A kolin tejelő tehenek metabolizmusában és a lipid-anyagcserében betöltött funkcióinak megértése érdekében röviden meg kell ismerni a molekula kémiai tulajdonságait és lehetséges biokémiai reakcióit a szervezetben.
A kolin, kémiai szerkezetét tekintve egy erős szerves bázis (3. ábra), mely mind a növényi mind az állati szervezetben megtalálható valamilyen formában; mint például szabad kolin, foszfatidilkolin (lecitin), szfingomielin vagy acetilkolin (Metzler, 2001b).
A kolint sokáig nem is sorolták a vízben oldódó vitaminok közé, mert az állati szervezet
és más membránok szerkezeti kialakításában játszik szerepet (Whitehead és Portsmouth, 1989).
3. ábra. A kolin szerkezeti felépítése (Metzler, 2001c)
Emlősökben nagyon nehéz a kolinhiány tüneteit kimutatni, mert intermedier anyagcseréje szoros kapcsolatban áll a metioninnal, a folsavval és a cianokobalaminnal (B12-vitamin;
Zeisel, 1992; Zeisel, 2004; Michael és mtsai, 2006). A kolin metabolizmusát a 4. ábra szemlélteti. Ahogy ez az ábra mutatja, az állati szervezet a kolinszükségletét két forrásból fedezheti; takarmánnyal felvett és az intermedier anyagcsere során szintetizált kolinnal. Az intermedier anyagcserében a szintézise a foszfatidil-etanolaminból indul, amely három molekula S-adenozil-L-metionin (SAM) belépésével foszfatidilkolinná alakul, amelyből a foszfatidilcsoport leválását követően kolin keletkezik (Zeisel, 2004). A 4. ábrán látható, hogy a kolin bioszintézisének van egy alternatív útja is, amely homociszteinből indul és tetrahidro-folsav, valamint B12-vitamin segítségével metionin, majd abból foszfatidil-kolin keletkezik.
A kolin biológiai szerepe szoros kapcsolatban van a lipid-anyagcserével. Patkányokkal végzett kísérletek igazolják, hogy a kolin szerepet játszik a zsíros májelfajulás megelőzésében
CH
3CH
3CH
3N
+CH
2CH
2OH
kolin alkotóeleme a foszfolipideknek, mint a foszfatidilkolin (lecitin) és a szfingomielin, melyek a májból történő zsírtranszportban fontos szerepet betöltő lipoprotein, a VLDL nélkülözhetetlen részét képezik.
4. ábra. A kolin metabolizmusa a májban (Zeisel, 2004)
SAM = S-adenozil-L-metionin SAH = S-adenozil-homocisztein CDP-kolin = Citidin-difoszfo-kolin
Kolin Foszfokolin CDP-kolin Foszfatidilkolin (lecitin) Folsav
Betain
Tetrahidro-folsav Metil-kobalamin Metionin SAM
Metil-tetrahidro- folsav
Homocisztein SAH
Foszfatidil-etanolamin B12-vitamin
Kobalamin Dimetil-glicin
Takarmány kolin
Májsejt
Hiányos kolinellátás esetén a foszfatidilkolin szintézise és ezáltal a VLDL-szintézis csökken, aminek következtében kisebb a trigliceridek kiáramlásának üteme a májból, ami a máj lipidtartalmának növekedéséhez vezet (Zeisel, 1992; Van Den Top és mtsai, 1995; Zeisel, 2004).
A kolin a lipidek metabolizmusában betöltött fentiekben részletezett szerepe érvényesíthető a kérődzőkre és a bőtejelő tehénre is. A szarvasmarha vérplazmájában a VLDL-koncentrációja más állatfajokhoz képest viszonylag alacsony, de a VLDL-ek, különösen a tejelő tehénben, az elsődleges lipidforrásai az extrahepatikus szerveknek (Bell, 1981). A tejben található hosszú szénláncú zsírsavak egyrészt a takarmányból, másrészt a zsírraktárak bontásából származnak, de mindkét út a májban történő VLDL-szintézisen keresztül vezet (Palmquist és Mattos, 1978).
