1.
A társulás (biocönózis) olyan szupraindividuális szerveződési egység, amelyet egy adott élőhelyen azonos időben élő és egymással kapcsolatban lévő populációk alkotnak. Növények (fitocönózis) és állatok (zoocönózis) közössége, amelyek sajátos strukturális és funkcionális tulajdonságokkal rendelkeznek.
A társulások változatosságát fejezi ki a biodiverzitás, melynek három szintjét, a genetikai, a taxon és az ökológiai diverzitást különítjük el. A genetikai diverzitás az öröklésért felelős DNS molekulák sokféleségében jelentkezik és mutáció, rekombináció, illetve bevándorlás révén jöhet létre. A genetikai variabilitás és a rátermettség között pozitív kapcsolat van, hiszen egy nagyobb genetikai változatossággal rendelkező faj, az egyedek génjeiben kódolt változatos tulajdonsághalmaz következtében nagyobb eséllyel képes alkalmazkodni a változó környezeti, élőhelyi viszonyokhoz. Ezáltal a genetikai variabilitás feltétele a természetes szelekciónak és megteremti az új fajok keletkezését eredményező evolúciós változások alapjait. A genetikai változatosság elvesztése napjainkban alapprobléma, mely nem határolható el az emberi tevékenység negatív hatásaitól, éppen ezért megőrzése a természetvédelem nagyon fontos célkitűzése. A genetikai variabilitásnak négy szintjét különböztetjük meg. Az egyes fajok közötti genetikai távolság egymástól látszólag is különböző fajok esetében egyértelmű, vannak azonban külső megjelenésükben rendkívül hasonló, sőt anatómiai bélyegek alapján gyakorlatilag megkülönböztethetetlen, de genetikailag elkülönült ún. sibling fajok. Létezik egy faj több populációja között is genetikai távolság, ami az eltérő környezeti viszonyok közötti szelekció eltérő irányával magyarázható. Az egy populációhoz tartozó egyedek közötti genetikai diverzitás apróbb morfológiai, illetve funkcionális, viselkedésbeli eltérésekben nyilvánul meg, és hosszabb távon lehetővé teszi az egyedek révén a populáció egésze számára a változó környezeti körülményekhez való alkalmazkodást. Az azonos lókuszon megjelenő két eltérő allél, vagyis a heterozigótaság formájában, illetve a heterozigóta lókuszok teljes genomon belüli arányában jelentkezik az egy egyed genetikai állományán belüli genetikai diverzitás. A heterozigótaság változatosabb tulajdonságokat eredményez az egyeden belül, aminek következtében több tulajdonságkombináció jöhet létre, ezzel növelve az egyed alkalmazkodási, fennmaradási esélyeit.
A taxondiverzitás az egyes társulások fajokban vagy más taxonómiai egységekben való gazdagságát jelenti. A faj olyan egyedek összessége, amelyek potenciálisan képesek egymással szaporodni és termékeny utódok létrehozására képesek. A faj a rendszerezés alapegysége, a fajok sokfélesége pedig a leggyakrabban használt diverzitási mutató. A faji változatosság, azaz a fajgazdagság, az adott társulásban előforduló fajok számát jelenti és az élőlénytársulások egyik alapvető jellemzője. A közösségek jellemzésére a fajgazdagságot gyakran az egyes fajokba tartozó egyedek számával együtt, faj-egyed diverzitásként szokták használni. Minél több faj alkotja a társulást, és minél kiegyenlítettebb az alkotó fajok egyedszáma, annál magasabb a társulást jellemző diverzitásérték. Annak ellenére, hogy a faji változatosság a biológiai sokféleségnek, és így a társulások diverzitásának is a leggyakoribb értelmezése, előfordulhat, hogy más, faj alatti vagy faj feletti rendszertani egységek diverzitásának a vizsgálata is szükségessé válhat.
