A HáromCsíralEmEzEs állatoK (Divisio triPloblastea) általános jEllEmzésE
A háromcsíralemezes állatok tagozata (Diviso Triploblastea) monofiletikus egység, az állatvilág döntő hányada ehhez a csoporthoz tartozik, vagyis embrionális fejlődésük során a kétcsíralemezes állapoton túl kialakítják a harmadik csíralemezt is, a mezodermát. A mezoderma az ekto- és entoderma között helyezkedik el.
Megjelenése magával hozta a kötőszövet kialakulását, valamint egy sor bonyolultabb felépítésű készülék és szervrendszer megjelenését. A mezoderma jelenléte mellett az ide sorolható állatcsoportoknak egyéb közös tulajdonságaik is vannak, pl. az idegsejtek közötti szinapszis típusa, az ondósejtek csúcsi részén az akroszóma megjelenése stb. A test szimmetriaviszonyait figyelembe véve tovább csoportosíthatók. A háromcsíralemezes állatokon belül sajátos biradiálisan szimmetrikus teste van a bordásmedúzáknak, s ez alapján a Biradiata tagozatba soroljuk ezt a csoportot.
Ugyanakkor a többi, tipikus kétoldalian részarányos testtel rendelkező csoportokat, vagy valamilyen fejlődési stádiumban kétoldalian részarányos testszerkezetet mutató lényeket a Bilateria tagozatba sorolják (59. ába).
59. ábra. A háromcsíralemezesek tagozatának (Divisio Triploblastea) feltételezett törzsfája
A BordásmEdúzáK törzsénEK (Phylum CtenoPhora) általános jEllEmzésE
A bordásmedúzák kis fajszámú ragadozó tengeri csoport, mintegy 100 leírt fajjal.
Igen sajátos testfelépítésűek (60. ábra), első ránézésre a csalánzók medúza alakjaira hasonlítanak. Változó alakúak, testük lehet gömbded, harang alakú, de akár
hát-hasi irányban vagy oldalirányban lapított, elkeskenyedő. Nagyságuk néhány mm és másfél méter között változhat. Legtöbb fajuk lebegő (pelágikus) életmódot folytató átlátszó, törékeny lény. Az aljzaton mozgó (bentikus) fajok általában tömörebbek.
Testükön elkülöníthető a tetőtájék (aborális pólus), itt található a helyzetérző szerv (csúcsszerv v. apikális szerv), valamint ezzel ellentétes oldalon a szájnyílás (orális pólus) (60. ábra). A két pólus között húzódik a testpalást (perisoma), amelyen délkörös irányban nyolc fésűs úszólemezes borda húzódik, rajta a csillófésűk (ctenae) találhatók. Ezek a lebegő életmódú bordásmedúzák mozgásszervei, csapkodásuk az állatot a szájnyílásával előre hajtja a vízben. A test két oldalán gyakran két tapogató (tentaculum) található, amelyek ún. tapogatóhüvelybe húzhatók vissza. A tapogatókon oldalelágazások vannak, ezeket speciális sejtek, ún. enyvsejtek (colloblast) borítják.
Egyes fajoknál ezek a tapogatók és az ún. orális lebenyek segítik a helyváltoztatást.
Jellegzetesen biradiális állatok, a fő tengely az orális és aborális pólus között van.
Ezen a tengelyen két olyan sík fektethető keresztül, amelyek egyenként a testet két egyforma részre osztják. A nyílirányú sík a tapogatók között húzódik, s a szájnyílást szeli ketté, míg a másik sík a tapogatók mentén fektethető.
60. ábra. A bordásmedúzák általános felépítése: külalaki és keresztmetszeti kép
A bordásmedúzák a gasztrula felépítést mutatják; a blasztopórus száj-végbélnyílássá, az ősbélüreg zsákszerű tápcsatornává fejlődik, ugyanakkor a mezoderma megjelenése az ekto- és entoderma között egy magasabb szintű szerveződésre utal. Az ektoderma fiatal egyedeknél egyetlen sejtsorból áll, de a kifejlett állatnál az alaphártyára csillós sejtek, mirigysejtek és támasztó sejtek ülnek. Az ideg- valamint izomsejtek az alaphártya alatt, valamint a garatban is megtalálhatóak. A csillós sejteknek több típusa ismeretes, ezek a csillófésűk, a csúcsi szerv, a sarki lemezek és a csillópászták alkotásában vesznek részt. Az enyvsejtek (colloblast) differenciálatlan ektoderma
sejtekből keletkeznek. Ilyen ektoderma sejtek leginkább a tapogatók alapi, növekedési területén találhatók. A teljesen kifejlett enyvsejt jellegzetes félkorong alakú. A felszínén ragasztócseppek vannak, egy központi fonállal és egy összehúzékony, spirálisan csavarodott rugófonállal rendelkezik (61.
