-0.03 -0.02 -0.01 0.00 0.01 0.02
*
*
*
*
*
*
A
B
C
29. ábra Házi verebek (A) testtömege, (B) csüd hossza (logaritmus transzformált értékek) és (C) kondíció indexe különböző urbanizáltságú élőhelyeken (átlag SE, reziduális értékek). A vízszintes vonalak szignifikáns különbségeket jeleznek (ahol egynél több helyet kötnek össze, ott a csillaggal jelzett helyhez képest szignifikáns a különbség). A fogási helyek urbanizáltsága jobbra nő, a helyek rövidítése a 20.
táblázatban található.
21. táblázat A testtömeg, a csüd hossz és a kondíció index elemzésének eredménye (végső LM-ek). A kiindulási modellek a fogás helyét, az ivart, az évet, a fogás dátumát (szezon) és idejét, valamint a mérést végző személyt tartalmazták.
Függő változó Prediktor változó df F P
Testtömeg1 Fogás helye 5 10.9 <0.0001
Ivar 1 29.0 <0.0001
Év 8 3.6 <0.0001
Szezon 2 7.4 0.001
Fogás ideje 4 13.2 <0.0001
Csüd hossz2 Fogás helye 5 9.1 <0.0001
Ivar 1 10.5 0.001
Év 7 2.8 0.008
Kondíció index3 Capture site 5 7.9 <0.0001
Fogás helye 1 16.3 <0.0001
Ivar 7 4.3 <0.0001
Év 2 11.1 <0.0001
Szezon 4 16.2 <0.0001
Végső modellek: 1korrigált R2= 0.182, df= 917; 2korrigált R2= 0.069, df= 932;
3korrigált R2= 0.166, df= 856
Fogás Elengedés
Testtömeg (g)
24 25 26 27 28 29 30 31
Mérés ideje
Testtömeg (g)
24 25 26 27 28 29 30
31 B
A
Fogás Kísérlet Elengedés
30. ábra Vidéki (üres körök) és városi (feketével kitöltött körök) házi verebek testtömeg változása fogságban (átlag SE). (A) 1. kísérlet, (B) 2. kísérlet.
A fogságban tartott madarak testtömege
A városi és vidéki madarak testtömegének különbsége (város < vidék) mindkét kísérletben megmaradt a tartás során (ismételt méréses LM, fogási hely hatása, 1.
kísérlet: F1,31= 8.0, P= 0.008, 30A ábra; 2. kísérlet: F1,26= 11.4, P= 0.002, 30B ábra). Az 1. kísérletben a madarak tömege csökkent a vizsgálat során (a mérés idejének hatása:
F1,31= 34.1, P< 0.0001), és a városi madaraknál a csökkenés nagyobb volt, mint a vidékieknél (mérési idő × hely interakció: F1,31= 8.5, P= 0.007; 30A ábra). A fogságban tartás hossza (F1,29= 1.1, P= 0.30) és a csapatméret (F1,29= 0.5, P= 0.475) nem volt hatással a testtömegre és nem volt interakcióban a hellyel és a mérés idejével (P> 0.3 minden esetben). A 2. kísérletben a tömeg szintén csökkent a tartás során (F1,26= 68.9, P< 0.0001), azonban a vidéki és városi madaraknál a csökkenés hasonló mértékű volt (mérési idő × hely interakció: F1,26= 0.3, P= 0.725; 30B ábra). A hormonkezelésnek nem volt hatása a tömegre (F2,22= 0.2, P= 0.818), és nem mutatott szignifikáns interakciót a hely (F2,22= 2.8, P= 0.084) és a mérési idő hatásával (F2,22= 1.4, P= 0.267).
Diszkusszió
Vizsgálatunkban azt teszteltük, hogy az élőhely urbanizáltsága befolyásolja-e a házi verebek egyedi tulajdonságait, nevezetesen tömegüket, méretüket és kondíciójukat. A vizsgált populációk között mindegyik fenti tulajdonságban szignifikáns különbségeket találtunk: a madarak konzisztensen nagyobbak és jobb kondíciójúak voltak a kevésbé urbanizált élőhelyeken, mint az erősen városiasodott területeken. A legurbanizáltabb populációban (Budapest belváros) a testtömeg kb. 5%-kal kisebb volt, mint a leginkább természetközeli helyen (Hortobágy), valamint konzisztens különbségeket találtunk a hasonló hasznosítású (állatkert, állattartó telep, egyetemi kampusz) de eltérő urbanizáltságú hely-párok között is. A madarak tulajdonságai és a területek urbanizáltsága közötti kapcsolat szoros volt, az urbanizáltsági pontok a helyek közötti morfológiai variabilitás több mint 75%-át magyarázták a többi változó (ivar, év, dátum, mérés ideje) hatásainak kontrollálása után. Habár ismert, hogy a házi verebek mérete földrajzilag változik (Anderson 2006), ez nem magyarázhatja a fenti eredményeket, mivel sok általunk vizsgált hely egymás közelében található, valamint egyik tulajdonság változása sem kapcsolódott specifikus földrajzi gradienshez. Ennek tükrében úgy véljük, hogy eredményeink alapvető kapcsolatot jeleznek az élőhely-urbanizáció és az egyedek mérete/kondíciója között.