Az ökológiai diverzitás a közösségeket felépítő populációk számát és tömegarányát, a komponensek tér- és időbeli mintázataiban, funkcionális kapcsolataiban, kölcsönhatásaiban megjelenő sokféleséget jelenti. Ennek egyik fontos eleme a funkcionális diverzitás, ami tulajdonképpen a fajkombinációk, vagyis a lokális együttélési módok sokfélesége, és ide tartozik a táplálkozási szintek, vagy a guildek számában és gazdagságában megjelenő sokféleség is, ami növeli a társulások alkalmazkodóképességét, stabilitását. Az ökológiai diverzitás másik fontos megnyilvánulása a szerkezeti diverzitás, ami a társulások fizikai szerkezetére vonatkozik, és a fajok, növekedési formák, korcsoportok és mindezek térbeli elrendeződésének a sokféleségét jelenti. Az ökoszisztéma vagy táji szintű diverzitás is az ökológiai diverzitás elemének tekinthető. Ez az alkalmazott térbeli skálától függően jelentheti egyetlen társulásféleség különböző szukcessziós állapotainak sokféleségét ugyanúgy, mint egy nagyobb térségben az előforduló társulások számából és mintázataiból adódó sokféleséget.
A társulások időbeni változása lehet periódikusan ismétlődő (aszpektus) és egyirányú folyamat (szukcesszió).
Az aszpektus a társulás időbeni, ritmikus változása, jellemzően az évszakos változást jelenti. Egy erdőben például tavasszal elsőként jelennek meg az aljnövényzetben a fényigényes, korai virágzó lágyszárú növényfajok, majd megkezdődik a rügyfakadás, a fás szárú növények is virágokat, leveleket fejlesztenek. A lombfakadást követően az árnyéktűrők jelennek meg. A növények ivaros és ivartalan szaporodásának ideje egy ilyen jellegű élőhelyen elsősorban a nyári hónapokra tehető. Az őszi időszak a termésérlelés ideje és ilyenkor megy végbe az őszi lombhullás is. Az egynyári és több éves lágyszárú növények felkészülnek az áttelelésre, lombozatukat elvesztik, inaktív állapotba kerülnek. A téli nyugalmi időszak, habár látszólag eltűnik ilyenkor az élet az
erdőből, nagyon fontos a növénytársulás tagjainak, enélkül képtelenek volnának a következő tavasszal újra hajtásokat, szaporítószerveket fejleszteni.
Az erdő évszakos változásához hasonlóan aszpektus jellegű időbeni változás az állattársulásoknál is megfigyelhető. Szemléletes példa erre a vándorló madarak élete. A tavaszi időszakban megérkeznek vándormadaraink telelőterületeikről, hamarosan megkezdődik a párba állás, majd megtörténik a szaporodás. A nyár a fiókanevelés időszaka. Költöző madaraink életének talán egyik leglátványosabb része az őszi madárvonulás, amikor már az azévi fiatalok is telelni vonulnak szüleikkel, idősebb társaikkal együtt.
2. 3.1. A szukcesszió
A szukcesszió a biocönózisban végbemenő egyirányú változások sorozata, nem megfordítható folyamat, melynek során a társulást alkotó populációk részben vagy teljes egészében kicserélődnek. A változó élőhelyi feltételekhez igazodva egyes fajok eltűnnek, mások viszont megjelennek és benépesítik a rendelkezésre álló élőhelyet. A szukcesszió során elsőként a pionír, azaz a kezdő társulás jelenik meg, ami az új termőhelyi feltételekhez könnyebben alkalmazkodó tágtűrésű fajokból áll. A szukcessziós folyamat addig tart, amíg az adott éghajlati viszonyok mellett a lehető legbonyolultabb, legnagyobb produktivitású társulás, az ún. klimax-, vagyis a zárótársulás ki nem alakul, amelyben már megjelennek szűktűrésű fajok is.
A szukcessziónak két fő típusát, az elsődleges (primer) és a másodlagos (szekunder) szukcessziót különböztetjük meg. Primer szukcesszió esetén adott területen nem volt korábban semmilyen élet (pl. új vulkáni sziget, felhagyott autóút, stb.) és semmiből alakul ki egy pionír társulás, míg a szekunder szukcesszió esetén egy hosszú időn át nem változó társulás indul meg a további szukcesszió útján (pl. a szukcesszió folyamatában megakasztott hegyi kaszálóréten felhagynak a kaszálással, így az beerdősödik).
