Hibridizáló replikátorok elágazó evolúciója

Vizsgáljuk meg az optimalizáló szelekció előbb tanulmányozott problémáját hibridizáció jelen-létében!

Feltételezzük, hogy a pár-alkotási hajlandóság csökken a fenotípus-különbség növekedtével.

A valóságban természetesen semmi nem támasztja alá, hogy a párképzés ugyanazzal a folyto-nos fenotípus-paraméterrel legyen skálázható, mint amelyik a szekvencia replikációs rátáját is

7.3. PARABOLIKUS REPLIKÁTOROK EVOLÚCIÓJA 109

7.4. ábra. Parabolikus replikátorok optimalizáló szelekciója különböző δ/d értékek mellett:

egyensúlyi parabolikus kvázifaj alakul ki, szimmetrikus farkokkal. Alsó diagramm: az evo-lúció időben lefutása. Felső diagramm: a végállapoti eloszlás. A kettős szál csökkenő bom-lási rátája csökkenti a kvázifaj szélességét és közelíti a viselkedést a darwinihoz. Paraméterek:

k0= 0.00125, ∆x= 0.05, kiinduló stratégia: x=−0.9, ̺= 1; a többi paraméter megegyezik a 7.3. ábrán használttal.

megszabja. A durva leegyszerűsítést azonban nem itt követjük el, hanem akkor tettük, amikor feltételeztük, hogy hasonló szekvenciák fenotípusa hasonló. Tekintve hogy a párképződési haj-lam mechanisztikusan a szekvencia-különbséggel függ össze, innen már logikusan következik a párképzés és a fenotípus kapcsolata.

Pontosabban szólva, legyen az xi és xj fenotípusok alkotta pár disszociációs rátája bij, s függjön ez a fenotípusok közötti különbségtől az alábbi módon:

1 bij =

1 bmin − 1

bmax

e⁻

(xi−xj)2

2σ2 + 1

bmax. (7.41)

(Lásd a 7.5.a. ábrát. A második tagra, amely egy felső korlátot vezet be a disszociációs rátára, technikai okokból van szükségünk. E nélkül ugyanis exponenciálisan nagy ráták is előfordulná-nak, s ez nehézséget okozna a differenciálegyenletek numerikus integrálása során.) Aσparaméter a „felismerési távolság”: az ennél lényegesen nagyobb fenotípus-különbségek esetén a pár már nem stabil. Mint korábban is, a párképződés rátáját állandónak tekintjük:

aij =a. (7.42)

A replikációs rátát újra (7.40) definiálja. Az összes többi paraméter állandó.

7.5. ábra. A szétválási ráta (a) és a párképzési egyensúlyi állandója (b) a fenotípus-különbség

egyenlet írja le (7.5.b. ábra) megfelelően annak, hogy a kötési szabadenergia azonos szekvenciák esetén a legnagyobb. A közelítő Lotka-Volterra modell kompetíciós együtthatója ugyanilyen alakú:

A szimulációs eredményeket a 7.6. ábra felső sora mutatja be kölönböző felismerési távolságok mellett. Az evolúciós kép domináns jellemzője az– esetleg ismétlődő–evolúciós elágazás.

A modellben kétfajta szelekciós nyomás létezik. Az első az optimalizáló szelekció, ami an-nak a következménye, hogy az x= 0 fenotípusnak a legnagyobb a replikációs rátája. A másik az, hogy a termék gátlást elkerülendő érdemes a populáció többségétől különbözni. Az e két hatás eredőjeként kialakuló σ-függés megértéséhez a felismerési távolságot a fenotípus-tér má-sik két skálájával kel összehasonlítanunk: a δx diszkretizációval egyrészt és a replikációs ráta változásával másrészt.

