Célkitűzések

A vizsgálatok tárgyát, tágabb értelemben, azok a magfogyasztó rovarfajok képezik, melyek – a jelenlegi taxonómiai állásfoglalás szerint – a Coleoptera rend, Chrysomelidae családjának, Bruchinae alcsaládjában a Bruchus, Bruchidius, Acanthoscelides és Megabruchidius génuszokba tartoznak, a Kárpát-medencében előfordulnak és tápnövényeik kizárólag a Leguminosae család fajai közül kerülnek ki.

Az értekezés átfogó célkitűzése sokrétűen bemutatni a Kárpát-medencében természetes és mesterséges körülmények között megtalálható pre-diszperzális magpredátor (elsősorban a Bruchinae alcsaládba tartozó) fajok és Leguminosae tápnövényeik kapcsolatát az egyedi magatartás, a populáció- és közösség-szintű szerveződés és tápnövényeikhez fűződő evolúciós viszonyuk alapján.

A következő kérdésekre kerestem a választ:

1.1.1 Van-e szerepe a babzsizsik (A. obtectus) áltojócsövének a tojásrakási hely kiválasztásában, közelebbről, negatív jellegű ingerek érzékelésében?

1.1.2 Milyen széles és milyen jellegű a gátló és stimuláló ingerek köre, melyek a babzsizsik tojásrakását befolyásolják? Miként befolyásolják másodlagos növényi anyagok a tojásrakást?

1.1.3 Mi a különbség az abszolút és relatív tojásrakási tesztekben mutatott válaszok között?

1.1.4 Milyen viselkedés-elemek építik fel a babzsizsik tojásrakási magatartását?

1.1.5 Milyen tojásrakási mintázatok jelentkeznek egyedi és populációs-szintű tesztekben, homogén és heterogén ingerkörnyezetben?

1.1.6 Van-e összefüggés a másodlagos növényi anyag-csoportok rokonsági viszonyai és a babzsizsik tojásrakására gyakorolt hatásuk között?

1.1.7 Befolyásolja-e az előzetes tapasztalat a tojásrakási viselkedést és választ többválasztásos ingerkörnyezetben?

1.2.1 Mi a maghéj és az endospermium jelentősége a babzsizsik tojásrakásában és a lárva fejlődésében?

1.2.2 Miként befolyásolják másodlagos növényi anyagok a babzsizsik lárva túlélését?

1.2.3 Optimális-e a kapcsolat a babzsizsik nőstény tojásrakási preferenciája és a lárvális performancia között táp- és elfogadható nem-tápnövényeken?

1.3.1 Milyen magfogyasztási mintázatok tapasztalhatók természetes körülmények között néhány pre-diszperzális magfogyasztó tápnövényén?

1.3.2 Kimutatható-e populáció dinamikai hatás egy egynyári gazdanövény és pre-diszperzális magpredátorának viszonyában?

1.4.1 Kimutatható-e interspecifikus verseny a Vicia tenuifolia-ban élő bruchida pre-DMP guild tagjai között különböző forrásszinteken?

1.4.2 Hogyan befolyásolja egy pre-DMP faj túlélését az interakciós táplálkozási hálózat többi tagja?

1.4.3 Milyen szerveződési szabály mutatható ki a V. tenuifolia-n élő pre-DMP guildek résztvevői között?

1.5.1 Kisebb magméret felé szelektálják-e a kárpát-medencei Leguminosae-fajokban élő pre-DMP bruchida-fajok a gazdanövényeiket?

1.5.2 Kongruens tápnövény-rovar viszonyokat tükröznek-e a kárpát-medencei Leguminosae-fajokban élő pre-DMP bruchida-fajok?

1.6.1 Milyen növény és magpredátor stratégiák mutathatók ki két, életciklusában lényegesen eltérő, Vicia-fajnál?

2 A babzsizsik (Acanthoscelides obtectus) tojásrakó hely/tápnövény választásának magatartási aspektusai

Bevezetés

Az 1. fejezetben leírt elméleti jelentőségű megállapítások egy részének, különösen a tojásrakást irányító ingerek jellegének és az (ál)tojócső relatív jelentőségének vizsgálatára, kiváló objektumnak bizonyult a babzsizsik (Acanthoscelides obtectus, Coleoptera, Chrysomelidae, Bruchinae), egy oligofág faj, melynek tenyészthetősége nagy előnyt jelentett. Az ilyen jellegű vizsgálatokra azért is különösen alkalmas volt, mert az imágója nem táplálkozik (kivéve mézes víz felvétele, amely nem csak az élettartamot, hanem a lerakott tojások számát is megnöveli). Az életciklusának egyik része zárt helyen (raktárban) zajlik és folyamatos szaporodást tesz lehetővé, ha a körülmények megfelelőek. A másik része szabadföldi, ez a babnövény felkeresésével és tojások elhelyezésével kapcsolatos a megfelelő érettségű babtermésben (Szentesi 1972a, Jarry 1984). A betakarított magból kelt imágók folytathatják a ciklus valamelyik részét. Az alább kifejtendők szempontjából fontos a tojásrakás folyamata a természetben. A bogár a szabadban csak sporadikusan, a tárolt bab környezetében viszont tömegesen képes áttelelni. A következő évben, augusztusban van alkalma tojásrakásra. Ekkor a bab félig száraz termésén, a nem felnyíló (ventrális) varratvonalon rág nyílást. A bab megtalálását követően, az explorációs körbejárás után kezdi meg a rágást, melyet a nyílás növekedésével rendszeresen félbeszakít, mert az áltojócsővel ismételten ellenőrzi annak átjárhatóságát. A magatartás-sor: rágás, megfordulás vagy testhossznyi továbbhaladás és az áltojócső belepróbálása a nyílásba, majd újabb rágás kezdődik. A szekvencia mindaddig ismétlődik, ameddig a nyílás mérete alkalmas lesz arra, hogy azon keresztül a termés belsejébe 8-10 tojást rakjon le. A bogár kb. 30 érett petét hordoz kikeléskor (Huignard 1970). A tojásokat kopula után 2-3 napon belül lerakja, de nem ragasztja őket a magra. Az első stádiumú lárva lábakkal rendelkezik, amelyeket az első vedléskor elveszít.

