A szívműködés elektrofiziológiája, az elektromechanikai kapcsolat

Nodális szövet és munkaizomzat

A szívizomsejtek kétféle feladat ellátására specializálódtak. A nodális szövetnek nevezett struktúra sejtjei nem elsősorban kontraktilitásra, hanem ingerképzésre és ingerületvezetésre specializálódtak. Ilyen sejteket találunk a szinusz csomóban illetve az atrioventrikuláris (AV) csomóban. Közös jellemzőjük, hogy spontán ingerképzésre képesek, ún. pacemaker sajátságokkal rendelkeznek. A pacemaker sejtek ingerképzése biztosítja a szív automáciáját, vagyis azt a képességét, hogy idegi behatásoktól függetlenül is működőképes. Pacemaker aktivitása a kamrai ingerületvezető rendszernek is van, de ezeknek a sejteknek az automáciája a magasabb rendű ingerképző központok működésekor nem érvényesülhet.

3.5. ábra - A lassú típusú akciós potenciál és a membránpotenciál-változást kiváltó

konduktanciaváltozások

Pacemaker potenciállal rendelkeznek a szinusz csomó és az AV-csomó sejtjei, valamint a kamrai ingerületvezető nyaláb elemei. Különbség a pacemaker potenciál meredekségében van: legnagyobb meredekséggel a szinuszcsomó pacemaker potenciálja jellemezhető, disztális irányba haladva a meredekség egyre csökken. Ebből következik, hogy a szívműködés frekvenciáját fiziológiás körülmények között a szinusz csomó, az ún. nomotóp ingerképző központ szabja meg. A következő elemen hamarabb kialakul az akciós potenciál a nagyobb frekvenciával működő ingerképző központból érkező ingerület következtében, mint ahogy saját pacemaker potenciálja elérné a kritikus értéket.

A pacemaker (ingerkeltő) képesség abból származik, hogy a sejtek membránpotenciálja az akciós potenciál lezajlása után spontán módon ismét csökkenni kezd, az akciós potenciál kiváltásához szükséges mértéket elérve pedig újabb akciós potenciál alakul ki. A lassú depolarizációs folyamat eredménye a pacemaker potenciál, amelyet időbelisége alapján prepotenciálnak is neveznek (szinonim elnevezés lehet még a diasztolés depolarizáció, ami a szívciklus megfelelő fázisával való egybeesésre utal). A pacemaker potenciál feszültségfüggő kalciumcsatornákat aktivál, melyeknek megnyílása a felszálló szárat, inaktiválódása – a káliumcsatornák aktiválódásával együtt – a leszálló szárat alakítja ki.

3.6. ábra - A szinuszcsomó és az AV csomó akciós potenciáljának összehasonlítása

Amennyiben a nagyobb frekvenciával működő ingerképző központ hatása nem érvényesül (a központ nem működik vagy vezetési zavar lép fel) az alsóbbrendű központ válhat a disztálisabb részeket vezérlő pacemakerré. Ekkor beszélünk heterotóp vagy ectopiás ingerképzésről.

Az ingerképző központok hierarchiája

Az emberi szív elsődleges ingerképző központja a jobb pitvar falában található szinusz csomó (SA csomó, 1-es).

Intrinsic aktivitása kb. 100 ingerület/perc, de a folyamatosan érvényesülő paraszimpatikus hatás a nyugalmi frekvenciát 70 ingerület/perc körüli értékre állítja be. A szinusz csomóban keletkezett akciós potenciál a pitvarokban sejtről-sejtre terjed, így jut el az atrioventricularis (AV) csomóba (2), melynek frekvenciája kisebb, mint a SA csomóé (50-60 ingerület/perc), így fiziológiás körülmények között nem szerepel pacemakerként. Az AV csomó feladata az ingerület továbbítása a kamrai ingerületvezető rendszerre, melynek részei a His köteg (3), a Tawara szárak (4) és a Purkinje rostok (5). A kamrai ingerületvezető nyaláb is rendelkezik pacemaker aktivitással, de a frekvencia (30-40 akciós potenciál/perc) nem elegendő a minimálisan szükséges perctérfogat biztosításához. Az intrinsic pacemaker aktivitást ebben az esetben is felülvezérli a SA csomóból érkező ingerület. A Purkinje rostokról az ingerület a kamrai munkaizomrostokra tevődik át.

