3 Anyag és módszer
3.3 Növekedésanalízis
A test szerves anyagainak gyarapodásával járó irreverzibilis térfogat- és tömeggyarapodást növe-kedésnek nevezzük. A növekedésanalízis során a növények, illetve növényállományok száraztömeg-ben, illetve levélterületben kifejezett növekedését vizsgáljuk, meghatározott időszakban történő mintavételezéssel. A nyert adatokból különböző indexek számolhatók, melyek segítségével lehetővé válik a környezeti tényezők által befolyásolt produkció és növekedés tanulmányozása (VIRÁGH 1980, KAZINCZI 2011).
Dolgozatomban a siskanád növekedését a növény föld feletti virágzó hajtásainak fejlődési ütemén keresztül vizsgáltam. A vizsgálat során négy, különböző környezeti feltételek között fejlődő állomány növekedési ütemének összehasonlítását végeztem el. A négy mintaterület között termőhelyi és faál-lomány-szerkezeti különbségek voltak. A vizsgált állományok környezeti jellemzői a következők:
1. Hegyvidéki, „zavarás alatt fejlődő állomány”: A mintaterület a várostól nyugatra fekvő Sopro-ni-hegységben, a Sopron 159 B erdőrészletben található. A bükk főfafajú erdőrészletet két sza-kaszban újították fel. Az északi felében található idősebb faállomány helyenként már záródott, másfél méter átlagmagasságú fácskákból állt (6. ábra). A felújítás fejlettsége miatt a területet a vizsgálatot megelőző évben már nem ápolták. A területen található vastag fűavar a siskanád korábbi tömegességét jelezte. A fűavart az előző évi ápolás hiánya miatt nem csak elhalt leve-lek, hanem termést hozott hajtások is alkották. A siskanád a fák fejlettsége miatt visszaszoru-lóban volt. Elnyomott helyzetét fokozta a szokásosnál sűrűbb fűavar.
2. Hegyvidéki, „zavartalanul fejlődő állomány”: A mintaterület az előbbitől kb. 30 méter távol-ságra, az erdőfelújítás fiatalabb részében található. A két mintaterület közelsége hasonló talaj-tani és azonos klimatikus körülményeket feltételez, itt azonban a csemeték magassága csak 20-30 cm volt. Emellett a mintaterület a felújítás kevésbé sikeres, pótlásra szoruló részében lett ki-jelölve, azaz a faállomány érdemben nem befolyásolta a siskanád fejlődését (7. ábra). A terüle-tet az előző évben ápolták, ezért a fűavar lazább volt, csak levelekből állt.
3. Szárhalmi-erdő „kedvezőbb vízgazdálkodású termőhely”: A mintaterület a várostól keletre fekvő Szárhalmi-erdőben, a Sopron 50 D erdőrészletben található. A Szárhalmi-erdő a Fertő-melléki-dombsor része. A terület változatos talajtani adottságokkal rendelkezik. A mintaterület az erdőrészlet északnyugati felében található. A termőhely a helyi adottságokhoz képest jó vízellátottságú. Az erdőt mesterséges úton újították fel cser és kocsánytalan tölgy csemetékkel.
A területen az előző évben és a vizsgálat évében is sorközi mechanikai ápolással védekeztek a siskanád ellen (8. ábra).
4. Szárhalmi-erdő, „kedvezőtlen vízgazdálkodású termőhely”: Sopron 53 A erdőrészlet. Az előb-bi erdőrészlettel határos, azonban a termőhelyi mozaikosságnak köszönhetően rosszabb vízellátottságú, sekély termőhely. Az erdőt mesterséges úton újították fel cser és molyhos tölgy csemetékkel. A rossz termőhelyi adottságok miatt a csemeték alacsonyabbak, a felújítás csak foltokban sikeres, az erdőrészlet évről-évre pótlásra szorul. Ebben az erdőrészletben is mecha-nikus ápolással védekeznek a gyomnövény ellen (9. ábra).
22
2. táblázat A mintaterületek termőhelyi jellemzői (üzemtervi adatok) Hely Klíma Hidrológia Genetikai talajtípus Termőréteg
mélysége Fizikai
talajféleség Tengerszint
feletti mag. Fekvés Lejtés (°) Sopron 50D KTT TVFLEN BFÖLD Középmély Vályog 150-250 m VÁLT 2,5-5
Sopron 53A KTT TVFLEN RE Sekély Vályog 150-250 m NY 2,5-5
Sopron 159B B TVFLEN ABE Igen mély Vályog 350-450 m É 15-20
6. ábra „Hegyvidék zavarás alatt fejlődő” állomány
záródó sorai (2011. április 14.) 7. ábra „Hegyvidék zavartalanul fejlődő” állomány hiányos csemetesorokkal (2011. április 14.)
