Az imént bemutatott revíziós munkák modellként szolgálhatnak további Malagasi han-gyagenuszok feldolgozásához is. A módszer szabadon elérhető, és letölthető valamely cik-kem mellékletéből. A Malagasi fauna feltárására sok nemzetközi projekt jött létre, azonban a helyi erőforrások bevonása nélkül ez nehezen valósítható meg. A 2002-ben alapított a Madagascar Biodiversity Centre (Antananarivo, Madagascar) a California Academy of Sci-ences-el szoros együttműködésben igyekszik feltárni a helyi faunát.
A taxonómiai képzettség lokális erősítése alapvető fontosságú a helyi fauna feltárásának szempontjából, ezért a helyi szakemberek számára a két intézet égisze alatt futó módszer-tani képzési programot indítottunk a Schlinger pályázatom kezdeti szakaszától (2014–). A programban a Madagascar Biodiversity Centre (http://www.madagascarbio.org/our-team.html) két helyi munkatársa, a labor vezető taxonómusa, Jean Claude Rakotonirina (PhD) és egy fiatal, doktori fokozat előtt álló kolléga, Nicole Rasoamanana vesz részt. Azzal a konkrét elképzeléssel vágtam bele ebbe a munkába, hogy a Madagascar Biodiversity Centre (Antananarivo, Madagascar) munkatársainak morfometrikus és analitikai tréninge-zésével hozzájáruljak a helyi taxonómiai tudás erősítéséhez, s ezen keresztül a helyi fauna feltárásának meggyorsításához.
Az említett madagaszkári kollégák a szélső-ségesen fajgazdag Camponotus genusz reví-ziójához használják a megszerzett morfo-metrikus mérési ismereteket és az elemzé-sükhöz szükséges ismereteket, többek között az általam összeállított NC-PART klasztere-zést. A munkájuk folyamatos figyelemmel kísérésével nyújtok segítséget, nem csak a régió faunájának feltárásában, hanem hosszú távú stratégiai építkezésben is.
34. ábra. A Madagascar Biodiversity Centre morfometrikus továbbképzési program-jába bevont kollégák: Nicole Rasoamanana és Jean Claude Rakotonirina
A feladat nehézségét jelzi, hogy a Camponotus világszerte a leginkább fajgazdag genuszok között van számon tartva. A több mint 1500 ismert fajból és alfajból (www.antcat.org) a madagaszkári régióban eddig összesen 78 Camponotus faj ismeretes, valamint becslések szerint további 100 taxon (www.antweb.org) előfordulása várható.
Mindemellett, a Camponotus fauna modern feltárásának számos, ismert nehézség szabhat gátat: elsőként a taxonok nagyfokú morfológiai változatossága, különösen az intraspecifi-kus és intranidális (kolónián belüli) polimorfizmus (35. ábra) magas szintje; másodsorban a három morfológiai kaszt (minor, média és major dolgozói kasztok) jelenléte; harmadszor pedig a morfológiai jellemzők diagnosztikai értékének – konkrét ismeretek és a tesztek hi-ányából adódó – bizonytalansága. Ezen három, együttesen jelentkező nehézség rendkívül nehézzé teszi a génusz körüli hagyományos megközelítésekkel operáló taxonómiai munkát.
35. ábra. Két Camponotus faj, C.
alamaina (piros) és C. varatra (kék) jellegeinek allometrikus ös-sefüggései. A csápnyél (Scape length, y tengely) hossza mindkét faj esetében tört allometriát mu-tat a fej hosszán (Cephalic length, x tengely) ábrázolva. Az allometri-ában bekövetkező törés és a kö-zöttük jelentkező rés két külön-böző fenotípusra osztja a populá-ciókat: a háromszögek a kis dol-gozókat (minor workers), a körök a nagy dolgozókat (major) jelzik.
A sötétszürke területek a 95%-os konfidencia-intervallumot mutat-ják, a regressziós vonalat lineáris modell alapján számoltam.
