)

A növekvő méh egyre nagyobb teret foglal el a hasüregben

A bendő térfogata kb. 1/3-al csökken a vemhesség végére

Az oltógyomor előbbre kényszerül, egy kissé baloldali irányba, bár a pylorus a tehén hasüregének jobb oldala felé terjed.

A bendő-funkció fenntartása

Takarmány (ballaszt)

Bendő térfogat

Szárazanyag kapacitás

növelése

Fejlett bendő- papillák

Energia növelése

Nagyobb SCFA felszívódási arány

Takarmány (ballaszt)

A bendőfermentáció főbb

jellemzői

R bendő

O omasum

A abomasum

„Vegyi laboratórium” a kérődzők bendőjében

A takarmány szerves anyagainak fermentációja és hasznosulása a kérődzők előgyomraiban

A takarmány szerves anyagai

Megnövekedett mikrobás

protoplazmatömeg:

- fehérje, - zsír,

- szénhidrát

A mikrobás fermentációt elkerülő anyagok

Bendőből hasznosul VFA

(SCFA)

acetát propionát butirát

A vékonybélben hasznosul gázok

CH₃, H₂, CO₂ eructatio

mikrobás fermentáció

A mikrobás fermentáció során hasznosuló energia megoszlása

Gyors fermentáció (könnyen oldódó szubsztrátok)

Lassú fermentáció

(nehezen oldódó szubsztrátok)

40 % 60 % 70 % 30 %

mikrobás protoplazma

SCFA (rövid szénláncú zsírsav)

A bendőfermentáció energiaveszteségeire jellemző néhány érték felnőtt juhban (Czerkawski, 1986)

kcal/nap %

Takarmánnyal felvett bruttó energia (BE)

3400 100

Metán energia 275 (30 L/nap) 8,1 CO₂ produkció 375 11,0 Fermentációs hő 130 3,8 Energiaveszteség

a bendőben

790 22,9

Acetogén baktériumok (Lopez et al., 1999)

Eubacterium limosum

ATCC 10825 ATCC 8496

Ruminococcus sp.

ATCC 35244 H₂

+ CO₂

acetát glükóz

CH₄

Gátlás

Megoldottuk a metántermelés gátlását, de a hidrogénnel nem tudtunk mit kezdeni !

A mikrobás fermentáció

fontosabb környezeti feltételei

- Szervesanyag tartalom - Víztartalom

- Hőmérséklet

- pH-érték

A bendőszabályozás szimulációja

A bendőtartalom rétegződése (bal laterális nézet)

1. gáz, 2. durva szálas réteg (úszó), 3. finomra őrölt anyagok (nagyobb specifikus gravitációval, mint a 2. réteg),

4. folyadékfázis, 5. A bendő ürege, 6. recés, 7. nyelőcső

7

6 5

1

4 3 2

A B

A: nagyobb fajsúlyú bolusok (pl. kukorica, árpa, zab, stb.)

áramlási útvonala

B: kisebb fajsúlyú bolusok áramlási útvonala az

előgyomrokban

Eltérő fajsúlyú bendőtartalom-részek áthaladása az előgyomrokon

A bendő pH értékét befolyásoló tényezők

pH: 5,8- 7,0

- SCFA felszívódás - a nyál pufferei

- NH₃ tartalom

- SCFA produkció

(TEJSAV !!) Könnyen oldódó szénhidrátok (cukrok, keményítők)

Acidózis: A bendő hámrétege sérül

•A savas körülmények között szintetizálódó vazoaktív anyagok (pl.

tejsav) módosítják a vérkeringést és a papillafelületet

•Erősen korlátozódik az SCFA felszívódás

•Másodlagos

fertőződések, májtályog

Sérült bendő barrier

Papilla méret

1. Tejsav mentes 2. Tejsavasas

Véna kapillárisok

H₂O K Na

Cl fehérje

K HCO₃

Cl Na

I

Artériás kapillárisok

mucus

pH 7,4 pH 8,2

PO₄ HCO₃

Hipotóniás nyál monogasztrikusokban

Izotóniás nyál kérődzőkben

A nyál ionkoncentrációja és pH értéke

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180

Kutya Juh

Mennyiség (L) HCO₃

K Cl Na

Na HCO₃

Cl PO₄

K

A nyál ionkoncentrációinak változása monogasztrikus állatokban és kérődzőkben a szekretált mennyiség

függvényében (Swenson, 1982)