3.7. ábra - A szív ingerképző és ingerületvezető rendszere

A szív ingerületvezető rendszere

Nomotóp ingerképzés esetén a szinuszcsomó pacemaker sejtjei által keltett ingerület a funkcionális szincíciumot alkotó pitvarizomzatra terjed át. Ennek közvetítésével éri el a pitvar-kamrai (atrioventrikuláris, AV) csomót, melynek folytatása a His köteg. A Tawara szárak és a belőlük eredő Purkinje rostok osztják szét az ingerületet a két kamrára és juttatják el azt a kamrai munkaizomrostokhoz. Az AV-csomó fontos jellemzője az egyirányú és lassú vezetés. A lassú ingerületvezetés biztosítja, hogy a kamrák csak a pitvarok kontrakciójának befejeztével aktiválódjanak, valamint azt, hogy az ingerület csak egy bizonyos frekvenciahatár (kb. 180/perc) alatt jusson át a kamrákra. Ha a kamrák ennél gyorsabb ritmusban működnének, nem tudnák pumpafunkciójukat ellátni, a keringés összeomlana. Az ingerületvezető rendszer további elemeire a nagy vezetési sebesség jellemző, aminek eredményeként a két kamra gyakorlatilag szinkron módon húzódhat össze. Legnagyobb sebességgel a Purkinje rostok továbbítják az ingerületet.

A kamrai akciós potenciál

A kamrai munkaizomrostok akciós potenciáljára a gyorsan kialakuló és hosszú ideig fennálló depolarizáció jellemző. A kamrai munkaizomrostok akciós potenciáljának felszálló szárát (0 fázis) a feszültségfüggő nátrium csatornák aktiválódás hozza létre. A nátrium csatornák inaktiválódása a tranziens kálium csatornák aktiválódásával együtt gyors repolarizációhoz vezet (1-es fázis), majd az akciós potenciálnak ún. plató fázisa alakul ki (2-es fázis). Ennek létrejöttéért a feszültségfüggő kalcium csatornák aktiválódása a felelős. Az akciós potenciál alatt belépő kalcium ionok az intracelluláris kalcium raktárakból további kalcium mennyiséget szabadítanak fel, aminek eredményeként létrejön az izomösszehúzódás (ld. elektromechanikai kapcsolat). A plató fázis kialakulásához a kálium konduktancia csökkenése is hozzájárul. A repolarizáció (3-as fázis) a kálium konduktancia fokozódásának eredménye. A 4-es fázisban nyugalmi membránpotenciál értéket mérhetünk.

3.8. ábra - A gyors típusú kamrai akciós potenciál és a potenciálváltozások hátterében

álló konduktanciaváltozások

2.4. Elektromechanikai kapcsolat

Nyugalomban a sejt intracelluláris kalciumkoncentrációja alacsony, a troponin megakadályozza az aktin és a miozin kapcsolódását.

A szívizomsejt felszíni membránján végigfutó akciós potenciál alatt feszültségfüggő kalcium csatornák aktiválódnak és Ca²⁺ ionok lépnek be az intracelluláris térbe. A szívizomsejt belső kalcium raktárának, a sarcoplasmaticus reticulumnak (SR) a membránjában kalciumfüggő kalcium csatornák (rianodin receptorok) vannak, melyek az akciós potenciál alatt belépő Ca²⁺ ionok hatására megnyílnak (kalcium-indukált kalciumfelszabadulás). A koncentráció gradiens mentén Ca²⁺ ionok lépnek ki az intracelluláris térbe. A kalcium ionok lekötődve a troponin nevű regulatórikus fehérjéhez, lehetővé teszik az aktin és a miozin kapcsolat kialakulását.

3.9. ábra - Elektromechanikai kapcsolat

A relaxációt az intracelluláris kalciumkoncentráció csökkenése hozza létre. A Ca²⁺ ionok az SR-be reakkumulálódnak, ill. az extracelluláris térbe kerülnek ATP-függő aktív transzport révén. A felszíni membránban a Na⁺ gradienst felhasználó Na⁺-Ca²⁺ cseremechanizmus is működik.