Bugacon a futóhomokon például így néz ki egy primer szukcessziósor: A homoki szukcesszió során a talajt borító moha- és zuzmófajok mellett kezdetben nyílt homoki gyepvegetáció jelenik meg. A szukcesszió folyamatában a gyep folyamatosan záródik és felmagasodik. A zárt homoki gyeptársulást követően cserjés állományok, borókások, majd nyáras-borókások jelennek meg. A homoki gyepek szukcessziójának utolsó fázisa a zárt homoki tölgyesek, mint klimax társulások megjelenése.
A primer szukcesszióra egy bányászati tevékenység során létrehozott meddőhányó természetes benépesülését is említhetjük példaként.
Szekunder szukcessziós folyamat egy állóvíz feltöltődése. A tavak feltöltődésének kezdetén mikroszkopikus egysejtűek, zoo- és fitoplanktonok alkotják a társulást a nyílt vízben. Extra tápanyag vízbe jutása esetén lebegő hínárnövények és moszatok jelennek meg, melyek üledékének felhalmozódása teremti meg a gyökerező hínárvegetáció életfeltételeit. A gyökerező hínárnövények szerves anyagainak további kiülepedése a nádasok megjelenését vonja maga után. A szabad vízfelület fokozatosan eltűnik, a nádasokat a zsombékos, parti sásos társulások váltják fel. A további feltöltődés során mocsárrétek jönnek létre, ezeket a bokorfüzesek, majd a puhafás fűz-nyár ligeterdők követik. Jelen példában a keményfás tölgy-kőris-szil ligeterdők tekinthetők klimax társulásnak.
3. 3.2. Szintezettség és mintázat
A társulások időbeni változása mellett azok térbeli kiterjedése is fontos jellemző, melynek két típusát, a szintezettséget és a mintázatot különböztetjük meg. A szintezettség a társulásokat alkotó populációk függőleges (vertikális) irányú megjelentését jelenti. Példaként említhető egy mérsékeltövi hegyvidéki lomberdőben élő növénytársulások szintezettsége, aminek a kialakulása döntően a fényért való versengés eredménye. Az egyes szinteken a fényen kívül egyéb élettelen környezeti tényezők értékei is jelentősen különbözhetnek. Egy ilyen élőhelyen talajszint (ezen belül gyökérszint), mohaszint, avarszint, gyepszint, cserjeszint, valamint a lombkoronaszint különíthető el. Az utóbbi a fák magasságától függően még további szintekre tagolódhat, hazánkban egy vagy két lombkoronaszintet lehet megkülönböztetni, de egy fajokban és egyedekben is gazdagabb trópusi esőerdőben akár több lombkoronaszint is kialakulhat. A növénytársulások ilyen jellegű térbeli kiterjedéséhez általában az állatok, gombák, mikroorganizmusok is alkalmazkodnak. Szemléletes példát szolgáltatnak erre az erdőlakó fészkelő madarak, megkülönböztethetünk arborikol (koronaszintben költő), dendrikol (fatörzsszintben költő), fruticikol (cserjeszintben költő) és terrikol (talajszinten költő) fajokat.
A mintázat, a szintezettséggel szemben, a társulás tagjainak vízszintes (horizontális) irányú megjelenését jelenti, amely növény- és állattársulásokra egyaránt jellemző lehet. A vízszintes elrendeződés oka a kedvező környezeti tényezőkért vívott küzdelem, aminek következménye a társulás mintázata. Példaként említhető a növények fényért folytatott versengése, ami a mintázat esetén nem az egymást magasságukban túlnőni igyekvő fák versenyét, hanem az erdő belsejétől az erdőszélek felé haladva, az eltérő fényigényű növények megjelenését jelenti. Ugyanilyen módon képzelhető el a megfelelő talajtulajdonságokhoz, így a nedvesség mennyiségéhez, a kedvező kémhatáshoz, a tápanyagok eloszlásához való alkalmazkodás következtében kialakuló vízszintes irányú struktúra is.
