Debreceni Egyetem Agrár- és Műszaki Tudományok Centruma

Bevezetés

A nemesítési programok legmeghatározóbb célkitűzése régóta a stressz-hatások-nak ellenálló növényfajták előállítása és termesztésbe vonása. A szárazságtűrés rendkívül komplex, összehangolt élettani működés eredményeként alakul ki. A szárazságtűréssel kapcsolatos vizsgálatokban a molekuláris genetikai módszerek mellett továbbra is megőrizték jelentőségüket azok a biokémiai kutatások, me-lyek a növények szárazságtűrésében szerepet játszó endogén vegyületek szerepét tanulmányozzák.

A növényekben található természetes, pozitív hatású vegyületek, illetve a sza-badgyökök semlegesítésében szerepet játszó komponensek mennyisége - publi-kációkkal is alátámaszthatóan - adott fajon belül jelentősen függ a fajtától. Számos irodalmi adat alapján (Pelleschi és mtsai., 1997; Vu és mtsai., 1998; Hudak és mt-sai., 2010) feltételezhető, hogy ezeknek az endogén vegyületeknek a homeosz-tázisban mérhető mennyisége összefüggésbe hozható adott faj különböző fajtá-inak termesztési tapasztalatok alapján ismert, egymástól eltérő stressz-tűrésével.

Vízhiányos növényekben a fotoszintézis szabályozása az egyik legkorábbi válasz a vízpotenciál csökkenésére (Cramer és mtsai., 2007). A vízpotenciál-csökkenés ha-tására a sztómakonduktancia csökken, a levélben kisebb lesz a CO2-koncentráció és így lassabb lesz a fotoszintézis. A szárazság időtartamának, erősségének foko-zódása a növényeket különböző ozmolitikumok, mint pl. a szénhidrátok fokozott termelésére készteti. Az oldható cukor felhalmozódás és az ozmotikus stressz-to-lerancia között erős korrelációt állapítottak meg (Pennycooke és mtsai., 2003; El-Tayeb, 2006). Szárazságtűrő alanyon a vízigényes almafajták már rövid ideig tar-tó szárazságra is a levelek glükóz, fruktar-tóz tartalmának emelkedésével reagálnak (Nemeskéri és mtsai., 2009). A fa felső lombszintje jobban ki van téve a szárazság-nak, magas hőmérsékletnek illetve UV sugárzásszárazság-nak, így az itt elhelyezkedő leve-lekben a magas glükóz tartalom miatt az ozmotikus szabályozás aktívabb, mint a középső vagy alsó szinteken (Jie és mtsai., 2010).

Célkitűzéseinkhez az alábbiak szolgáltattak alapot:

• bizonyított, hogy a szénhidrátok szerepet játszanak különböző stressz-ha-tásokkal szembeni védekezésben,

30

• a szárazságtűréssel kapcsolatosan fás szárú növényekre relatíve kevés a publikált eredmény,

• arra vonatkozó kísérleti eredményeket, melyben termőhelyről gyűjtött minták vizsgálata mellett párhuzamosan modell kísérletet is végeztek vol-na, nem találtunk, és szintén nincsenek olyan jellegű kutatások, melyekben előzetes természetes vízhiánynak kitett növények újabb, mesterséges szá-razság-stresszel indukált reakcióit vizsgálták volna.

Vizsgálataink célja a modellezett szárazság-stressz hatásainak megismerése volt termőhelyről, az érés folyamán különböző időpontokban gyűjtött mintá-kon, az almafák leveleiben mérhető szénhidrátok mennyiségi és minőségi válto-zásainak nyomon követésével. Célunk volt továbbá, hogy a levelekben mérhető szénhidrátok mennyiségi változásai és a fajták termesztési tapasztalatok alapján ismert szárazság-tűrése között összefüggést keressünk, valamint ennek alapján feltérképezzük azokat a szénhidrát komponenseket, melyekkel a stressz-reakciók nyomon követhetők.

