Modellépítés és szimuláció

Az egyedi alapú matematikai modellek egyedi szintű genetikai variabilitást ábrázolnak (Judson 1994), ezért realisztikusabb módon ábrázolják az allélek és fajok kihalását, mint a hagyományos populáció-alapú modellek (Uchmanski & Grimm 1996); és így különösen alkalmasak a gazda-parazita koadaptáció ábrázolására (Reiczigel & Rózsa 1998).

A modell alapja egy gazdapopuláció, melynek generáció-váltása diszkrét (N=50). A gazda genomban 10 lókuszon rezisztencia- vagy fogékonyság-allélok foglalnak helyet. A gazda rezisztencia-fenotípusát kizárólag e lókuszok határozzák

meg. A szimulációs futások kezdetén a rezisztencia- és fogékonyság-allélek 50-50%

eséllyel, véletlenszerűen helyezkednek el e lókuszokon. Egy további, 11. lókuszon egy hipotetikus allélpár két tagja; a Gazda-indukálta Parazita Továbbfertőzés (GPT) allélja, illetve ennek fenotipikusan inaktív allélpárja verseng egymással. A szimulációs kísérletek célja az allél-gyakoriság változásának elemzése ezen az egy lókuszon, míg a rezisztencia és fogékonyság allélek (a további 10 lókuszon) csak a gazda-parazita rendszert, mint szimulációs környezetet biztosítják.

Az egyszerűség kedvéért a GPT allél gyakorisága minden szimuláció kezdetén 0,5. Az első generációban a gazdaegyedek parazita fertőzöttsége 0 és 10 közötti, véletlenszerű mértékű (átlagosan 5). Minden gazda életciklus 2 alciklussal kezdődik, melyekben a gazda védekezése és a parazita szaporodása zajlik. A gazdák átlagosan a felére csökkentik fertőzöttségük mértékét, de a védelem tényleges hatékonysága az egyed rezisztencia-genotípusának függvénye. A túlélő paraziták ezután megkétszerezik létszámukat.

A gazda szaporodási szakaszban minden egyes utódot (N=100) két-két véletlenszerűen választott szülő hoz létre. A szülői allélek mendeli szabályok szerint öröklődnek, mutáció nincs. A szülő-utód vonalon zajló vertikális továbbfertőzés ábrázolására minden utód fertőzöttsége egy olyan véletlen érték, melynek várható értéke egyenlő a szülői fertőzöttségek átlagával, és amely normális eloszlást mutat.

A fertőzöttséget potenciálisan növelhetik a GPT allélt (allélokat) hordozó fajtársakkal való érintkezések, mert ezek aktívan terjesztik a kórokozókat. A GPT homozigóták 10-10, míg a heterozigóták 5-5 fajtársukat fertőzik meg. Mindig 5-5 parazitával növelik az érintett fajtársak fertőzöttségét, ez a kezdeti átlagos fertőzöttség mértékével egyenlő. A parazita fertőzések átadásával nem csökkentik a saját fertőzöttségük mértékét (lásd alább). Az inaktív allélra nézve homozigóta egyedek nem fertőzik a saját generációjuk tagjait.

Ezután az utódok fele kiszelektálódik. Minden utód túlélésének esélye arányos a fertőzöttségének mértékével és a genomjában lévő rezisztencia allélek számával, e két tényezőt egyforma súllyal véve számításba. Az utódok túlélő fele ezután szülőnek minősül, és innen kezdődik a gazdaállatok új generációjának életciklusa.

Eltekintve a gazda-indukálta továbbfertőzés jelenségétől, a modell alapelve az, hogy szelekció folyik mind a parazita fertőzöttség, mind a rezisztencia allélek ellen. A paraziták tehát virulensek, de a rezisztencia is költséges, tehát járulékos hátrányokkal bír. A modell a valódi gazda-parazita rendszerek néhány fontos vonását

valósághűen ábrázolja; a szelekciós nyomás hatására a gazda rezisztencia normális eloszlást, a paraziták eloszlása aggregált eloszlást vesz föl, a populáció átlagos rezisztenciája és fertőzöttsége oszcilláló kölcsönhatást mutat. A modell QBASIC nyelven íródott, mintegy 100 sor terjedelmű, és „.exe” fájl-ként futtatható.

Az 1. Szimuláció egyazon generáció tagjai között csak véletlenszerű fertőzési útvonalat ábrázol, az egyedek közti rokonság nem játszik szerepet. A gazda-indukálta továbbfertőzés a populáció bármely tagja felé egyforma eséllyel irányul, beleértve magát a továbbfertőző állatot is. A 2. Szimulációban kissé túlsúlyba kerül a vertikális fertőzési útvonal, tehát az azonos generáció tagjai közt fertőzések gyakrabban zajlanak rokonok között. A rokonfelismerés a GPT allél jelenlétén vagy hiányán alapul és meglehetősen pontatlan; a GPT allélt hordozó egyedeket 20%-kal nagyobb eséllyel fertőzik meg az aktív parazita-terjesztők, mint a GPT-t nem hordozókat (10% a heterozigóták esetében). A továbbfertőzés horizontálisabb a 3.

Szimulációban; a gazda-indukálta továbbfertőzés gyakrabban zajlik a nem-rokon egyedek között, mint a populáció átlagában. A rokonfelismerés ismét a GPT allél jelenlétén alapszik és pontatlan, a GPT homozigótáknak 20%-kal kisebb eséllyel fertőződnek a gazda-indukálta továbbfertőzés során, mint az inaktív allélra nézve homozigóta fajtársak (10% a heterozigóták esetében). A parazita továbbadása tehát növelheti a populáció bármely tagjának fertőzöttségét, csakhogy a 2. és 3.

Szimulációban e hátrány nem egyformán oszlik meg a különböző genotípusok között.

Az egyes tetszőleges választott változók értékeinek hatását érzékenység-vizsgálatban elemeztem. Változtattam a gazda-populáció méretét (25-re és 100-ra), a gazda-védekezés/parazita szaporodás alciklusok számát (1-re és 4-re), valamint a parazita-terjesztő egyedek által kezdeményezett fertőző kapcsolatok számát (5-re és 20-ra a homozigóták, ill. 2-re és 10-re a heterozigóták esetében).

Minden szimuláció 200 programfutást tartalmazott, minden futás 100 generáció-váltást követett nyomon. Kétoldalas Wilcoxon-próbát alkalmaztam annak elemzésére, hogy a GPT allél gyakorisága (kezdetben 0,5) szignifikánsan változott-e a futások során.

0 5 10 15

17. ábra. A szimulációkban a gazdaegyedek számára a rezisztencia allélek nagy száma és az erős fertőzések egyaránt hátrányosak voltak, ezért a rezisztencia allélek száma egy haranggörbe alakú eloszlást vett fel (fent). A paraziták gazdaegyedek közti eloszlása egy jellegzetes aggregált eloszlás képét mutatta, mert a paraziták a fogékony gazdaegyedeken tömörültek (középen). A paraziták mennyisége és a gazdapopuláció átlagos rezisztenciája egymással enyhén összerendezettnek tűnő módon ingadozott (alul).