Amikorσ ≫ ∆x, a mutáns szekvencia képes ősével párt alkotni, így kettejük versenyében a mutáns ritkaságából adódó előnye O (∆x/σ)²

kicsi lesz. Ily módon x 6= 0 esetén semmi sem gátolja meg egy nagyobbk-jú mutánst abban, hogy teljesen kiszorítsa a nála kevésbé ráter-mett szekvenciát. Előáll tehát a folytonos adaptív dinamikában megszokott kép: a szinguláris pontoktól távol nincs együttélés, van viszont direkcionális evolúció a növekvő fitnesz irányába.

A szingulárisx= 0fenotípusnál azonban mindkét fajta szelekciós nyomás erősségeO ∆x² nagyságrendű, így kettejük viszonyától függ, mi fog történni. Haσviszonylag nagy, s így a repli-kációs ráta meredeken csökken a felismerési távolságon belül, mint azt a 7.6. ábra felső sorának bal szélén láthatjuk, akkor a szinguláris fenotípus ESS. Ez a klasszikus darwini optimalizáló szelekció: a termék-gátlás se előnyt, se hátrányt nem jelent egyetlen szekvenciának sem.

Kisebb σ esetében viszont diszruptív szelekció lép fel, hisz a többiektől való különbözés előnye igen nagy lesz. Az ennek következtében létrejövő evolúciós elágazást divergáló evolúció követi mindaddig, amíg a fenotípusok távolsága a σ közelébe nem kerül. Ezután az elágazás még többször megismétlődhet: minél kisebb a felismerési távolság, annál többször.

Ez a viselkedés feltűnően hasonló az 5.3.6. pontban (79. oldal) bemutatott Lotka-Volterra kompetíciós modellére. A pontosabb összehasonlíthatóság kedvéért a 7.6. ábra alsó sorában

7.3. PARABOLIKUS REPLIKÁTOROK EVOLÚCIÓJA 111

7.6. ábra. Elágazó adaptív dinamika. Felső ábra: parabolikus replikátorok hibridizációval. Alsó ábra: Lotka-Volterra kompetíciós modell. Mindkét ábra a σ paraméter hat különböző érté-kére mutatja be a megfelelő modell viselkedését. Az evolúció időfüggését bemutató diagrammok fölötti kisebb téglalapokban a végállapotbeli eloszlást ábrázoltuk. Noha a pontos részletek össze-hasonlíthatatlanok, a két modell viselkedése feltűnően hasonló. Nagy σ esetén nincs elágazás.

σ csökkentése elösször egyetlen elágazáshoz vezet, majd elágazások sorozatához és egyre több ághoz. bmin= 0.03, bmax= 1.0,k0 = 1.0. A mutációs ráta 0.001 a felső ábrán és 0.1 az alsón.

A többi paraméter megegyezik a 7.4. ábrán használttal. A Lotka-Volterra modell fenotípus-változója elvileg folytonos, numerikus okokból 80 pontra diszkretizáltuk.

bemutatjuk az analóg szimulációt a közelítő Lotka-Volterra modellre is.

Jegyezzük meg, hogy a parabolikus replikátorok paramétereit nem a szerint választottuk, hogy kielégítsék a Lotka-Volterra határeset 7.2.2. pontban megismert feltételeit. Az adott kö-rülmények között a legtöbb szál párban van. Továbbá, aref(equ:Kcurve) eltartóképesség nem tartalmazza azt a monomer-koncentrációktól való függést, amit a (7.33) egyenlet fejez ki. Mind-ezek ellenére, a Lotka-Volterra modell jól bemutatja a hibridizáció evolúciós konzekvenciáit.

A (7.34) nem-állandó növekedési rátának, amely szintén hiányzik itt, nincs evolúciós konzekven-ciája.

Vegyük észre azt is, hogy az ábra felső sorának jobb szélén már sérülni kezd a σ ≫ ∆x feltétel. A sűrű elégazási mintázat itt már nagyon hasonló ahhoz, amit hibridizáció nélkül tapasztalhatunk (a 7.4. ábra bal szélső diagramja). Az „ideális” adaptív dinamikai viselkedéstől

már σ= 0.2 esetén eltérést tapasztalhatunk: az első elágazás már a maximális k elérése előtt megtörténi.