Mikroalgák biostimulánsként történő alkalmazhatósága a mezőgazdaság- mezőgazdaság-ban

Az auxinok sokféleképpen szabályozzák a magasabbrendű növények növekedését és fejlődését.

Részt vesznek a sejtosztódás, a sejtmegnyúlás és differenciálódás szabályozásában, a külső ingerekre adott válaszadásban, a gyökérnövekedés serkentésében, felelősek az apikális dominanciáért, részt vesznek a szállítórendszer kialakulásában, valamint a virágzás és az öregedés szabályozásában (Mano & Nemoto 2012, Murphy 2002, Woodward & Bartel 2005).

A citokininek létfontosságúak a sejtosztódásban, de befolyásolják a magasabbrendű növények számos növekedési/fejlődési folyamatát, például a gyökér:hajtás arányt, késleltetik az öregedést, megtörik a magnyugalmi állapotot, befolyásolják a tápanyagok mozgását a növényben, az apikális dominanciát, a virágfejlődést és a magcsírázást (Kieber 2002, Sakakibara 2006). A gibberellinek ugyancsak részt vesznek a magasabbrendű növények legkülönbözőbb élettani folyamatainak a szabályozásában, például magcsírázás, hajtásmegnyúlás, levélnövekedés, virág- és magfejlődés (Urbanová et al. 2013, Yamaguchi 2008). Kulcsfontosságú közvetítői a fénnyel kapcsolatos környezeti jelek felfogásának és az ezzel kapcsolatos interakcióknak, pl. a gibberellinek részt vesznek az etiolált növények fotomorfogenezisében, továbbá a hajtásmegnyúlás és a virágzás fotoperiodikus szabályozásában. A gibberellinek részt vesznek továbbá a hőmérsékleti hatásokra adott válaszokban és néhány abiotikus stressz válaszban (Yamaguchi 2008).

Az ABA-nak kettős szerepe van a magasabbrendű növényekben. Részt vesz a magfejlődésben azzal, hogy serkenti a korai embriónövekedést, de indukálja és megtartja a magnyugalmi állapotot késői embriófejlődéskor. Az ABA társult szabályozója az öregedésnek, amennyiben növeli a fehérje és a klorofill lebomlását és gátolja a fotoszintézist. Az ABA stresszhormonként is hat azzal, hogy felerősíti az ABA szintézis-gének működését a környezeti stressz hatások, elsősorban a vízhiány stressz hatására (Nambara & Marion-Poll 2005). A brasszinoszteroidok pozitív szabályozást jelentenek a sejtosztódásra és sejtnövekedésre (Gudesblat & Russinova 2011). Részt vesznek még néhány fejlődési folyamatban, mint például a hajtás és gyökér növekedése, a virágképződés kezdeményezése, a virág és gyümölcs fejlődése

72

(Bajguz & Hayat 2009). Minden növényi szervben megtalálhatók, de rendszerint nagyobb koncentrációban inkább az aktívan növekedő szövetekben, a pollenben és az éretlen magban (Bajguz & Tretyn 2003). A brasszinoszteroidok a biotikus és abiotikus stressz elleni védekezésben is szerepet játszanak azzal, hogy kis molekulatömegű anyagcseretermékek, pl.

ROS és prolin képződését serkentik (Bajguz & Hayat 2009).

A növényi hormonok változatos módon befolyásolják a növekedést és a stressz válaszok kialakulását. Ez indokolja a növényi hormonok különböző kombinációjának az alkalmazását, amelyek így alkalmasak a növénytermesztésben és kertészetben a növény növekedésének és a termés mennyiségének a szabályozására. A tengeri algakivonatok, amelyek egy sor különböző növényi hormont tartalmaznak sikeres növényi biostimulánsok (lásd még 3.1.3. alfejezet).

Számos kereskedelmi forgalomban lévő tengeri algakivonat található a piacon (Sharma et al.

2014), amelyek kedvezően befolyásolják egyes termesztett növények terméseredményét.

