A hőmérséklet és a vízoszlop stabilitása

A 20. században a fosszilis tüzelőanyagok elégetése és a légköri széndioxid mennyiségének növekedése a föld felszínének a hőmérsékletét megközelítőleg 1˚C-kal növelte. A 21. században a globális hőmérséklet valószínűleg 1,5-5˚C-al fog növekedni (Houghton et al., 2001; IPCC, 2007). Míg az eukarióta fitoplankton növekedési sebességének optimuma 20 ˚C körül vagy azon túl már stabilizálódik vagy csökken, addig a cianobaktériumok növekedése fokozódik, így biztosítva számukra kompetitív előnyt (Paerl and Huisman, 2009). A közvetlen hatásokon túl a növekvő hőmérséklet megváltoztatja a vízi környezet fizikai karakterisztikáját, ami kedvez a cianobaktériumoknak. Például a növekvő hőmérséklet lecsökkenti a felszíni víz viszkozitását és növeli a tápanyag eloszlását. Ez fontos folyamat, amikor versengés folyik a tápanyagért az előforduló fajok között (Peperzak, 2003).

Másodszor, néhány cianobaktérium tudja szabályozni a felhajtóerő nagyságát gáz vezikulumok kialakításával, így ellensúlyozzák a süllyedésüket a csökkenő viszkozitás mellett, ami számukra további előnyt jelent más, nem mozgékony fitoplanktonnal szemben (Paerl and Huisman, 2009). Harmadszor, a felmelegedés a vizek rétegződésének a gyakoriságát, erősségét és időtartalmát megnöveli. Ez a folyamat általánosan lecsökkenti a felszíni vizekben fellelhető tápanyagok elérhetőségét a nem mozgékony fajok esetében. A mélyebb vizekből felúszó cianobaktériumok képesek hozzájutni a tápanyagokhoz azáltal,

22

hogy tudják változtatni a felhajtóerőt vagy nitrogén megkötésére képesek (Wagner és Adrian, 2009). Összegezve a megfigyeléseket, a cianobaktériumok hajlamosak a dominanciára a fitoplankton egyéb alkotóival szemben az év legmelegebb periódusaiban, a mérsékelt ökoszisztémákban. A globális fölmelegedés nagy hatással lehet a cianobakteriális vízvirágzások elterjedésére (Peeters et al., 2007).

2.4.2. A tápanyagok

A vízvirágzások expanziójáért felelős potenciális környezeti tényezők közül kiemelten kell foglalkozni az emberi tevékenységek által előidézett tápanyagterheléssel. A kutatási eredmények rámutatnak az eutrofizációs folyamatok és a megnövekedett népesség szoros kapcsolatára, amelyek serkentően hatnak a káros algavirágzások előfordulására. (Heisler et al., 2008). Az édesvizek megnövekedett tápanyag tartalma közül a foszfor az egyik, amely változást eredményez a fitoplankton közösségben, mégpedig a cianobaktériumok dominanciájához vezet. A nitrogén-fixáló cianobaktériumoknak a meleg édesvizekben történő szaporodását gyakran a foszfor szabályozza, míg a nem nitrogén-fixáló cianobaktériumok elterjedését a foszforon kívül még a nitrogén is limitálja. A vízvirágzások számára a szervetlen N és P készletek mellett fontos tápanyagforrásnak számítanak az oldott vagy részecske formában hasznosítható szerves N és P vegyületek is (Davis et al., 2010). A mikrotápelemek közül a vasnak van meghatározó szerepe, különösen a nitrogén-fixáló fajoknál, mivel a nitrogenáz enzim aktív centrumának kialakításához vasra van szükség (Kustka et al., 2003).

Mivel a cianobakteriális vízvirágzások gyakran eutróf tavakban alakulnak ki, eredetileg azt feltételezték, hogy ezeknek az élőlényeknek nagy mennyiségű foszforra és a nitrogénre van szükségük (Reynolds, 1987). Ezt a hipotézist még akkor is fenntartották, amikor a legalacsonyabb oldott foszfátkoncentrációnál is gyakran bekövetkeztek a cianobakteriális vízvirágzások. A kísérleti adatok azt mutatták, hogy sok cianobaktériumnak nagyobb az affinitása a nitrogénhez és a foszforhoz, mint más fotoszintetikus élőlénynek. Ez azt jelenti, hogy előnyhöz juthatnak más fitoplankton fajokkal szemben akkor, amikor a foszfor és a nitrogén mennyisége limitált (Stanier, 1977; Rai, 1990; Whitton, 1992; Skulberg, 1996; Weber et al., 1996) .

