A megvilágítás és a hőmérséklet hatása a sügér ivari ciklusára

A sügér szaporodási időszaka természetes körülmények között néhány hétre korlátozódik. A gametogenézis nyáron kezdődik, majd egy hosszabb, hideg időszak átvészelése után az ikrázásra tavasz elején kerül sor (Sulistyo és mtsai, 1998).

A sügérfélék szeme igen fejlett érzékszerv, a látás mellett az elektromágneses sugárzás legtöbb egyéb hatása is ezen a szerven keresztül érvényesül, mely fontos mozgatórugója számos hormonális folyamatnak. A termelésbe vont, vagy vonni kívánt fajok fényigényének ismerete nemcsak tartástechnológiai, hanem szaporodásbiológiai szempontból is fontos. Azonos fajnál is eltérőek az igények a fiatalkori fejlődés során, a vitellogenezis, vagy az oocyták végső érésénél. A nappal aktív sárga sügér ivadék (15

20

mm méretig) retinájának az abszorbancia maximuma 400 nm (Perkin és mtsai, 2011), ez jellemző a sügérre is (Sandström, 1999).

A szem szerepe az élőlények életében nem korlátozódik csupán a vizuális jelek előzetes feldolgozására és továbbítására. A retinában elhelyezkedő ganglionsejtek közt vannak olyanok, melyek nem kontrasztokat érzékelnek, hanem a megvilágításra érzékenyek. Ezek a melanopszin pigmentet tartalmazó sejtek részt vesznek a pupilla fényreflexeinek közvetítésében, a cirkadián ritmus nappal/éjjel váltásában, de bizonyos évszakok szerinti élettani változásokban is. A sejteket a retinotectalis pálya kapcsolja a suprachiasmaticus maghoz. Innen indulnak ki azok a fel- és hátrafelé ívelő pályák, amelyek a különböző funkciókban (alvás/ébrenlét, szomatomotoros aktivitás, táplálékkeresés-, felvétel, kortikoszteroid-hormon elválasztás) megjelenő cirkadián ritmust vezérlik, azaz a belső órát szabályozzák (Fonyó, 2011). Mivel a szervezet belső órája önmagát a kívülről érkező jelek alapján állítja be, a környezeti feltételek –többek között a megvilágítás megváltoztatásával manipulálható is (Good és mtsai, 2015;

Shahkar és mtsai,2015; Lee és mtsai, 2017). A retinális ganglionsejtekben lévő melanopszin, melyből a zebradániónál (Danio rerio) öt félét tudtak megkülönböztetni:

opn4m-1, opn4m-2, opn4m-3, opn4x-1 and opn4x-2 (Davies és mtsai, 2011) abszorbancia maximuma az opszin fajtájától függően eltérő csúcsokat mutat, de mind beleesik a 470-485 nm hullámhosszú tartományba (Díaz és mtsai, 2015), ami a látható fény kék spektruma. A hipotalamusz-hipofízis-gonád tengely működésében a melatonin szerepe halaknál is jelentős (Maitra és mtsai, 2013; Chattoraj és mtsai, 2009; Falcón és mtsai, 2010). Mivel a kék fényt abszorbeáló melatonin kiválasztásának folyamata a tobozmirigyben a melanopszin molekulák fényelnyelésével indul (Takeuchi és mtsai, 2014; Ramos és mtsai, 2014), fontos szerep juthat a halak reprodukciós ciklusának manipulációjakor a kék fénynek.

A sügér reprodukciós ciklusa vizsgálatának kezdeti szakaszában először csak a megvilágítás hosszára helyezték a hangsúlyt. Az eltérő időtartamú fotoperiódusok függvényében vizsgálva a halak GSI-ét, 17ß-ösztradiol, tesztoszteron és ketotesztoszteron szintjét, arra a következtetésre jutottak, hogy bár a fotoperiodusnak fontos szerepe van a reprodukciós ciklusban, egyedüli tényezőként nem alkalmas a gonád építés folyamatainak beteljesítésére (Jourdan és mtsai, 2000). Migaud és mtsai.

(2004) későbbi, de az előzőhöz kapcsolódó vizsgálataikban leszögezték, hogy a folyamatos megvilágítás, vagy folyamatos sötét gátolja a nemi készülékek kialakítását,

21

az állandó megvilágítás viszont (periódustól függően) csak bizonyos szakaszokig viszi el a fejlődést, ahol az meg is reked.

