4. EREDMÉNYEK ÉS ÉRTÉKELÉSÜK
4.1. Morfológia és citotaxonómia
4.1.2. A Polypodium populációk morfológiai változatossága
a) A tetraploid (P. vulgare) és a hexaploid (P. interjectum) fajok között szignifikáns különbség van a 3. táblázatban feltüntetett morfológiai bélyegek alapján (11. sor). Ez a különbség a spóra-hosszméretnél a legnagyobb, a bélyeg a ploidia-IRNV]HULQWDODNXODV]O IDMRNEDQDPLD
A melléklet oszlopdiagramján került bemutatásra. A 8. ábra pontdiagramján a spóra hosszméret és az alapi sejtszám átlagait egyedenként tüntettük fel a populációk részletesebb jellemzése végett. A 8. ábrán látható, hogy a csóka-N L P. interjectum populációban alacsonyabb spórahossz értékeket is mértünk. Ezek a 70 µm spóra
KRVV]PpUHWHN D NpW V]O IDM N|]|WWL KDWiUpUWpNHW MHOHQWLN D] LURGDORP
szerint (pl.: ADLER et al. 1994). A tetraploid (P. vulgare) egyedek közül a Szent György-KHJ\HQpO NU OPpUWQNQpKiQ\HVHWEHQPDJDVDEED]HO EE HPOtWHWW KDWiUpUWpNHW PHJN|]HOtW VSyUD KRVV]~ViJRW (]HN D] HJ\HGHN D
P.× mantoniae WHUP KHO\pW O WiYRODEE D WiEOi]DWEDQ IHOWQWHWHWW WHUP helyen találhatóak az út mentén. A 8. ábrán az is látható, hogy néhány levél esetén átfednek a populációk spóra hosszméretei, ezért ezeknél a leveleknél problémás lehet a határozás. Emiatt érdemes a spórák hosszúsága mellett a ploidia mértékével korreláló más bélyeget is figyelembe venni a határozásnál.
A P.× mantoniae egyedek azon életképtelen spóráinak hosszmérete,
DPHO\HN DODNMD D OHJMREEDQ PHJN|]HOtWLN D V]O IDMRN IHUWLOLV VSyUiLQDN
+: 1. Polypodium vulgareVVWU. V]HJL-hegység, Csóka-N
Badacsony, Szent György-hegy)
2. P. interjectum (Bazaltorgonák; Badacsony, Csobánc) 3. P. interjectum (Vércse-szirt)
4. P. interjectum (Csóka-N
5. P.× mantoniae (Bazaltorgonák)
DODNMiW D WHWUDSORLG IDMpKR] iOO N|]HO pV DQQDN IHOV pUWpNKDWiUiED HVLN
([= 59,85) (4. táblázat).
3. táblázat A Polypodium populációk spóra hosszméretének, valamint a spóratokok alapi és annulusz sejtszámának összehasonlítása t-próbával. n= a levelek száma
Populációk, fajok megjelölése+
Spóratokok annulusz sejtszáma
Spóratokok alapi sejtszáma
Spórák hosszmérete 1. 1 - 2 t∗∗ = 6,87 t∗∗ = 7,14 n = 24 t∗∗ = 15,59; n = 27 2. 1 - 3 t = 0,47 t∗∗ = 4,77 n = 20 t∗∗ = 17,14; n = 24 3. 1 - 4 t∗∗ = 14,46; n = 23 t∗∗ = 10,14 n = 23 t∗∗= 12,12; n = 22 4. 1 - 5 t = 0,45 t∗∗ = 6,97 n = 30 t =1,06
5. 2 - 3 t∗∗ = 5,03; n= 17 t∗∗ = 2,27 n = 16 t = 0,007; n = 17 6. 2 - 4 t∗ = 3,06; n = 20 t = 1,53 n = 19 t = 1,37; n = 15 7. 2 - 5 t∗∗ = 5,11; n = 27 t∗ = 2,94 n = 26 t∗= 16,55
8. 3 - 4 t∗∗ = 8,78; n = 15 t∗∗ = 4,63 n = 15 t = 1,10; n = 12 9. 3 - 5 t = 0,07; n = 22 t = 0,27 n = 22 t∗= 13,85
10. 4 - 5 t∗∗ = 9,19 t∗∗ = 5,73 n = 25 t∗= 9,25
11. 1 - 2 + 3 + 4 t ∗∗ = 6,05 t∗∗ = 8,87 n = 41 t∗∗ = 20,98; n = 41 12. 5 - 2 + 3 + 4 t∗∗ = 4,56 n = 44 t∗ = 2,69 n = 43 t∗= 4,33
∗P∗∗P∗∗∗P
A hibrid spóra hosszúsága szélesebb értéktartományt fed le, mint a tetraploid egyedeké (50–71 µm) (6. B melléklet). Átlagértékeik között azonban nincs szignifikáns különbség (3. táblázat, 4. sor). A bélyeg szórása a steril, hibrid citotípusban a legnagyobb – a várakozásoknak
PHJIHOHO HQWiEOi]DW
8. ábra Az alapi sejtszám (spóratokok) és a spóra hosszméret átlagai egyedenként a P.
