Reprodukciós potenciál - Geográfiai mintázat

A reprodukció fajon belüli kimenetének (utódszám) és a nőstény méretének szoros összefüggése, az ászkarák nőstények mérete és utódaik száma közti pozitív korreláció ismert tény (pl. Hornung 1984, 1988, 1989; Quadros et al., 2004; Warburg 1993, 2007; jelen munka példái).

Ugyancsak igazolt, hogy minderre negatív hatással vannak a stresszelő környezeti tényezők (pl.

szárazság, hideg periódus...), a habitat jellemzői, a környezeti stressz (ld. pl. jelen munka: P. politus mezohabitatonkénti összehasonlítása; 5.2.1. fejezet) a szaporodás – túlélés csereviszony összefüggésében. De nem találtunk egyes fajokon belüli, élőhelyek közötti, valamint fajok közötti összehasonlításra vonatkozó adatokat.

Kérdésem volt a különböző fajok ivararány adatainak alakulása különböző geográfiai régiókban (Európa), élőhelyi szinten, illetve ugyanazon földrajzi régió egy-egy élőhelyén belül mezohabitat szinten (Magyarországon).

Összegyűjtve a publikált és saját, a reproduktív ‘output’ra (tojás, embrió, juvenil szám) vonatkozó információinkat (5.6. táblázat), megkíséreltem ezeket összegezve, standardizálva (testméret paraméter alapján) valamilyen általánosítható összefüggés felállítását (5.24. ábra).

Kísérletet tettem összeválogatni az egymással összehasonlítható adatokat, és azokat elemezni.

Ennek eredményeként a lineáris regresszió a fejméret – marsupiális tojások száma között erős korrelációt igazolt (5.24. ábra; y= 35,074x– 26,266, R2=0,7013).

Az összehasonlíthatóságra létrehoztam a ’Reproductive Potential Index’ (RPI) mérőszámot, aminek segítségével standardizált fekunditás értékek geográfiai skálájú összevetése vált lehetővé

Legfőbb megállapítások, eredmények, következtetések

1) A Protracheoniscus politus faj szubpopulációinak egyedei a faj számára legoptimálisabb környezeti tényezők mellett (itt a hegytetőn), a számukra kedvezőbb mezohabitatban (fenotípusos plaszticitás)

• korábban kezdtek szaporodni;

• a szaporodó nőstények aránya itt volt a legnagyobb;

• a nőstényenkénti utódszám itt volt a legmagasabb;

• a faj nagy valószínűséggel fakultatív iteropár.

2) Az Armadillidium vulgare esetében megállapítható volt, hogy

• a nemek átlagos fejszélessége között nem volt különbség, de méretük csökken az időben;

• az aktivitási időszak alatt két szaporodási maximum volt igazolható (iteropár, bivoltin) magas utódszámmal;

• a szaporodó nőstények mérete minden időszakban meghaladja a nem szaporodókét;

3) a nőstény méret – potenciális utódszám között egyértelmű pozitív korreláció áll fenn.A Chetophiloscia sicula esete

• bizonyítékul szolgált egy feltehetően behurcolt faj megtelepedésére;

• a nemek között méretben megnyilvánuló ivari dimorfizmust találtunk;

• az ivararány erősen eltolt a nőstények javára;

• szaporodásuk mintázata unimodálisnak, míg az utódszám alacsonynak bizonyult (<10).

4) A Mesoniscus graniger fajnál

• az ivarok méretben szignifikánsan különböztek;

• erőteljes nőstény dominanciát igazoltunk;

• feltételezzük, hogy a barlangi állandó körülmények mellett a szaporodás időszakát a nőstény kritikus mérete határozza meg;

• az utódméret nagy, az utódszám alacsony (<10).

(RPI=utódszám/testméret mutató). Az RPI-t összefüggésbe hoztuk az ászkarákoknál ismert életmenet és ökomorfológiai típusokkal. A fajok RPI értékeik szerint sorbaállíthatók, egy grádiens mentén elrendezhetők. A gradiens a sztenodinamikus – eurodinamikus életmenet stratégiák között állítható fel (5.25. ábra): az alacsony RPI értékek a főként talaj aktív, élőhely specialista, sztenodinamikus fajokhoz tartoznak, mint a Ligidium, Hyloniscus, Androniscus, köztük a Cylisticus genus. Az Armadillidium vulgare messze a legmagasabb értékekkel bír, egy széles tartományban, ami igazolja a kozmopolita, olykor invazív jellegű faj generalista sajátságait, eurodinamizmusát.

Ezt követik az ugyancsak extenzív, jó terjedőképességű fajok mint a Trachelipus and Porcellium génuszok fajai (magas és közepes értékekkel). Eredményként azt az új felismerést nyertük, hogy a nőstényméret - reproduktív siker összefüggés nemcsak fajon belül, de feltehetően fajok között is érvényes (még több, összehasonlítható alapadatra van szükségünk különböző geográfiai régiókból a trend megerősítéséhez).