Eredményeink megfelelnek a hitelkártya hipotézis (Shochat 2004) némelyik predikciójának, ami szerint az eltérő táplálékellátottság, reproduktív stratégia és mortalitás miatt a madarak minősége változik az urbanizációs gradiens mentén. A hipotézis predikcióival megegyezően (i) kisebb testméretet és gyengébb kondíciót találtunk a városi élőhelyeken, valamint (ii) a városi madarak rövidebb csüdje gyengébb fiókakori minőséget jelezhet, mivel a veréb fiókák a kirepülés idejére nagyjából elérik a felnőttkori csüd méretet (Anderson 2006), ezért az általunk kimutatott különbség valószínűleg a kirepülés előtti vagy a közvetlenül azt követő időszakban alakult ki. (iii) A madarak mindkét kísérletben veszítettek tömegükből, ami a kiszámítható táplálékkészletre adott reakció következménye (is) lehetett (Cuthill et al. 2000), utóbbit pedig a városi környezet egyik jellemző ökológiai tulajdonságnak tekintik. A hitelkártya hipotézis alapján azonban nagyobb tömegcsökkenést várunk a vidéki madarak esetében, aminek az 1. kísérletben éppen a fordítottját találtuk. Ezért valószínűbb, hogy más
tényezők állnak a tömeg csökkenése mögött, például a melegebb mikroklíma vagy a tartással járó stressz (Piersma & Ramenofsky 1998, Kelly et al. 2002). A kísérletek eredménye (tömeg különbség állandósága) valamint a csüd hosszban talált különbség mindenesetre azt jelzi, hogy a városi madarak kisebb tömege és rosszabb kondíciója nem egy gyorsan visszafordítható állapot, amit valamilyen, a felnőtt madarakra ható környezeti kényszer (pl. a kevesebb táplálék) vagy a madarak testtömeg-szabályozási döntései (pl. a predációval vagy a táplálék kiszámíthatóságával összefüggésben) okoznak.
Úgy véljük, hogy a különbségek inkább a fiókák fejlődése alatt alakulhatnak ki.
A hitelkártya hipotézis azt jósolja, hogy a városi környezetben a szülőknek a nagyobb fészekaljak felnevelése éri meg, még ha ez csökkenti is a fiókák átlagos minőségét. A házi verebek esetében ennek ellentmond, hogy egy angliai vizsgálatban ezzel ellentétes trendet találtak a fészekaljméretben, illetve nem volt élőhelyek közötti különbség a kirepült fiókák számába (Vincent 2005). Ezért azt gondoljuk, hogy a városokban a fiókák fejlődését elsősorban nem a szülői döntések befolyásolják, hanem a kedvezőtlen környezeti viszonyok hátráltathatják. Először is, a házi veréb fiókák legfontosabb táplálékát a rovarok képezik (Anderson 2006), ezek pedig kisebb mennyiségben lehetnek jelen az urbanizált helyeken, ahol általában kevesebb a növényzet. Ezt támasztja alá Vincent (2005) vizsgálata, amelyben a fészekaljak tömege nőtt a fészek körüli növényzet borításának növekedésével. Másrészt, a házi verebek fiókáinak tömege és kondíciója csökken az ólom (Pinowski et al. 1993) és a nitrogén-dioxid szennyezés növekedésével (Vincent 2005), és jellemzően mindkét szennyezőanyag koncentrációja magasabb az urbanizált helyeken (Swaileh & Sansur 2006, Vincent 2005).
A fejlődési kényszerek mellett az élőhelyek eltérő ökológiai tulajdonságaihoz történő adaptáció is hozzájárulhat a morfológiai különbségek kialakulásához. Például a nagyobb predációs veszély kisebb testméretre szelektál, mivel a kisebb/könnyebb egyedek hatékonyabban menekülnek egyes ragadozók elől (Gosler et al. 1995). Ezzel összhangban a házi verebek testtömege kisebb azokon az angliai területeken, ahol előfordul a karvaly, mint azokon ahol ez a ragadozó hiányzik (MacLeod et al. 2006).
Egyelőre nem tudjuk, hogy az urbanizáció miként befolyásolja a házi verebek predációs kockázatát. Habár egyes ragadozók denzitása nagyobb lehet a városi helyeken mint a városokon kívül (Soarce 2002), ez nem jelenti feltétlenül azt, hogy az aktuális predációs kockázat hasonlóan változik. A jelenlegi ismeretek alapján több kutató úgy gondolja, hogy a városokban inkább alacsonyabb a predáció, legalábbis a nagy populációméretű madárfajok esetében (pl. Marzluff 2001, Shochat 2004, Scochat et al. 2006).
Vizsgálatunk legfontosabb konklúziója az, hogy a városi verebek mérete és kondíciója kisebb/rosszabb, mint a városon kívül élő fajtársaiké. Véleményünk szerint ennek egyik oka az lehet, hogy a városi környezetben a fiókák rosszabbul fejlődnek.
Habár más magyarázatok is adhatók a megfigyelt különbségek értelmezésére, ezeket egyelőre nem lehet megbízhatóan értékelni, mivel ismereteink hiányosak arról, hogy a fontos szelekciós tényezők (pl. predáció) miként változnak az urbanizációs gradiens mentén.