interjectum és a P. vulgare esetén. (Az 1. szám a P. vulgare egyedeket, a 2, 3, 4 számjegyek a P. interjectum egyedeket jelölik — részletesen lásd a 3. táblázat és a 11.
ábra jelmagyarázatát.
4. táblázat A spórák hosszméretének, a spóratokok annulusz- és alapi sejtszámának átlagértékei, megoszlása és szórása a vizsgált Polypodium populációkban az állandó
PLQWDYpWHOLWHUP KHO\HNHQ eloszlás görbét követi, gyakorlatilag egyik hosszmérethez sem tartozik magas 20–J\DNRULViJLpUWpNDPHO\HNDV]O IDMRNUDMHOOHP] HN%
melléklet). Ehelyett a legmagasabb gyakorisági érték 14%, ez is legalább két hosszméret kategóriához tartozik (50, illetve 68 µm). WAGNER és CHEN (1965), PINTÉR (1980) steril, hibrid páfrányfajok spóra hosszméretét vizsgálta részletesen. Megállapították, hogy átlagméretet tulajdonképpen nem lehet kimutatni, mert a spórák mérete igen széles határok között
kapott spóraméret megoszlása több csúcsot mutatott és a szórásértékek is jóval alacsonyabbak voltak, mint a fent említett munkákban. Ez egyrészt abból adódott, hogy nem mértük le mindegyik abortív spóra típus hosszát, másrés]W D KLEULG HJ\HGHN YLVV]DNHUHV]WH] GpVpW LV MHOH]KHWL D V]O IDMRNpYDO (]W FVDN D IHOWpWHOH]pV V]LQWMpQ HPOtWHWWN PHJ PHUW D YLVV]DNHUHV]WH] GpV LJHQ ULWND HVHPpQ\ H]]HO NDSFVRODWEDQ WRYiEEL
vizsgálatok szükségesek.
WAGNER et al. (1986) a spóra abortálódás egyik okaként említi a
QRUPiOIDMRNYLVV]DNHUHV]WH] GpVpWDVWHULOKLEULGHJ\HGHNNHODPLWW|EEHN
között arról lehet felismerni, hogy az ép spórák mellett sok deviáns spóra is van. REICHSTEIN RO\DQ GHIHNWHV VSyUiNDW WHUPHO HJ\HGHNHW
talált, amelyek mindegyikénél normális, ép spórákat figyelt meg és ezt a
YLVV]DNHUHV]WH] GpVUHYH]HWLYLVV]D$P.× mantoniae egyedeknél a lemért
VSyUiNYDOyEDQN|]HOiOOWDND]pSV]O IDMRNUDMHOOHP] VSyUiNDODNMiKR]
és méretéhez.
0HJiOODStWKDWy KRJ\ J\ MWpVL LG W O IJJHWOHQO UHQGV]HULQW
ugyanazokat az abortív spóratípusokat találtuk. A fiatal spórák, a félig
NLIHMO G|WW V]yUXV]RN KDV]QiODWiW YLV]RQW HONHUOWN D VSyUD
hosszméréseknél, mert WAGNER et al. (1986) is figyelmeztet, hogy az ilyen minta a defekteVVSyUiNNDONHYHUKHW
WAGNER és CHEN D ]DYDUW VSyUDNpS]pV KLEULG SiIUiQ\IDMRN VSyUDPpUHW KLV]WRJUDPMiW D N|YHWNH] NpSSHQ MHOOHPH]WH V]pOHV LQWHUYDOOXPDPHGLiQWyOVRNQDJ\REEpVNLVHEEPpUHW VSyUDLVHO IRUGXO
Ez a jellemzés is teljesül a feltételezett hibrid populáció spóraméret
PHJRV]OiViEDQgVV]HIRJODOYDDVSyUDKRVV]~ViJPHJRV]OiVDPHJHU VtWLD
%D]DOWRV]ORSRNQiOpO Polypodium populáció steril hibrid eredetét.