Az élőlények az említett főbb törvényszerűségeken kívül egyéb hatásoknak is engedelmeskednek térbeli elrendeződésük során. Fontos jelenség a szegélyhatás, mellyel az eltérő társulások találkozásánál találkozhatunk. A szegélyhatás következtében a két társulás találkozási sávjában megnövekedett biodiverzitást figyelhetünk meg, ahol mindkét társulásra jellemző fajok fellelhetőek. A szegélyterületek sugárzási, légáramlási, lég- és talajhőmérsékleti, relatív páratartalmi viszonyai mindkét határoló területétől eltérnek. A szegélyhatás szerepe különösen a kisebb élőhelyfragmentumok esetében hangsúlyos, hiszen fragmentálódott élőhelyen a szegélyek kiterjedése arányaiban meglehetősen nagy lehet, ami miatt a szegélyek egy-egy tájrészletben uralhatják a tájat.
4. 3.3. A társuláson belüli populációs kapcsolatok
A társuláson belül élő fajok populációi egymással szoros kapcsolatban vannak. Ezek a kapcsolatok lehetnek az adott faj populációja számára nézve előnyös (+), előnytelen (-), illetve semleges (0) hatásúak. Az alapvető kapcsolatok a következőek:
• szimbiózis(++): kölcsönös előnyt jelentő kapcsolat
• kommenzalizmus(+0)/asztalközösség/: az egyik számára a másik léte közömbös, a másiknak előnyt jelent a kapcsolat
• antibiózis(0-): az egyik populáció számára a másik kedvezőtlenné teszi a környezeti tényezőket vagy Az egyik fél életműködése a másikat hátrányosan érinti
• kompetíció(--)/versengés/: kölcsönösen hátrányos kapcsolat, a populációk között versengés támad az előnyösebb helyzet megszerzéséért
• parazitizmus(+-)/élősködés/: az egyik faj populációja a gazdafaj populációjából táplálkozik
• táplálkozási kapcsolat(+-): az egyik faj egyedei megeszik a másikat, növényevők, állatevők, mindenevők
• neutralizmus (00): a két, egymás mellett élő populáció nincs egymásra hatással
5. 3.4. A biotóp
A biotóp, vagyis az élőhely olyan, küllemileg is jól elkülönülő természetföldrajzi egység, ahol az élőlények összerendeződő populációkat, azaz társulásokat (biocönózisokat) alkotva tartósan és rendszeresen előfordulnak, mivel ott valamennyi fejlődési alakjuk megtalálja az élete fenntartásához, illetve szaporodásához szükséges körülményeket. A biotóp tulajdonképpen élőhelyi jelleget kifejező, megfigyeléseken alapuló tapasztalati kategória. Biotópnak tekinthető pl. egy füves puszta, egy lombhullató erdő, egy szikes tó, stb.
6. 3.5. Az ökoszisztéma
Az ökoszisztéma tulajdonképpen ökológiai rendszert jelent, mely az élőlények és élettelen környezetük teljes kapcsolatrendszerét felöleli. A bioszférának olyan része, amelyben az élettelen környezet a benne kialakult növény- és állattársulásokkal kölcsönhatásban van, ebből következően az élő és az élettelen alkotók között folyamatos az anyagcsere. Termodinamikailag nyílt rendszernek tekinthető, energiafelvétel és -leadás jellemzi.