A heterocitás cianobaktériumokat Ázsiában használják a rizsföldek oltására, mint nitrogén forrást. A talajban szabadon élő cianobaktériumok maguk is kedvezően befolyásolják a növény növekedését. A kedvező hatás nem magyarázható csupán a nitrogén kötéssel, növényi hormonok és vitaminok is hozzájárulnak ehhez (Whitton 2000). A biotesztek eredményei ugyancsak azt mutatták, hogy a mikroalga kivonatok befolyásolták a növény növekedését, a szója kalluszokban a sejtosztódást, a mungóbabnál és az uborka sziklevélnél serkentették a gyökérképződést. Igazoltuk, hogy a mikroalgákban megtalálható számos növényi hormon.

Következésképp a mikroalgák a tengeri alga kivonatokhoz hasonlóan biostimulánsként használhatók lehetnek a mezőgazdaságban. A mikroalgákból kimutatott endogén növényi hormonok koncentrációja általában hasonló (auxinok és citokininek), nagyobb (gibberellinek és brasszinoszteroidok) vagy kisebb (ABA), mint a tengeri alga kivonatokban.

A növényi hormonok jelátviteli útjai egy komplex hálózaton keresztül egymással kapcsolatban állnak. Egyes hormonok befolyásolják más hormonok bioszintézisét és a percepcióját. Ez teszi lehetővé a növény számára, hogy a biotikus és abiotikus stressz-hatásokra is válaszolni tudjon. Ez az úgynevezett „hormone crosstalk” koncepció (Robert-Seilanitz et al.

2011). Az auxinok és citokininek például fordított kapcsolatban állnak egymással, amennyiben az auxinok gátolják a citokininek bioszintézisét (Woodward & Bartel 2005), de indukálják a gibberellinek (GS) bioszintézisét (Yamaguchi 2008). A gibberellinek és az ABA antagonista kapcsolatban vannak, amikor szabályozzák a magfejlődést és csírázást (Yamaguchi 2008). A citokininek gátolják a GS bioszintézist és serkentik a GS dezaktiválást (Weiss & Ori 2007). A környezeti tényezőktől függően az etilén és a gibberellinek pozitív vagy negatív kölcsönhatásban lehetnek egymással (Weiss & Ori 2007). A növényi hormonok „koktéljának”

az exogén használata mint ahogyan azok a tengeri alga kivonatokban jelen vannak számos kedvező hatást jelentenek a növény számára. A mikroalgáknak több pótlólagos hatása is van a tengeri algakivonatokkal szemben:

1. iparszerűen termeszthetők, míg a tengeri algák gyűjtése földrajzi helyhez, hatásuk pedig évszakhoz kötött,

2. bizonyos mikroalga törzsek kiválasztásával specifikus hormon összetételt tudunk

„előállítani”, ami specifikus növekedési hatást nyújt a növény számára. A vizsgált törzsek közül például:

73

- az MACC-545 Poloidon didymos nagy auxintartalmú törzs, - az MACC-790 Stigeoclonium nanum nagy citokinin tartalmú, - az MACC-44 Scotiellopsis terrestris nagy gibberellin tartalmú,

- az MACC-692 Klebsormidium flaccidum pedig nagy brasszinoszteroid tartalmú, 3. a mikroalgák egy része antimikrobiális hatást mutat növénypatogénekkel szemben,

tehát a hatása kettős, biostimuláns és növényvédő.

Mindebből az következik, hogy ha például klimakterikus mangó gyümölcsöt bemártunk egy brasszinoszteroid oldatba, akkor az serkenti az etilén korábbi termelődését következésképpen javítja a gyümölcs színesedését (Zaharah et al. 2012). Nagy brasszinoszteroid tartalmú mikroalga alkalmas lehet erre a célra.

Egyes mikroalgák hormonösszetétele és biológiai hatása értékessé teszi őket a növénytermesztés számára. Hatásuk kombinált lehet, nem csupán a növény növekedését befolyásolják, hanem a növényt meg is védhetik bizonyos növénypatogénekkel szemben (lásd 4. és 5. fejezet). Csökkenthetik a műtrágyák használatának szükségességét és azok kedvezőtlen hatását a talajok mikroszervezeteire (Kannaiyan et al. 1997).