Kvantitatív módszerekkel viszont ezek az akadályok könnyebben elháríthatók, illetve a re-víziós munkák diverzitási mintázatokra vonatkozó része viszonylag rövid idő alatt elvégez-hető. Az én feladatom ebben a munkában sokrétű: a) a morfometrikus megközelítés alap-elveinek ismertetése, b) a kvantitatív taxonómia filozófiájának elsajátítása, c) protokollok felállítása, d) statisztikai alaptudás átadása, elemzések elvégzésének segítése, e) adatelem-zés és interpretálás, f) kézirat elkészítése és javítása.
A teljes program lefutását öt évben határoztuk meg. A tervek szerint ennyi időre van ugyanis szükség a Malagasi Camponotus fauna teljes feltárásához. Az első év döntően képzési jellege után következő második évtől már kézzelfogható eredményekről is beszámolhatunk. Az értekezés leadásának idején három Camponotus fajcsoport kvantita-tív taxonómiai feldolgozását bemutató cikk már elérhető (Rakotonirina, Csősz & Fisher (2016) 81–154, ZooKeys https://doi.org/10.3897/zookeys.572.7177, Rakotonirina, Csősz
& Fisher (2017) Zootaxa 4238: 203 – 245 http://www.mapress.com/j/zt/article/view/zoo-taxa.4238.2.2/ és Rasoamanana, Csősz & Fisher (2017) ZooKeys, 681: 119. https://zook-eys.pensoft.net/articles.php?id=13187, egy következő munka pedig leadási vagy elbírálási szakaszban van.
6. táblázat. A kvantitatív módszertannal elvégzett revíziók során feldolgozott Malagasi Camponotus fajok száma, tudományra új fajok száma és a revideált fajcsoportok száma publikációnkénti felbontásban.
A modern módszertannal revideált 27 fajból 18 bizonyult tudományra újnak (6. táblázat), amely a teljes fajszám több mint fele. A három megjelentetett cikk összesen négy, morfológiai jellegek alapján definiált fajcsoportot dolgoz fel.
A kriptikus fajok számát utólag nem egyszerű meghatározni27, de becsléseim szerint a tel-jes fajszám 15-25%-át tekinthetjük a legszigorúbb meghatározás szerinti kriptikus fajnak.
Ez a szám némileg alulmarad a Malagasi Nesomryrmex faunánál tapasztaltaktól, de a Pa-learktikus Camponotus fajokra sem jellemző a kriptikus fajok nagy száma. A morfológiai karakterek kis- és nagy dolgozóinak (egyes terminológiák szerint szokás ezeket katonák-nak nevezni) allometrikus összefüggéseinek letisztázása (35. ábra) sokat javított a morfo-metrikus jellegek alkalmazhatóságán. Miután ezt az akadályt elhárítottuk, a revíziók elké-szítéséhez kvantitatív karakterek (36. ábra), aránypárok biztonsággal használhatók.
27 A fajhatárok kvantitatív alapon történő meghatározása után ugyanis, az esetek jelentős részében utólag sikerül valamilyen külső morfológiai jelleget találni, amellyel a fajok elkülönítése kvantitatív módszerek nélkül is elvégezhető.
teljes kezelt fajszám tudományra új fajok feldolgozott fajcsoport
Rakotonirina, Csősz & Fisher (2016) 15 11 1
Rakotonirina, Csősz & Fisher (2017) 8 4 2
Rasoamanana, Csősz & Fisher (2017) 4 3 1
Összesen 27 18 4
36. ábra. Számszerűsített morfológiai jellegek almalmazása megkönnyíti a Malagasi Camponotus fajok meghatározását. Rakotonirina, Csősz & Fisher (2016) nyomán.
6 Az eredmények összefoglalása
A karrieremnek a doktori (PhD) fokozata megszerzése utáni időszakát (2007-től napjain-kig) az a célkitűzés motiválta, hogy a taxonómia modern, XXI. századi információ alapú tudománnyá alakításához tevékenyen hozzájáruljak. A taxonómia kvantitatív irányzatának alkalmazása munkásságomat alapjaiban meghatározta. A céljaim elérését olyan modern módszertani keretek között igyekeztem megvalósítani, amelyek teret adnak a taxonómiai eredmények széleskörű interpretálhatóságának és az ismeretek könnyebb átadásának.