Anyag és módszer

A tenyészidőszak során 4 alkalommal termőhelyről begyűjtött és vizsgált 4 alma-fajta, keleti és nyugati oldaláról származó, 10-10 levelet tartalmazó „ágacskáit”, további mesterségesen indukált szárazság-stressz hatása alatt vizsgáltuk. A víz stresszt Carbowax (PEG= polyetilén glykol) 2, 5, 7 %-os koncentrációjú oldatával (PEG2, PEG5, PEG7) idéztük elő és mértük a levelekben detektálható szénhidrá-tok mennyiségét, mennyiségi változásait (Borókai és Sárdi, 1999).

A szénhidrátok OPLC-s vizsgálata Sárdi és mtsai. (1999), valamint Nemeskéri és mtsai. (2010) által leírtak szerint történt.

A statisztikai értékelés egytényezős varianciaanalízissel (ANOVA), SPSS sta-tisztikai programmal 13.0 Windows szoftverrel kerültek kiértékelésre. A kezelé-sek átlag értékeit Duncan test P 5% szinten hasonlítottuk össze.

Eredmények

Szárazság modell kísérletben a desztillált vizes (kontroll) oldatban tartott ág kö-zépső leveleiben a glükóz (1. ábra) és fruktóz (2. ábra) tartalom csak a gyümölcs-fejlődés utolsó szakaszában csökkent jelentősen a kiindulási állapothoz képest, ami megegyezett az ültetvényekből származó levélminták vizsgálatával kapott eredményekkel (Nemeskéri és mtsai., 2009).

0 500 1000 1500 2000 2500 3000

Remo Jonagold Idared Gála Remo Jonagold Idared Gála Remo Jonagold Idared Gála Remo Jonagold Idared Gála

Glükóz (g/g)

K o ntro ll 2 % 5 % 7 %

1. ábra. A glükóz koncentráció-változása az érés folyamán

0 500 1000 1500 2000 2500

Remo Jonagold Idared Gála Remo Jonagold Idared Gála Remo Jonagold Idared Gála Remo Jonagold Idared Gála

Fruktóz (g/g)

K o ntro ll 2 % 5 % 7 %

2. ábra. A fruktóz koncentráció-változása az érés folyamán

Erős víz stressz (PEG7) hatására a levelekben a glükóz és fruktóz tartalom egyaránt jelentősen nőtt. Ugyanezen időszak alatt a glükóz szint már enyhe stressz (PEG2) alatt, míg a fruktóz csak közepes stressz (PEG5) hatására emelke-dett jelentősen. Ez a magas érték összefügghet azzal, hogy a mintavétel előtt egy nappal jelentős mennyiségű csapadék hullott, ami enyhítette az addigi szárazsá-got. A vízzel telt levél szövetek feltételezhetően nagyobb mértékben reagálnak a PEG kezelések hatására, mint a száraz periódusban begyűjtött levelek. Az enyhe, száraz időszakban begyűjtött és további mesterséges vízhiányos stressz-hatásnak kitett levelek, levél felhajlással és a levélér közök sárgulásával reagáltak. Enyhe víz stressz (PEG2) hatására a levélfelhajlás és sárgulás kisebb mértékű volt a Remo és Gála fajtáknál. Ilyen stressz alatt a Jonagold fajta igen erős levélfelhajlással, és

32

nagyobb levélfelület barnulásával reagált, mint az Idared fajta. 24 órán át tartó erős szárazság stressz (PEG7) hatására csaknem minden fajta levele erősen fel-hajlott, kiszáradt, törékennyé vált.