A sügér természetes ivari ciklusát figyelembe véve (Migaud és mtsai, 2001) kísérleteztek a telelési folyamatot imitáló hűtési szakasz hosszának változataival, a megvilágítás hosszától függetlenül. Kísérletük számos eredmény mellett kimutatta, hogy az ikrás halaknak szaporodó képességük kiteljesedéséhez legalább öt hónapot kell 6 ^oC alatti hőmérsékleten tölteniük. Az így kezelt halaknál majdnem 6%-kal nagyobb GSI-t mértek azokkal az egyedekkel szemben, amelyek csak három hónapos hűtésben vettek részt. A kizárólagosan fényprogramot használó kezelésekhez hasonlóan itt is leírták, hogy a programozott hőkezelés nagy előrelépést jelent a sügér szaporodásbiológiájának feltárásában, de önmagában alkalmazva nem hoz elégséges eredményt.

Egy évvel később bizonyították, hogy a mesterséges teleltetést (6 ^oC alatt) megelőző hűtési szakasz hosszának növelése (min. 6 hét) kedvezően befolyásolja az ivari érést, nagyobb ikra átmérőt, magasabb tesztoszteron szintet eredményez (Migaud és mtsai, 2002).

A fenti eredmények ismeretében került sor 2004-ben egy átfogó kombinált kísérlet végrehajtására, melynek összefoglalásaként a következő, fontosabb megállapításokat tették:

 Az állandó fotoperiódus és hőmérséklet megállítja az ivari ciklust. Az eredményesen zajló ivari folyamatok érdekében a megvilágítás hosszának csökkentését, két héttel a hőmérséklet fokozatos csökkentése előtt lépcsőzetesen 13 óráról 8 órára kell csökkenteni.

 Nagy jelentőséggel bír az anyahalak kezelésében a felesleges zaklatás elkerülése, kiváltképp a vitellogenézis időszakában. A négy fok alatt tartott sügerek kortizol szintje (60-80 ng/ml) összhangban Wang és mtsai. (2004) előzetes kísérletével, jóval magasabb, mint a hasonló körülmények között, de húsz fokon tartott sügereké (0-5 ng/ml). A hőmérséklet emelkedésével párhuzamosan csökkenő kortizol szint természetes folyamat. Az előzővel ellentétes irányú, a hőmérséklet növekedésével, a vér 17ß-ösztradiol szintjének emelkedése, mely hormon a vitellogenézis bizonyos részfolyamatainak

22

serkentéséért felelős. Amennyiben a hőmérséklet emelése közben a halak zaklatásnak vannak kitéve, a megemelkedő kortizol szint leszabályozza a 17ß-ösztradiol mennyiségét a vérben, késlelteti az oocyta növekedést, ezzel együtt a szik beépülést. A sügéralakúak rendjébe tartozó fajoknál a 20β-S (21-trihidroxi-4-pregnen-3-on) szteroid indukálja az oocyták végső érését (Szabó, 2000).

 A megfelelő zsírtartalékkal (FI = 5,27%) rendelkező egyedek tartalékaik 37%-ának felhasználása mellett etetés nélkül is gond nélkül érlelték be ikrájukat, szemben a kevés tartalékkal (FI = 1,27%) rendelkező egyedekkel, amelyeknek az ikraérleléshez hozzátáplálásra volt szükség (Wang és mtsai, 2006).

A fentiek tükrében a sikeres szezonon kívüli szaporítás alapvető elemeit a következőképpen foglalják össze:

 A sügér szaporodásához minimum 160 napnyi 8 ^oC alatt eltöltött idő szükséges.

 Az anyahalak mennyisége köbméterenként ne haladja meg a 20 kg-ot, a relatív oxigénszint 80 %-nál ne legyen kisebb.

 A megvilágítás csökkenése két héttel előzze meg a vízhőmérséklet csökkentését (felmelegítésnél ugyanez fordítva).

 A víz hűtése 22-ről 14 ^oC-ra haladja meg a három hetes időtartamot.

 Az ívás előtti felmelegítés 6-ról 14 ^oC-ra legyen gyors (egy hét).

Ezekkel a feltételekkel az állomány 90-100%-át ívásra lehet késztetni, az 50%-os termékenyülés még elfogadható. A módszer hátránya a rendkívüli hossza (8-10 hónap) és költségessége. Szűk keresztmetszetet jelent ezek mellett, hogy az így kapott lárva minősége rendkívül változékony (Toner és Rougeot, 2008).