Eltérő takarmányozásban részesített tejelő tehenek rágási intenzitása és nyáltermelése, (Ruckebush et al, 1991)

Takar-mány Tak.felv(kg /nap)

A tak.felv.

intenzitása (g/perc)

Bolus/perc (db)

Nyál- termelés (ml/perc)

Nyál (pH)

Széna és silózott szemes

Tak.felv.

alatt

34,1 96,7 2,2 188 8,5

Pihenő fázisban

- - - 152 8,5

Kukorica szilázs

Tak.felv.

alatt

39,6 119,2 1,9 166 8,5

Pihenő fázisban

- - - 156 8,5

96,7

119,2

188

166

Az etetést követő idő órában kifejezve 0 2 4 6 8 10

Kontroll

1% NaHCO₃ 0,8% MgO₃

6,4 6,2 6,0 5,8 5,6

Bendő pH

A bendő pH-értékének posztprandiális (takarmány felvétel utáni) csökkenése és annak pufferolása exogén NaHCO₃-al

Diplodinium anisacanthum protozoafaj a felületére tapadó baktériumokkal, bendőből (elektronmikroszkópos felvétel)

Svenson (1982)

Lucerna és búzaszecskával etetett juhok bendőjében élő mikrobacsoportok átlagos mérete és száma

Szervezet Átlagos élősejt mennyiség (µm³)

Szám/ml

Mikroba %

Az összes mikrobához viszonyítva

Ciliáta protozoa

Isotricha, Epidinium, 1.000.000 1,1 × 104 33,55 Diplodinium sp.

Dasytricha,

Diplodinium sp.

100.000 2,9 × 10⁴ 8,78

Entodinium sp. ^{10.000 2,9 × 105 8,79}

Polimasztigáták 500 9,4 × 10³ 0,01

Oscillospirák, Flagelláták

250 3,8 × 10⁵ 0,26

Selenomonasok 30 1,0 × 10⁸ 0,09

Kis baktérium 1 1,6 × 10¹⁰ 48,52

Warner 1962, J. Gen. Microbiol. 28: 129-46.

Néhány bendőbaktérium funkcionális jellemzői

Faj Funkció Fermentatív termék

Bacteroides succinogenes C,A F,A,S

Ruminococcus albus C,X F,A,E,H,C

Butyrivibrio fibrisolvens C,X,PR F,A,L,B,E,H,C

Bacteroides amylophilus A,P,PR F,A,S

Lactobacillus sp. SS L

Megasphaera elsdenii SS,LU A,PB,V,CP,H,C

Methanobrevibacter ruminantium

M,HU M,C

C = cellulolitikus, X = xilanolitikus, A = amilolitikus, PR = proteolitikus,

L = lipolitikus, M = metanogenikus, LU = laktát-felhasználók, SS = könnyen oldható szénhidrátok, HU = hidrogén felhasználók

F = hangyasav, A = ecetsav, E= etanol, P = propionát, L =tejsav, B = vajsav,

S = szukcinát, V = valerát, CP = kaproát, H = hidrogén, C = szén-dioxid, M =metán

Gombafaj bendőtartalomban

A szénhidrátok fermentációja

a bendőben

A szénhidrátok fermentációjának jellege az oldhatóság függvényében

I. csoport

Jól oldódnak Könnyen és gyorsan fermentálódnak

Egyszerű cukrok, keményítő

II. csoport

Nehezen oldódnak, de fermentálódnak

(lassú fermentáció)