A laktáció során a szervezet kolint választ ki a tejbe (Rohlfs és mtsai, 1993; Deuchler és mtsai, 1998). A humán-, a patkány- és a tehéntejben megtalálható három legfontosabb kolinszármazék a nem észterifikált (szabad) kolin, a foszfatidilkolin és a szfingomielin. Az anyai szervezet a laktáció során a tej kolinkoncentrációját az újszülött kolin-ellátásának biztosítása érdekében próbálja fenntartani, még azon az áron is, hogy ettől a szervezete kolintartalékai kiürülnek. Rohlfs és mtsai (1993) eredményei szerint azonos takarmányozás esetén a laktáló patkány májában 88%-al alacsonyabb a kolinszint, mint a nem laktálóéban.
Ennek alapján érthető, hogy a bőtejelő tehén a tejjel nagy mennyiségű kolint ürít. A tejben megjelenő kolin elsősorban a tej zsírfázisához kötődik. A foszfatidilkolin a tejben található zsírgolyócskák külső membránjának szerkezeti felépítésében a legnagyobb részt képviselő alkotóelem (Bitman és Wood, 1990). A tehéntej, a takarmányozástól és a laktációs stádiumtól függően átlagosan 105 – 210 mg/liter kolint tartalmaz (Bitman és Wood, 1990). Deuchler és
mtsai (1998) kísérleteikben igazolták, hogy a tej kolinkoncentrációja jól tükrözi a tehén kolinellátottságát, amely megfelelő takarmányozási stratégiával javítható.
A lipid anyagcserében játszott központi szerepén kívül a kolin metilcsoportok hordozója és részt vesz a közti anyagcsere metilező folyamataiban. A metilezés elengedhetetlen lépés többek között a homociszteinből kiinduló metionin szintézise során (Ruiz és mtsai, 1983;
Stipanuk, 1986; Zeisel, 1992) Az állati szervezetben két vegyület van, a betain és az S-adenozil-L-metionin (SAM), amely labilis metilcsoporttal rendelkezik, ezért részt tud venni a metilező reakciókban. Ebből kifolyólag a kolin és a metionin metabolizmusa szorosan összefügg (Ruiz és mtsai, 1983; Stipanuk, 1986; Zeisel, 1992). A kolin és a metionin kölcsönhatása a kérődzőkben kiemelt fontosságú, mert a takarmányból viszonylag kevés metilcsoporthoz jutnak és a bendőben, jelentős részük lebomlik. Ezért a kérődzőkben a metilcsoportok elsősorban a metioninból történő transzmetilezési folyamatokból származnak.
Tehénben a tejfehérjeszintézisében a metionin az elsődlegesen limitáló aminosav (Schwab és mtsai, 1992; Rulquin és mtsai, 1993; Armentano és mtsai, 1997), ezért a metilcsoportok a 4.
ábrán vázolt tetrahidro-folsav úton keresztül kerülnek a metioninra. Ennek a metabolikus útnak a fontosságát igazolják Strang és mtsai (1998) kutatási eredményei is. Megfigyelték, hogy a kobalthiányosan takarmányozott borjak májában növekszik a foszfatidil-etanolamin koncentráció, ugyanakkor csökken a foszfatidilkolin és a VLDL-koncentráció. Ez abból fakad, hogy a kobalt a cianokobalamin (B12-vitamin) aktív centruma, amely a tetrahidro-folsavból kiinduló metionin szintézisben központi szerepet tölt be. Hiányos kobalt ellátás esetén a csökkenő metionin-szintézis következtében kevesebb SAM áll rendelkezésre, ezért a foszfatidil-etanolamin – foszfatidilkolin átalakulás korlátozott.
Emmanuel és Kennely (1984) tejelő kecskében tanulmányozták, hogy a metionin és a kolin milyen mértékben helyettesítheti egymást a metabolikus folyamatokban. Azt tapasztalták, hogy a kolin 6%-a származik a metioninból a foszfatidil-etanolamin-ból kiinduló szintézis útján. Azt is megállapították, hogy a metioninkészlet 28%-át fordítja a szervezet kolinszintézisre. Fordított esetben viszont a kolin elenyésző hányada használódott fel kiinduló vegyületként a metionin szintézisre, azaz a kolin – metionin átalakulás kapacitása erősen korlátozott. Mindez annyit jelent, hogy a kolin alig járul hozzá a metionin szintéziséhez, de a metionint helyettesítheti a metilező folyamatokban, ezáltal a szervezet metionint takaríthat meg, amelyet más folyamatokban, például a tejfehérje szintézisében tud hasznosítani.
3.5. Kolinkiegészítés hatása bőtejelő tehenek termelési mutatóira és lipid