3.5. Új tudományos eredmények

Elsőként közöltük endogén gibberellinek jelenlétét és összetételét mikroalgákban (Stirk et al.

2013b). Megállapítottuk, hogy a lassabban szaporodó algatörzsek több, a gyorsabban szaporodók kevesebb gibberellint tartalmaznak. A mikroalgákban kimutatott gibberellinek alapján feltételezzük, hogy a mikroalgákban a gibberellinek bioszintézise a következő úton megy végbe: GS12 → GS53 → GS44 → GS19 → GS20 → GS5 → GS6. A mikroalgákban a GS6

a domináns biológiailag aktív gibberellin.

Másodikként közöltük a mikroalgákban a brasszinoszteroidokat, köztük a BL és a CS jelenlétét 24 vizsgált zöldalgában és három brasszinoszteroid jelenlétét (CT, 6-oxoCN és 6deoxo-epiCS) a Chlorella minutissima zöldalga szinkron tenyészetében (Stirk et al. 2013b).

Az egyes hormonok termelése és a sejtciklus között nem sikerült meggyőző összefüggést találni, csupán néhány megállapítást tenni: (1) a sejtosztódásban szerepet játszó auxinok és citokininek koncentrációja növekedett a szinkrontenyészetekben a 48-órás kísérleti időszak alatt; (2) a gibberellineké, a mikroalgákban feltehetően szintén stresszhormonként működő abszcizinsavé és a sejtosztódásban közvetlenül részt nem vevő brasszinoszteroidoké viszont csökkent; (3) az Arthronema africanum cianobaktérium aszinkron tenyészetével végzett biotesztek szerint nem a sejtciklustól, hanem a fénytől függően nőtt a tenyészet citokinin-szerű hatása.

Huszonöt zöldalga hormontartalmának és hormonösszetételének műszeres analitikai eredményei alapján valószínűsítjük, hogy minden zöldalga képes növényi hormonok termelésére, ezért a mikroalgák, a tengeri algakivonatokhoz hasonlóan alkalmasak lehetnek a termesztett növények növekedésének és fejlődésének a kedvező befolyásolására. Pótlólagos előnyük a tengeri algakivonatokkal szemben, hogy közülük célorientáltan specifikus hormon összetételű algák használhatók, amelyek iparszerűen termeszthetők és még növényvédő

74

hatásuk is lehet. Mindazonáltal a növénykezelési célokra termesztett mikroalga biomasszákban, a növényi hormonok kimutatása műszeres analitikai módszerekkel nem elegendő. A felhasználás előtt a hormonok együttes biológiai hatásának a vizsgálata bioteszt módszerekkel feltétlenül szükséges.

Kutatási jövőkép

A mikroalgákban található növényi hormonok műszeres analitikai vizsgálata különböző rendszertani csoportokba tartozó mikroalgákban alapkutatási céllal lehet szükséges, pl.

specifikus hormonok kimutatása és bioszintézis utak megismerésére. A meglévő nemzetközi együttműködésünk (Palacky University, Olomouc) keretében ezt korlátozott mértékben, de továbbra is szeretnénk vizsgálni.

Nagyobb hangsúlyt szánunk a hormonok mikroalgákban betöltött szerepének a kutatására. Exogén hormonok hatását vizsgáljuk laboratóriumi tenyészetekre és üvegházban elhelyezett félüzemi tömegtermesztő berendezésekben szaporodó mikroalgákra. Gyakorlati célunk a tömegtermesztés során a mikroalgák szaporodásának a gyorsítása, továbbá annak a vizsgálata, hogy a környezeti feltételek (pl. alacsony fényintenzitás és hőmérséklet) kedvezőtlen hatása csökkenthető-e specifikus hormonok adagolásával.

Biotesztekkel értékeljük eltérő módon termesztett és/vagy különböző mikroalga törzsek hormonszerű hatását, különös tekintettel az auxinszerű és citokininszerű hatásra. PhD-hallgatók és növénytermesztők bevonásával vizsgáljuk ezeknek a „bevizsgált” biomassza mintáknak a hatását termesztett növények növekedésére és fejlődésére, valamint növények szövettenyészeteire.

75

4. Mikroalgák hatása növénypatogén gombákra