Ez nagy jelentőségű témáink szempontjából, mert így nem csak a nőstény, de a lárva is aktívan választhat különféle minőségű táplálékok köréből. Kedvező körülmények között, a nyár végén kikelő bogarak különféle Leguminosae-fajok kipergett és a talajon fekvő magjaival is találkozhatnak és egy választási helyzetben rakhatnak tojásokat. A populáció túlnyomó része ellenben a babbal raktározó helyekre kerül, ahol esetenként ismét lehetőségük van többféle mag közötti választásra. Az alább ismertetésre kerülő laboratóriumi kísérletek tehát nem mesterségesek abban a tekintetben, hogy a természetes körülmények között is előforduló választási lehetőségeket vizsgálnak.

A babzsizsik ismert tápnövényei a Phaseoleae tribuszban találhatók. Ezek közül Európában csak két közel rokon babfaj ismert, a közönséges bab, Phaseolus vulgaris, és a tűzbab (Juliska bab), Ph. coccineus, melyekben a bogár rendszeresen fejlődik. Előfordulása a Glycine, Lablab és Vigna génuszok növényfajaiban valószínűleg kényszerkörülmények eredménye. További, alkalomszerű fertőzések ismertek a Lupinus (Genisteae tribusz), Cicer (Cicereae), Vicia, Lens és Lathyrus (Fabeae) fajokból (Vukasović et al. 1961, Basky 1977, Jermy & Szentesi 1978, Leroi

& Jarry 1981, Jarry & Bonet 1982, Hamraoui & Regnault-Roger 1995).

Az értekezésben tárgyalt növényfajok jellemzésére/minősítésére De Boer & Hanson (1984) besorolását követem: csak azok a növényfajok a tápnövények, melyek teljes mértékben lehetővé teszik a faj fejlődését, rendszeresen szolgálnak ekként, és életképes populációt tartanak fenn (Ph.

vulgaris és Ph. coccineus). A második csoportot, az elfogadható nem-tápnövényeket azon növényi taxonok alkotják, melyek nem elérhetők rendszeresen, csak alkalmanként (akkor is

legtöbbször kényszer körülmények között) használják őket, és bár néhány bogár kifejlődik, a lárva mortalitás nagyon magas, a fejlődési idő jóval hosszabb. A harmadik csoport, a nem-elfogadható nem-tápnövény, azokat a növényfajokat foglalja magában, melyek tápérték szempontjából nem adekvátak, esetleg toxikusak, és a babzsizsik sohasem használja őket tápnövényként, bár alkalomszerűen tojásrakás előfordulhat rajtuk.

Célszerűnek látszott tehát, más fajokon végzett előkísérletek után (Jermy 1965), a gátló ingerek hatását részletesebben megvizsgálni egy olyan faj bevonásával, ahol a nőstény nem a saját táplálkozása (a táplálék alkalmassága) alapján dönt az utódok táplálékáról, hanem – a hipotézisünk szerint – valószínűleg a tojócső receptoraiból származó inputok is jelentős szerepet játszanak. Szükségesnek látszott azt is megvizsgálni, hogy a szervetlen és növényi eredetű szerves anyagok köre milyen szerepet játszik a tojásrakási hely kiválasztásában. A gátló anyagok nem csak a nem-tápnövényekből származhatnak, hanem az állat maga is termelhet olyan vegyületeket, melyek befolyásolják más egyedek forráskihasználását és egyéb hatásaik is vannak. Az ilyen, tágabb értelemben vett epideiktikus feromonhoz hasonló anyag(ok) vizsgálatára is sor került. Teljes mértékben ismeretlen volt tojásrakási magatartása, valamint választási lehetőséget kínáló és anélküli tesztekben mutatott válaszai, melyekkel a preferencia mechanizmusába kívántunk bepillantani. Többek között, arra a kérdésre is kerestük a választ, hogy változik-e a magatartás egy több-választásos arénában elhelyezett ingerek vonatkozásában, ha egy naiv nőstény előzetesen egy nem-tápnövényen szerez tapasztalatot („kondicionálódik”)?