Az ökoszisztémák általában négy elemből tevődnek össze, ezek az elemek az abiotikus környezeti tényezők (élettelen anyagok), illetve a biotikus, azaz élő környezeti tényezők közül a termelő (producens) szervezetek, amik szervetlen anyagokból nagy energiatartalmú szerves vegyületet állítanak el, a fogyasztók (konzumensek), valamint a lebontók (főleg baktériumok és gombák), amik az elhalt szervezetek összetett szerves anyagait bontják le. Az ökoszisztéma elemeinek anyagcseréje hozza létre az ún. trofikus kapcsolatokat, azaz az élelmi láncot, alakítja ki a biogeokémiai ciklusokat, vagyis a létfontosságú víz és a biogén elemek (oxigén, szén, nitrogén, kén, foszfor, stb.) körforgását az élő szervezetek és geokémiai környezetük között, és biztosítja a napenergia megkötését és folyamatos, az ökoszisztémán belül több szakaszon történő áramlását. Az ökoszisztémák a növekvő fajdiverzitás, stabilitás és önszabályozás, valamint a rendszeresebb anyag- és energiaáramlás irányába fejlődnek. Ismeretesek önszabályozó természetes, vagy más néven önfenntartó, emberi beavatkozással (gazdálkodással) megváltoztatott agro-ökoszisztémák, illetve településekkel, kereskedelmi és ipari övezetekkel átalakított, mesterséges ökoszisztémákat. Az ökoszisztémák a stabilitás elvének alapján mindaddig törekednek a változásra, amíg az önfenntartó mechanizmussal egy dinamikus egyensúlyi helyzetet
nem hoznak létre. Éppen ezért minden, az ökoszisztémákba való hozzá nem értő vagy nem megfelelően körültekintő emberi beavatkozás nehezen helyrehozható károkat okozhat, ami által megszűnik a természetes rendszerek ökológiai egyensúlya, dinamikus egyensúlyuk megbomlik, normális működésük megszűnik, azaz degradálódnak.
A hazai ökológiai szaknyelvben az ökoszisztéma kifejezést használjuk az ökológiai jelenségek értelmezése, vizsgálata céljából, az ökológiai kutatómunka során létrehozott, absztrakción alapuló rendszermodellekre is.
Ezek a rendszermodellek, mint határozott módon elrendezett és összekapcsolt elemekből álló, kvantifikálható egységek, alkalmasak arra, hogy a valóság bonyolult jelenségeiről az adott szempontból lényegesebb folyamatokat és összefüggéseket egyszerűsített formában, de ugyanakkor hűen tükrözzék és a rendszerelemzés eszközeivel leírhatóvá és tanulmányozhatóvá tegyék. A jelentősebb növénytársulási típusokat (pl. tundra, tajga, mérsékelt övi lombhullató erdő, trópusi erdő, sivatag, szavanna) a környezetükkel és az ott élő állatokkal együtt általában ökológiai rendszermodellnek nevezik, de kisebb egységeket (pl. tó, nádas, vagy akár egy akvárium élőlényegyüttese) is modellezhetnek ekképpen, amennyiben azok a rendszer kritériumának megfelelnek. A rendszer pedig bizonyos számú alkotórész, és az ezen alkotórészek között fennálló kapcsolat, melynek tulajdonságai közé tartozik többek között, hogy az alkotóelemek rendszerint önmagukban is részrendszereket képeznek, azok egymás közötti kapcsolatai erősebbek, mint az egyes elemeknek a rendszeren kívüli kapcsolatai.
Alapvető rendszertulajdonság továbbá, hogy az alkotóelemek valamilyen rendező elv alapján kapcsolódnak össze, az elemek között alá- és fölérendeltségei, azaz hierarchikus viszony van. Az alkotóelemek kapcsolódási módja és formája adja a rendszer struktúráját. A rendszer egészére jellemző, hogy új, integratív tulajdonságok nem vezethetők le az alkotóelemek tulajdonságaiból. A rendszernek mindig van definiálható határa, ami a bemenet (input) és kimenet (output) helye. A rendszer időben változik, pillanatnyi helyzetét állapotnak nevezzük. A rendszer bizonyos szabályozók hatására változhat, a szabályozók olyan elemek, amelyek az anyag- és energiaháztartás eloszlását, illetve mennyiségét befolyásolják. A rendszer működését egyrészt erősítő (pozitív vagy kumulatív), másrészt gyengítő (negatív vagy kompenzáló) visszacsatolások (feed-back mechanizmusok) jellemzik.