A tápanyagokhoz való erős affinitásukon kívül a cianobaktériumok jelentős mértékben képesek tárolni a foszfort (Bryant, 1994). Elegendő foszfort tudnak felhalmozni ahhoz, hogy 2-4 sejtosztódás lejátszódjon, ami megfelel a biomasszában bekövetkező 4-32-szeres növekedésnek. A nitrogén és a foszfor koncentrációk kis hányadosa elősegítheti a cianobakteriális vízvirágzások kialakulását (Reynolds és Walsby, 1975). Ha az eukarióták számára optimális N:P arányt (16-23N:1P) összehasonlítjuk a vízvirágzást képző cianobaktériumok számára optimális hányadossal (10-16N : 1 P), azt kapjuk, hogy ez az arány a cianobaktériumoknál alacsonyabb (Carmichael és Falconer, 1993).

23 2.4.3. A széndioxid, pH és a vizek sótartalma

Az elmúlt két évszázadban a fosszilis tüzelőanyagok égése során jelentősen megnőtt a légkör széndioxid (CO₂) koncentrációja, ez a trend a következő évtizedekben is folytatódni fog (IPCC, 2007). A vizek kémiai jellemzőiben erőteljes változást eredményezhet a növekvő CO2 tartalom, ennek hatásra a pH csökkenhet (Cao és Caldeira, 2008). A vizek pH-ja közvetlenül befolyásolt a különböző oldott szervetlen szénvegyületek által. A legtöbb vízi rendszer pH-ja 7,5-8,1 között van, amit elsődlegesen a hidrogénkarbonát ion tart fenn. A pH és a szervetlen szénvegyületek mértéke a tavakban széles skálán képes mozogni napi és szezonális szinten. Az eutróf tavakban a nagymértékű oldott szervetlen szénvegyületek napi szintű csökkenése a vízvirágzásokkal hozható összefüggésbe, amely a fitoplankton rövid idejű szén limitációját válthatja ki. A vízfelszín közelében élő cianobaktériumoknak előnyük van más fitoplanktonnal szemben, mivel a légköri CO2 gyors diffúzióval bekerül a felszíni vízrétegbe, így ez elősegíti a növekedésüket, amikor a vízoszlop CO₂ koncentrációja lecsökken a virágzások alatt (Paerl és Huisman, 2009). Csaknem az összes eukarióta alga és az összes cianobaktérium rendelkezik szénmegkötő mechanizmussal. Ugyanakkor bizonyított, hogy a cianobaktériumok szénmegkötő mechanizmusa alacsony CO2 koncentrációnál hatékonyabb, mint más algák vagy magasabb rendű növények mechanizmusa és így ez elősegíti dominanciájukat a közösségben (Price et al., 2008). A világ több pontján a nyári szárazságok, az emelkedő tengerszint és a megnövekedett mezőgazdasági öntözés vezettek a tengeri torkolatok és az édesvízi rendszerek sótartalmának a növekedéséhez. A vizek sótartalmának változása hatással van a fitoplankton fajok összetételére (Bordalo és Vieira, 2005). Az eukarióta fitoplankton általában nehezen tolerálja a víz sótartalmában bekövetkező változásokat, ezzel szemben a cianobaktériumok csoportja tág határok között képes elviselni az ilyen jellegű folyamatot. Az édesvizek és a brakkvizek megnövekedett sótartalma kedvez a cianobaktériumoknak, és így hatással van a közösség összetételére és egyes fajok elszaporodására (Tonk et al., 2007).

2.4.4. A fény

Az eukarióta algákhoz hasonlóan a cianobaktériumokban is a klorofill-a az a fontos pigment, amely kulcsszerepet játszik a fény megkötésében. Más pigmenteket, például az allofikocianint (kék), fikocianint (kék), és ritkán fikoeritrint (vörös) magukban foglaló fikobiliproteineket is tartalmaznak (Cohen-Bazire és Bryant, 1982). Ezek a pigmentek a fénynek a spektrum zöld, sárga és narancs tartományába eső részét (500-650 nm) gyűjtik össze, amelyet más fitoplankton fajok alig tudnak hasznosítani. A fikobiliproteinek a klorofill-a-val együtt lehetővé teszik a cianobaktériumok számára azt, hogy hatékonyan összegyűjtsék a fényenergiát, valamint azt, hogy olyan környezetben is tudjanak élni, ahol csak zöld fény van. Sok cianobaktérium érzékeny a hosszantartó, magas fényintenzitásra. A Planktothrix (korábban Oscillatoria) agardhii növekedését gátolja, ha tartósan 180, µE/m²s^-l fölötti fényintenzitás éri. 320 µE m^-2 s^-l erősségű tartós fény sok faj számára letális (Van Liere és Mur, 1980). Azonban, ha a cianobaktériumokat időszakosan éri ilyen nagy intenzitású fény, majdnem maximális ütemben növekednek (Loogman, 1982). Ez a fényintenzitás a tavak