A nicheszélesség vizsgálatára kidolgozott egyszerű és objektív módszer (8. fejezet) lehetővé teszi, hogy eddig nehezen tesztelhető hipotéziseket is megvizsgáljunk. Ilyen az a hipotézis is, hogy a generalista fajok, mivel kevésbé válogatnak a termőhelyben, nagyobb areájúak. Számos a hipotézist bizonyító példát lehet hozni, de találhatunk ellenpéldákat is.
Vagyis a feltételezett összefüggés csak tendencia jellegű, statisztikusan érvényesülő szabály, aminek a meglétét az alábbiakban a magyar flóra fajain tesztelem.
Ha a hipotézis igaz, akkor is várható, hogy vannak kis áreájú generalista és nagy areájú specialista fajok (Rabinowitz 1981). Érdekes,kérdés hogy vajon ezek a fajok egyformán gyakoriak minden élőhelyen, vagy egyes közösségekben gyakrabban, másutt ritkábban fordulnak elő?
10.1. Anyag és módszer
A hazai flóra gyakoribb fajainak nicheszélességét a 8. fejezetben bemutatott módszerrel becsültem a CoenoDat adatbázisban (lásd 2. fejezet) szereplő felvételek alapján.
A számítást a legalább 50 felvételben előforduló fajokra végeztem el.
A fajok areájának méretét a Flóra adatbázisban szereplő flóraelem besorolás (Rédei &
Horváth 1995) alapján 7 fokozatú ordinális skálán adtam meg. A skála összeállításánál figyelembe vettem Rédei és Horváth (1995) által megadott areaméret értékeket, de helyenként módosítottam azokat, annak érdekében, hogy az egyes kategóriákba tartozó fajok számában kisebbek legyenek a különbségek (23. táblázat). Az areaméret és a nicheszélesség közötti kapcsolatot Kendall-féle rang korrelációval teszteltem (Zar 1999).
A kis areájú generalista és a nagy areájú specialista fajok leválogatásakor közepes areaméretűnek tekintettem a kontinentális és európai flóraelemeket, kis areájúnak az ennél kisebb, nagy areájúnak az ennél nagyobb elterjedési területű fajokat. Specialistának tekintettem azokat a fajokat, amelyek nicheszélessége az átlagosnál kisebb, nagy areájúnak azokat, amelyeké az átlagosnál nagyobb.
A fajokat élőhelypreferenciáik alapján – a Flóra adatbázisban szereplő cönoszisztematikai besorolásokra támaszkodva – az alábbi 12 csoportba soroltam:
1. társulásközömbös fajok 2. hínárfajok
3. mocsári és lápi fajok
4. mocsárrétek, láprétek és kaszálórétek fajai (röviden réti fajok) 5. szikes fajok
6. szárazgyepi fajok 7. gyomok
8. általános erdei fajok
9. ligeterők (Salicetea) és láperdők (Alnetea) fajai 10. üde erdei fajok
11. savanyú erdei fajok
134 12. száraz erdei fajok
Az élőhelypreferencia kategóriák várt gyakoriságát a kis areájú specialisták és a nagy arájú generalisták csoportjában loglineáris modellel számoltam ki (Sokal & Rohlf 1981), rögzítve az előhelypreferencia-kategóriák, valamint az areaméret és nicheszélesség kombinált kategóriák marginális gyakoriságait.
23. táblázat: A flóraelemek és a hozzájuk rendelt areaméret kategóriák.
Flóraelem kategória areaméret között (Kendall tau = 0.278, p<0.1%), bár az egyes areaméret kategóriákon belül
135 42. ábra: A hazai flóra gyakoribb (a CoenoDat adatbázis legalább 50 felvételében előforduló fajainak areamérete (a kategóriák jelentését lásd a 23. táblázatban) és nicheszélessége közötti kapcsolat.
43. ábra: A különböző élőhelypreferenciák várt és megfigyelt gyakorisága a nagy areájú specialisták között.