8. ábra „Szárhalom kedvezőbb vízgazdálkodású”
mintaterület (2011. április 27.) 9. ábra „Szárhalom kedvezőtlen vízgazdálkodású”
mintaterület (2011. április 21.)
A siskanád a „hegyvidéki zavarásmentes” és a „szárhalmi kedvezőbb vízgazdálkodású termőhely”
mintaterületeken zavartalanul fejlődhetett. A fejlődési ütemben várható különbségek termőhelyi okokra vezethetők vissza. A „hegyvidéki zavarás alatt fejlődő” mintaterületen élő egyedeknek a faál-lomány kompetíciós hatásaival is meg kell küzdenie, a „szárhalmi kedvezőtlen vízgazdálkodású” ter-mőhely mintaterületen pedig a talaj gyengébb víztartó-képessége miatt várható gyengébb fejlődés. A négy terület mintázásával ezeknek a paramétereknek a növekedési ütemre gyakorolt hatását próbál-tam igazolni.
A gyűjtések 7-10 napi rendszerességgel az alábbi időpontokban történtek:
• 2011. március 26.
• 2011. április 4.
23
• 2011. április 14.
• 2011. április 21.
• 2011. április 27.
• 2011. május 10.
• 2011. május 23.
• 2011. június 4.
• 2011. június 11.
• 2011. június 24.
A Szárhalmi-erdőben március közepén már friss hajtásokat lehetett látni. A növényhatározás bi-zonytalansága miatt azonban csak március 26-án történt az első gyűjtés, ekkor a növény már egy kiterült levéllel rendelkezett. A terepen tett megfigyelések hatására döntöttem úgy, hogy kiterjesz-tem a vizsgálatot a gyengébb termőhelyi adottságokkal bíró szomszédos állományra. Az 53 A erdő-részletben ezért kezdődött később (április 14-én) a mintagyűjtés. A siskanád ekkor már kétleveles fenológiai állapotban volt.
A hegyvidéki mintaterületeken a siskanád kései fakadása miatt indult április 4-n a mintavételezés.
A vizsgálat kezdetén az egyleveles fenológiai állapot volt jellemző.
Július első hetében a siskanád hajtásai oly mértékben elszáradtak, hogy herbárium készítésére al-kalmatlanná váltak, ezért több gyűjtést nem végeztem.
A gyűjtések során az erdőrészleteken belül mindig ugyanarról a kb. 10-15 m2 nagyságú területről gyűjtöttem be a hajtásokat. A begyűjtött minta túl nagy variációjának csökkentése érdekében a terü-letre leginkább jellemző átlagos fejlettségű, egészséges hajtások kiválasztására törekedtem. A váloga-tás a növények mérete, leveleinek száma és a fenológiai állapot figyelembevételével történt. Az erdő-részletekből alkalmanként 10 db átlagos fejlettségű hajtás került begyűjtésre.
A hajtásokat a föld felszínén elvágtam és a teljes föld feletti növényi részt begyűjtöttem. A levélfe-lület mérése digitális úton történt. A növényeket A4 és A3 méretű gyűjtőlapokra ragasztottam, majd rövid préselés után Konica Minolta bizhub 223 típusú scannerrel 600 × 600 dpi felbontású, jpg fájlok-ba digitalizáltam. A hajtásokat a száraztömegük meghatározása érdekében később visszaszedtem a herbáriumi lapokról, és szárítószekrényben 100 °C hőmérsékleten tömegállandóságig szárítottam. A tömeg mérése analitikai mérlegen történt.
A levélfelület mérése előtt GIMP szoftverrel képfeldolgozást végeztem, mely során eltávolításra kerültek a mérést befolyásoló szkennelési hibák (látható lapszélek, estleges árnyékok, szennyeződé-sek nyomai). A digitalizált állományt a Pixel Counter alkalmazással planimetráltam. A program meg-számolja a beolvasott képfájlokon található fehér és nem fehér pixelek számát, és a lapméret ismere-tében meghatározza az általuk lefedett terület nagyságát. Mérésre került a herbáriumokon látható teljes növényi felület, majd a szár és virágzat képekről való törlése után külön a levélfelület.
Az eredmények statisztikai értékelése REICZIGEL és mtsai (2010) alapján történt. Az egyes mintate-rületek gyűjtéseiből számolt levélfelületi átlagokat 95%-os szignifikancia szint mellett, kétmintás t-próbával hasonlítottam össze (Welch-próba). Az adatok feldolgozása és grafikus ábrázolása MS Excel szoftverrel történt.