ábra). A mezoderma átlátszó kocsonyás, alapanyaga egy extracelluláris matrix, melyben izom, ideg- és kötőszövetsejtek találhatók. Az entoderma a gasztrovaszkuláris rendszer alkotásában vesz részt a garat kivételével.
Emésztőkészülék és táplálkozás. A gasztrovaszkuláris rendszer bonyolult felépítésű. Az oldalról lapított szájnyílás a test alsó pólusán helyezkedik el.
Izmos ektodermális eredetű garatban (stomodeum) folytatódik, melyet egy entodermális eredetű tágulat, a gyomor (infundibulum) követ. A gyomorból számtalan oldalelágazás indul, melynek tápanyagelosztó szerepe van. A garattal párhuzamosan egy-egy garatcsatorna indul. A gyomorból kétoldalt egy-egy harántcsatorna ágazik szét, amelyből a fésűs úszólemezes bordákhoz négy-négy bordacsatorna fut. A bordacsatornák az úszólemezek alatt helyezkednek el, néha gazdagon elágaznak és újraegyesülnek, hálózatot alkotva (pl.
kucsmamedúzánál). A tapogatóhüvelyekhez szintén egy-egy csatorna fut. Végük a gyomorból egy vékony csatorna, a csúcsbél, az apikális szerv felé fut, itt Y-alakban elágazik, és egy-egy póruson a külvilágba nyílik. Ezek a pórusok anális nyílásként is felfoghatók annak ellenére, hogy a táplálékból származó salakanyagok nagy része a szájon keresztül távozik.
Kifejezetten ragadozó állatok. A zsákmányt a tapogatóikkal fogják meg, vagy, ahol a tapogatók hiányoznak, a szájnyílásukkal egyszerűen rácsúsznak az áldozatra. A bordásmedúzák tapogatóikat időnként visszahúzzák, és szájnyílásukkal összegyűjtik a megtapadt táplálékot. Áldozataik rendszerint csalánzók medúzaalakjai vagy más bordásmedúzák.
Idegrendszer és érzékelés. Az idegrendszer hálózatos, az ektoderma alapjánál helyezkedik el, de a fésűs úszólemezes bordák mentén, a száj körül, s az entoderma alapjánál, a tapogatókban koncetrálódhat. Ganglionszerű idegsejttömörülés a csúcsszerv alatt jelenik meg, ennek koordinációs szerepet is tulajdonítanak. Az ektodermában érzősejtek vannak, különösen a tapogatókban.
Jellegzetes helyzetérző szervvel rendelkeznek. Az ún. csúcsszerv az aborális póluson található, érzőgödörben helyezkedik el, ahol négy S-alakban hajlott csillós érzőlemez található (62. ábra). Ezekre egy mészrög (sztatolit) támaszkodik. Az egész együttest egy kupolaszerű, átlátszó képlet (bura) borítja, ezen hat nyílás található. Két nagyobb nyílás a sarki lemezekkel van kapcsolatban, amelyek mechanikai érzékszervek. A
61. ábra. Az enyvsejt (colloblast) felépítése
többi nyíláson egy-egy csillópászta lép ki. A bordásmedúza mozgását a helyzetérző szervből jövő ingerek alapján az idegrendzer hangolja egybe.
Világítóképességgel rendelkeznek, a világító sejtek a test feszínén elszórtan találhatók, s áttetszően átvilágítva a testet a bordásmedúzák pompázatos látványt nyújthatnak.
62. ábra. A csúcsszerv szerkezete
Szaporodás és egyedfejlődés. A bordásmedúzák hímnősek. A gonádok az entodermából alakulnak ki, a bordacsatornákban. A gaméták az állat testét a csatornarendszeren keresztül hagyják el. A megtermékenyítés a tengervízben történik. A petesejt sok szíkanyagot tartalmaz, a gasztruláció epibóliával történik, a peteburkot elhagyó lárva már hasonlít a kifejlett alakhoz. A fajok egy része lárvakori szaporodásra (neoténia) is képes.
a BordásmEdúzáK rEndszErEzésE, törzsfEjlődésE és roKonsági KaPCsolataiK
A bordásmedúzák törzse a tapogatók jelenléte-hiánya alapján két osztályra osztható.