1 2 3 4 5 6 7
2.02.53.03.54.04.5
area méret kategória
n ic h e s z é le s s é g
0 10 20 30 40
társulásközömbös fajok hínárfajok mocsári és lápi fajok réti fajok szikesek fajai szárazgyepek fajai gyomok általános erdei fajok liget-és láperdei fajok üde erdők fajai savanyú erdők fajai száraz erdők fajai
fajszám
megfigyelt várt
136 44. ábra: A különböző élőhelypreferenciák várt és megfigyelt gyakorisága a kis areájú
generalisták között.
erősen szórnak a nicheszélesség értékek (42. ábra).
A nagy areájú specialisták között a vártnál jóval nagyobb számban találunk mocsári és lápi fajokat, üde erdei fajokat és gyomokat (43. ábra), míg a szárazgyepi és társulásközömbös fajok száma a vártnál kisebb. A kis areájú generalisták között viszont a vártnál jóval több szárazgyepi fajt találunk, míg az üde erdei fajok teljesen hiányoznak (44. ábra).
10.3. Diszkusszió
Az elvégzett elemzés igazolta a várakozásunkat, hogy a generalistább fajok areája nagyobb. Ez jól magyarázható azzal, hogy ezek a fajok könnyebben alkalmazkodnak a különböző környezeti körülményekhez, így nagy területen találhatnak a számukra megfelelő élőhelyet. Egy specialista faj is lehet azonban tág elterjedésű, ha a számára alkalmas speciális élőhely elég nagy földrajzi területen előfordul. Ez a helyzet például a mocsári és lápi fajoknál, amelyek csak megfelelő vízellátás, trofitás és pH viszonyok mellett fordulnak elő, de ezek a termőhelyek az északi mérsékelt övben általánosan elterjedtek. A rendszeres emberi bolygatáshoz alkalmazkodott gyomok életfeltételeit világszerte megteremti az emberi tevékenység. A leginkább meglepő az üde erdei fajok magas száma a nagy areájú specialisták között. Az ide fajok többsége (a 25 fajból 18) eurázsiai flóraelem. Ebben az esetben a specializálódást a zárt erdők fényszegény körülményeihez való alkalmazkodás jelenti és ezek a körülmények Eurázsia nagy területein megtalálhatók, mégha az erdők uralkodó fafaja területenként eltérő is.
Míg a tág areájú specialisták élőhelypreferenciáit elméleti megfontolások alapján – legalább részben – előzetesen is megjósolhattuk, sokkal nehezebb lenne előrejelezni a kis areájú, generalista szárazgyepi fajok magas számát. A jelenség hátterében valószínűleg az áll,
0 5 10 15 20
társulásközömbös fajok hínárfajok mocsári és lápi fajok réti fajok szikesek fajai szárazgyepek fajai gyomok általános erdei fajok liget-és láperdei fajok üde erdők fajai savanyú erdők fajai száraz erdők fajai
fajszám
megfigyelt várt
137 hogy a Kárpát-medencében szárazgyepek nagy kiterjedésben és változatos termőhelyi körülmények (pl. különböző alapkőzetek) között fordulnak elő, ami lehetővé teszi, hogy sok generalista szárazgyepi fajunk legyen. Ezek között magas a pontusi és szubmediterrán fajok aránya. Érdemes lenne filogeográfiai módszerekkel megvizsgálni ezeknek a fajoknak az elterjedéstörténetét: valószínűleg a balkáni és Fekete-tenger környéki jégkorszaki refúgiumokból rajzottak szét és a refúgiumokban lezajló speciáció is feltételezhető.
Az eredmények földrajzi érvényességi területe is érdekes kérdés. A specialista fajok kisebb várható areamérete valószínűleg általános érvényű. Szintén nagy területen érvényesnek gondolom a gyomok és a mocsári, lápi fajok magas arányát nagy areájú specialisták között. A szárazgyepi fajok nagy száma a kis areájú generalisták között viszont valószínűleg csak a Kárpát-medencére és a szomszédos területekre érvényesek, és más eredményeket kapnánk, ha megismételnénk a vizsgálatokat a nyugat-európai lomboserdő-zónában.
138