Cellulóz, hemicellulóz

III. csoport

Nem oldódnak Nem fermentálódnak

Lignin

A szénhidrátok mikrobás bontásának biokémiai folyamatai

Poliszacharid Cukor

Piruvát

2H 2H

H₂

A

CO₂

CH₄

B

Acetil-CoA

Acetát Butirát 4H

Acrylyl-CoA 2H

Laktát

C

2H

Propionát Oxálacetát

4H Szukcinát

C

CO₂

végtermék

extracelluláris köztermék

A Szénhidrátfementáló fajok B Methanogén fajok

C Laktátfermentáló fajok

A takarmányfehérjék és egyéb N-tartalmú anyagok bendőbeni metabolizmusa

takarmány nyál és vér

karbamid és más

N-tartalmú vegyületek NH₃

fermentációs köztestemék

baktérium fehérje

omasum fehérjék

peptidek

aminosavak

egyenes és elágazó

szénláncú savak + CO₂

bypass fehérjék protozoon fehérjék

Aminosavak szintézise a bendőben

Szükséges források

1., Nitrogén: NH₃ (NPN, pl. karbamid), NO₃ ?

2., Szénlánc:

- szénhidrátok + CO₂

- illó zsírsavak: izo-valeriánsav, 2-metil vajsav, indol-ecetsav, fenil-ecetsav, stb.

3., Energia !!!

A juh epésbél-tartalmának aminosav összetétele búzaszéna, és kazein etetését követően (J. P. Hogan és mtsai., 1968)

Aminosav Mennyiség (mol/100 mol analizált) búzaszéna kazein

Valin 6,9 7,1

Cisztin 1,9 0,4

Metionin 2,2 4,1

Izoleucin 5,4 5,2

Leucin 7,6 8,7

Fenilalanin 4,0 4,1

Lizin 6,2 6,8

Hisztidin 1,6 2,5

Arginin 3,5 2,7

Treonin 6,0 4,2

Összes EAA 45,3 45,8

Összes NEAA 54,7 54,2

4,1 4,5

A bendőbaktérium és a tej fehérjéinek lizin és metionin- tartalma (g/100g esszenciális aminosav)

(Alliance Nutrition Dairy, 2007)

Aminosav Tej Bendőbaktérium

Lizin 16,0 16,6

Metionin 5,0 5,0

Liz/Met arány 3,2:1 3,3:1

A tejtermeléshez rendelkezésre álló mikrobás fehérje mennyisége (MP _bakt) a szükséglet

(MP _össz) százalékában kifejezve

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

10 15 20 25 30 35 40 45 50

Tejtermelés (kg/nap)

MP bakt (%)

2,5 % lignoszulfonát hatása szójafehérje bendőbeni lebonthatóságára

10 20 30 40 50 60 70

0 2 4 8 16 24 48

kontroll 2,5%

RDP, %

Inkubációs idő, óra

(Magyar L., Husvéth F., Rózsa L. 2003)

Lipidmetabolizmus a bendőben

I. Lipolízis (hidrolízis) Trigliceridek Foszforlipidek

lipázok, galaktozidázok foszforlipázok

Zsírsavak (telítetlen) + Glicerin

propionsav

H⁺

- telítődés (C18:2 C18:0)

- cisz-, transz-, pozicionális izomerek (pl. CLA)

Telítetlen zsírsavak hidrogénezése a bendőben

C18:2 cisz-9, cisz-12 Linolsav

C18:2 cisz-9, transz-11 Bendősav

C18:1 ^transz-11

Transz-vakcénsav

C18:0

Sztearinsav

Butyrivibrio fibrisolvens

3 más baktériumfaj

CLA

Ellenőrző kérdések

• Melyek a mikróbás fermentáció főbb előfeltételei a kérődzők előgyomraiban?

• Az előgyomrokban történő mikróbás fermentáció

intenzitását a takarmány összetétele és táplálóanyag tartalmának jellege hogyan befolyásolja?

• Miért képesek a kérődzők a rost-típusú takarmányalkotókat is emészteni?

• Melyek a fehérje-metabolizmus különlegességei a kérődzők előgyomraiban?

KÖSZÖNÖM FIGYELMÜKET !

Következő előadás címe:

A madarak emésztésének jellegzetességei

• Előadás anyagát készítették: Dr. Husvéth Ferenc