A bordásmedúzák többsége a TAPoGATÓSoK osztályába (Classis Tentaculata
= Tentaculifera) tartozik. Két hosszú tapogatóval rendelkeznek, amelyek visszahúzhatóak egy-egy tapogatóhüvelybe. Garatjuk viszonylag szűk, kisméretű.
Világszerte elterjedtek. A Fekete-tengerben két fajuk él. Legszebb képviselőjük a vénuszöv vagy más néven tengeri kard (Cestum veneris) (63. ábra). A legnagyobb bordásmedúza. Teste oldalirányban megnyúlt, akár másfél méter hosszú is lehet, de csak nyolc cm magas. Nyolc úszólemezes bordája közül négy hosszú, a testen teljesen végigfut a háti oldaltól a hasi oldalig, négy rövid, s hosszanti irányban köti össze a tetőtájékot az orális régióval. A szájnyílás a hasoldalon középen található, a garat és
a gyomor igen megrövidült. A tapogatók összeolvadtak, alig láthatóak. A szájperem mindkét oldalán másodlagosan finom tapogatófonalak alakulnak ki, amelyek a tapogatóbarázdában ülnek. Zavarásra kékes színt ölt, áttetsző teste sötétben fényt bocsát ki, ilyenkor a gasztrális edények hosszában kékeszölden világító, hullámszerűen mozgó fények jelennek meg. Úszólemezes bordáikon a fésűs úszólemezkék mozgása interferenciajelenséget hoz létre. Általában a víztestben lebeg, testének oldalirányú hullámzásával mozog. A Földközi-tengerben és az Atlanti-óceánban egyaránt megtalálható.
Kevés faj tartozik a TAPoGATÓNÉLKÜLiEK osztályába (Classis Nuda = Atentaculata). Garatjuk nagy és széles. Tapogatók hiányában zsákmányukat nagy szájuk segítségével kapják el. A kucsmamedúza (Beroë ovata) nevéhez méltóan kucsma alakú, mintegy négy cm magas állat (63. ábra). Lekerekített felső részén a helyzetérző szerv található, alsó végén a széles szájnyílás. Hatalmas garatja a test hatheted részét alkotja. Szájnyílását befelé görbülő cirruszok határolják, ezek akadályozzák meg a zsákmány kiszabadulását. A zsákmányszerzés során tehát cirruszokat (makrocilia) és nem enyvsejteket (colloblast) használ. Méregmirigyekkel is rendelkezik. A gyomor feltolódik a tetőtájékhoz. A bordacsatornákat hálózatos oldalcsatornák kötik össze. Félelmetes ragadozó, főleg más bordásmedúzákkal, csalánzókkal és lebegő gerinchúrosokkal (pl. szalpák) táplálkozik. Fénykibocsátásra képes, kékes vagy zöldes fényt képez. A Földközi-tengerben gyakori.
63. ábra. Jellegzetes bordásmedúzák: vénuszöv (Cestum veneris) és kucsmamedúza (Beroë ovata)
A bordásmedúzák bizonyítottan monofiletikus eredetűek. A fésűs úszólemezes bordák és a jellegzetes szerkezetű csúcsszerv csak ennél a csoportnál található meg. Valamikor
a csalánzókkal rokonították ezt a csoportot radiális ill. biradiális szimmetriájuk és a lebegő formák látszólagos hasonlósága alapján. Azonban amíg a csalánzók mezogleája többnyire sejtszerkezet nélküli, a bordásmedúzák mezogleája valójában mezoderma jellegzetes izomsejtekkel. Ennek köszönhetően ma már a két csoportot egymástól jól elkülönülő csoportnak tekintik. A bordásmedúzák valószínűleg közelebbi rokonsági kapcsolatot mutatnak a kétoldalian részarányos állatokkal.
EllEnőrző KérdésEK
1. Jellemezd a háromcsíralemezes állatokat!
2. Jellemezd a bordásmedúzák testalakját!
3. Nevezd meg a bordásmedúzák testfelépítésének sajátos vonásait!
4. Hogyan táplálkoznak a bordásmedúzák, hogyan történik az emésztés?
5. Jellemezd a bordásmedúzák idegrendszerét és érzékszerveit!
6. Jellemezd a bordásmedúzák szaporodását és egyedfejlődését!
7. Jellemezd a fontosabb bordásmedúza csoportokat, és nevezz meg képviselőket!