Mindkét, általunk is több tanulmányban szerepeltetett, invazívnak, extenzívnek ismert faj, az Armadillidium vulgare és a Trachelipus rathkii, az eurodinamikus (‘r’ stratégista) csoportba sorolható.

Az irodalomban található adatok összegyűjtésekor sajnos nehézséget okoz, hogy az utódszámot nem azonos testparaméterre vonatkoztatták a különböző szerzők (leggyakoribbak:

fejszélesség, testhossz, testsúly), így nem sok esély van az összehasonlító statisztikákra. De a megszámolt potenciális utódok stádiumában is eltérő állapotokkal találkozunk: petesejt, tojás, embrió, manca vagy juvenil.

A reproduktív paraméterek fajon belüli, de különböző típusú ökoszisztémákból és különböző földrajzi régiókból származó adatainak összehasonlítása azt sugallja, hogy az élőhely jellege (pl.

száraz gyep, agrárterületek vs lombhullató erdők, vizes láprétek) nagyobb hatással van a nőstény utódszámára, mint a földrajzi távolság, vagy a szélességi fok. Például a Trachelipus rathkii esetén egy földrajzi skálán: Baltimore, USA (fejszélesség=1,7 mm/ tojásszám=33/RPI 19), Csehország (2,0/38,6/20). Míg ugyanez habitat skálán, egy régión belül (Magyarország: Debrecen-GlobeNet):

száraz erdő (1,7/20,9/13) vs szuburbán erdő (2,2/48,5/22). További adatok: 5.6. táblázat.

5.24. ábra: fejméret – marsupiális tojások száma (általános lineáris modell alapján illesztett egyenes a 95%-os konfidenciaintervallumokkal; fajnevek rövidítései az F1 táblázatban)

6.25. ábra: Reproductive Potential Index (RPI) értékek alapján a fajok egy sztenodinamikus – eurodinamikus life-history grádiens mentén rendeződnek el. (Fajnevek rövidítései: ld. F1 táblázat) [Adatok forrásai: Al-dabbagh & Block, 1981; Beyer, 1957/58; Dangerfield & Telford, 1990; Donker et al., 1993b; Gruner, 1966;

Hornung et al., 2007a; Krumpál, 1976; Medini et al., 2000; Meinertz, 1950; Miller & Cameron, 1983; Nair, 1976, 1978; Oberfrank et al., 2011; Tomescu et al., 1992; Warburg et al., 1993.]

5.6. táblázat: Egyes fajok méret és tojásszám adatai habitat szinten megkülönböztetve.

Habitat: N-természetes, U-urbán, SU-szuburbán; BP-Budapest, Bliget-Bátorliget; Az országok azonosítására a nemzetközi jelzéseket használtuk.

Az új megközelítések és adatok alapján az életmenetre vonatkozó 5.1. táblázatot kiegészíthetjük az alábbiak szerint (5.7. táblázat), és egy, a korábbinál teljesebb képet állíthatunk fel a szárazföldi ászkarákok stratégiájáról.

5.7. táblázat: Módosított, kiegészített ’life history’ stratégiák

alak (szélesség) megnyúlt lapos átlagos

szem (ocellusok száma) nincs v. Kevés sok sok

pigmentáltság hiányzik vagy elszórt jelentős jelentős

tergit felszín antiadhezív struktúrák ’viaszos’ felszín; szekréció;

érzékelő stuktúrák

felszíni, főleg érzékelő struktúrák (pl. tricorn)

mozgás lassú ± gyors ±gyors

szaporodási hozzájárulás kicsi közepes nagy

utódszám kevés közepes sok

juvenil méret rel. nagy közepes rel. kicsi

növekedési ráta lassú ± gyors gyors

ivarérésig szükséges idő hosszú közepes rövid

reprodukciós stratégia ? (fakultatív) iteropár,

univoltin

* RPI = ’Reproductive Potential Index’ (potenciális utódszám/testméret mutató)

** ÖMT = ökomorfológiai típus

Legfőbb megállapítások, eredmények, következtetések

• A morfológiai jellegek mellett a fajok populációs szintű stratégiáikban is különböznek (ivararány, aktivitás, szaporodási jellemzők).

• A populációs stratégiákban bizonyos plaszticitás is felismerhető, ami időben (évek között), ill. mezo-habitat szinten is megnyilvánulhat, és összefüggésbe hozható a környezeti -elsősorban mikroklimatikus- tényezőkkel.

• A szaporodásban résztvevő nőstények mérete minden időpontban szignifikánsan meghaladja a nem szaporodókét. A potenciális utódszám a nőstény méretével pozitívan korrelál, de a szezon előrehaladtával méretfüggetlenül csökken.

• A fajok reproduktív jellemzői sokkal inkább az élőhely jellegétől, mint azok földrajzi távolságától, vagy a szélességi fokától függenek, azaz interspecifikkus latitudinális trend nem mutatható ki.

• A fajok fekunditási mutatóik (RPI) alapján elhelyezhetők egy szteno-, euridinamikus grádiens mentén, lelőhelyük latitudinális helyzetétől függetlenül.