Következtetések

A lassú gyümölcsfejlődés alatt a vízellátás befolyásolja a gyümölcstermést, és a ter-més minőségét (Green és mtsai., 2003; Caspari és mtsai., 2004; Naschitz és Naor, 2005). A szárazságtűrő alanyon a fajták a gyökér fejlettségének, szívóerejének tulaj-doníthatóan a rövidebb ideig tartó vízhiányt kompenzálni tudják. A szabadföldi kí-sérletekben megfigyeltek alapján a száraz időszakot követő nedves csapadékos idő-szak alatt a vízoldható szénhidrátok - beleértve a glükózt, fruktózt -, mennyisége a levélben jelentősen emelkedik a szárazságot jobban elviselő fajtáknál (Remo, Gála), míg a vízigényesebb fajtáknál csökken, vagy nem változik. Az aszályos időszakok váltakozására adott fajta-válaszokat megerősítette a laboratóriumban a PEG oldat-tal kiváltott különböző erősségű víz stresszre adott válasz. A szárazságot modellező kísérletben azt az eredményt kaptuk, hogy a nedvesebb időszak alatt magas fruktóz és glükóz tartalom mutatható ki súlyos, mesterségesen indukált víz stressz hatására a hajtás középső leveleiben. A fajták eltérő mértékű glükóz és fruktóz felhalmozó-dása alapján tapasztalatunk az, hogy a fajták közötti különbségek a glükóz+fruktóz mennyiségének változásával, a fa középső szintjén és a hajtás középső részén levő levelekben mutatkoznak meg a legjobban.

Irodalom

Borókay R., Sárdi É. (1999): Endogenous carbohydrates are good indicators of drought tolerance, Publ. Univ. Horticulture and Food Industry, LVIII. pp. 63-68

Caspari H.W., Einhorn T.C., Preston L.K., Andrews B.G., Redulla C.A., Lombardini L., Auvil T., McFerson J.R. (2004:) Progress in the development of partial rootzone drying of apple trees, Acta Horticulturae ISHS 664, pp. 125-132

El-Tajeb, N. (2006): Diff erencial reponse of two Vicia faba cultivars to drought: Growth, pigments, lipidperoxidation, organic solutes, catalase and peroxidase activity, Acta Agron.

Hung. 54(1) pp. 25-37

Green S.R., Vogeler I., Clothier B.E., Mills T.M., van den Dijssel, C. (2003): Modeling water uptake by a mature apple tree, Austr. J. Soil Res. 41(3) pp. 365-380

Hudak I., Dobranszki J., Sardi É, Hevesi M (2010) Changes in carbohydrate content of potato calli during osmotic stress induced by mannitol, Acta Biol. Hung. 61(2): 234-236 Jie Z., Yuncong Y., Streeter J.G., Ferree D.C. (2010): Infl uence of soil drought stress on photosynthesis carbohydrates and nitrogen and phosphorus absorb in diff erent section of leaves and stem of Fugi/M.9EML, a young apple seedlings, African J. Biotech. 9(33) pp.

5320-5325

Naschitz S., Naor A. (2005): Th e eff ect of crop load on tree water relation consumption of Golden Delicious’ apples in relation to fruit size: “An operative model”, J. Am. Soc. Hortic.

Sci. 130(1) pp. 7-11

Nemeskéri E., Sárdi É., Kovács-Nagy E., Stefanovits Bányai É., Nagy J., Nyéki J., Szabó T.

(2009): Studies on the drought responses of apple trees (Malus domestica Borkh.) graft ed on diff erent rootstocks Int., J. Hortic. Sci. Hung., 15(1-2) pp. 29-36

Pelleschi S., Rocher J.P., Prioul J.L .(1997): Eff ect of water restriction on carbohydrate metabolism and photosynthesis in mature maize leaves, Plant Cell Environ. 20, pp. 493-503

Pennycooke JC, Jones ML, Stushnoff C (2003) Down-regulating galactosidase enhances freezing tolerance in transgenic petunia, Plant Physiol. 133, pp. 901-909

Sárdi É., Velich I., Hevesi M., Klement Z. (1999): Ontogenesis-and biotic stress dependent variability of carbohydrate content in snap bean (Phaseolus vulgaris L.), Z. Naturforsch.

54c pp. 782-787

ELTÉRŐ BETEGSÉG-ELLENÁLLÓSÁGGAL