24
3.3.1 Az alkalmazott növekedési mutatók leírása és kiszámításuk módja
A dolgozatban az alábbi növekedési mutatókon keresztül hasonlítom össze a vizsgált állományok növekedést:
• Levélfelület és teljes növényi felület változása
• Összes szárazanyag változása
• Abszolút és relatív növekedési sebesség
• Nettó asszimilációs ráta
• Levélterület arány
Az indexek számítása a klasszikus (intervallum) módszerrel, BERZSENYI (2000) összefoglaló leírásai alapján történt.
Levélfelület (LA) és teljes növényi felület változása
A növekedést bemutató legegyszerűbb mutató a mért növényi felület időbeli változásának ábrá-zolása. A növekedésanalízisben ez általában növény legfőbb fotoszintetizáló felületét, a teljes levélfe-lületet jelenti még abban az esetben is, amikor a vizsgált faj szára és reproduktív szervei is jelentős asszimilációs felülettel rendelkeznek. A levélterület meghatározása a levél méretének és alakjának ismeretében becsléssel, vagy pontos területméréssel, planimetrálással történhet.
Az általam alkalmazott digitális planimetrálás lehetővé teszi a levélterület mellett a teljes növényi felület egyszerű és pontos meghatározását is. Mivel a vizsgálat egyik célja az állományok közötti mé-retbeli különbség bemutatása, a levélterület mellett teljes növényi felületet is mértem és az összeha-sonlítást az utóbbi mutató alapján is elvégeztem.
Összes száraztömeg változása (W)
A száraztömeg alapját képezi a következő indexeknek, de az eredmények között bemutatom az időbeli változását is.
Abszolút növekedési sebesség (AGR)
Az abszolút növekedési sebesség a méretbeli növekedés rátája. A vizsgálat jellegéből adódóan vo-natkozhat a teljes növényre, vagy bizonyos szervek növekedésére. Vizsgálatomban a teljes föld feletti hajtás száraztömegének abszolút növekedési sebességét fejezi ki. Az átlagos értéke t1 és t2 időinter-vallum között az alábbi képlettel számolható:
𝐴𝐺𝑅������= 𝑊2− 𝑊1 𝑡2− 𝑡1
ahol W a száraztömeg t időpontban. Mértékegysége mg/nap (BERZSENYI 2000).
25
Relatív növekedési sebesség (RGR)
A növekedésanalízis alapmutatója. Kifejezi a primer szervesanyag-tartalom időbeni felhalmozódá-sának sebességét. BLACKMAN (1919) a szárazanyag-produkció efficiencia-indexének nevezte. Reálisabb összehasonlítását adja a növények relatív teljesítményének, mint az AGR. Vizsgálatomban a teljes föld feletti hajtás száraztömegének növekedési rátáját határoztam meg. Az átlagos értéke t1 és t2
időintervallum között a következő képlettel számolható:
𝑅�1−2=ln𝑊2−ln𝑊1
𝑡2− 𝑡1
ahol W a száraztömeg t időpontban. Mértékegysége független a tömegtől: mg × mg-1 × nap-1 (vagy
%/nap). Az index negatív értékeket is felvehet, ekkor relatív csökkenési rátáról beszélünk (BERZSENYI
2000).
A levélterület relatív növekedési sebessége (RLGR)
A levélterület növekedési rátáját GREGORY (1926) vezette be. A mutató kifejezi a növényenkénti összes levélterület növekedési rátáját a levélterület egységére vetítve. Az átlagos értéke t1 és t2 idő-intervallum között az alábbi képlettel számolható:
𝑅�𝐿=ln𝐿𝐴2−ln𝐿𝐴1 𝑡2− 𝑡1
ahol LA a levélterület t időpontban. Mértékegysége a területtől független: cm2 × cm-2 × nap-1 (vagy
%/nap) (BERZSENYI 2000).
Nettó asszimilációs ráta (NAR)
A nettó asszimilációs ráta a növények szárazanyag-produkciójának rátája az összes levélterület egységére vetítve. Az átlagos értéke t1 és t2 időintervallum között az alábbi képlettel számolható:
𝑁𝐴𝑅������=(𝑊2− 𝑊1)
(𝑡2− 𝑡1) ×
(ln𝐿𝐴2−ln𝐿𝐴1) (𝐿𝐴2− 𝐿𝐴1)
ahol LA a levélterület, W a teljes növényi tömeg t időpontban. Mértékegysége tömeg/terület/idő (mg × cm-2 × nap-1) (BERZSENYI 2000).
Levélterület arány (LAR)
A levélterület aránya a növény száraztömegéhez tükrözi a fotoszintetikus kapacitás mértékét a respiráló tömeghez viszonyítva. Pillanatnyi értéke az alábbi képlettel számolható:
𝐿𝐴𝑅=𝐿𝐴 𝑊 26
ahol LA a levél felülete, W a növény száraztömege. A mutató mértékegysége: cm2/mg (BERZSENYI
2000).