A hibrid egyedek defektes spórái háromféle kategóriába estek: 1) a behorpadt, SOD]PD QpONOL YiOWR]DWRV DODN~ pV PpUHW VSyUiN– sokszor
V|WpWSHULVSRULXPPDOJ|PEDODN~QDJ\PpUHW ~QGLSORVSyUiNpVD V]O IDMRN pOHWNpSHV VSyUiLW PHJN|]HOtW DODN~ GH SURWRSODV]W QpONOL
színtelen vagy kevés plazmát tartalmazó (halványsárJD V]tQ VSyUiN PHO\HNEHKRUSDGiVDQHPDQQ\LUDNLIHMH]HWWPLQWD]HOV NDWHJyULiQiO– és ide soroltuk még az 1–2%-EDQHO IRUGXOypSQHNOiWV]yVSyUiNDWLV
A hibrid egyedek mindegyikénél találtunk diplospórákat tartalmazó
WRNRNDW DPLW YLV]RQW D V]O fajok egyedeinél eddig még nem tapasztaltunk. Többen hangsúlyozzák, hogy a steril, hibrid páfrányfajokra
VRN HVHWEHQ MHOOHP] KRJ\ UHGXNiODWODQ NURPRV]yPDV]iP~ ~Q
diplospórákat termelnek (WAGNER és CHEN 1965, LOVIS és REICHSTEIN
1968 a, b, BADRÉ és PRELLI 1978, PINTÉR 1980, WAGNER et al. 1986, NEUROTH 1996). Újabban NEUROTH (1996) közölt eredményeket a P.×
mantoniaeVSyUDWtSXVDLUyOQDJ\WHUOHWU OEHJ\ MW|WWiWODJPLQWDDODSMiQ$
%D]DOWRV]ORSRNQiO Q|Y KLEULG SRSXOiFLyUyO NDSRWW VSyUDWtSXVRN
megegyeznek az említett irodalomban leírtakkal, azzal a különbséggel, hogy az abortív spóratípusokon belül nem különített el kategóriákat. Ez nem terjedt el az irodalomban, kivéve néhány esettanulmányt, például WAGNER és CHEN (1965) közöl összefoglaló tanulmányt hibrid Dryopteris taxonok defektes spóratípusairól. A redukálatlan diplospórák viszonylag
J\DNRUL HO IRUGXOiViW ILJ\HOWN PHJ D]D] PDMGQHP PLQGHJ\LN YL]VJiOW
egyedben általában két–(három) spóratok (3–5 szóruszból) tartalmazott néhány ilyen spórát.
0HJILJ\HOKHW YROW V|WpW V]tQ FVHSSHN OHUDNyGiVD LV D VSyUDWRNRN IDOiEDQDPLJ\DNUDQHJ\WWMHOHQWNH]HWWEHKRUSDGWpVPDVV]tYV|WpWV]tQ
perisporiumú abortív spóraképzéssel. WAGNER et al. (1986) alapján ez is steril hibridre utal.
$] LYDURV V]DSRURGiV~ V]O IDMRN LV NpSH]KHtnek deformált spórákat, pl.: környezeti stressz hatására (pl. BARRINGTON et al. 1986, WAGNER et al. 1986). A vizsgált P. interjectum egyedek (a Vércse-szirten egy klón, a Csóka-N Q HGGLJ NpW NOyQ iOWDO WHUPHOW DERUWtY VSyUiN DUiQ\D D]RQEDQ
messze elmaradW D KLEULGpW O YDJ\LV D] DGRWW VSyUDWRNRNEDQ PLQGLJ WDOiOWXQN PHJIHOHO PHQQ\LVpJ IHUWLOLV QRUPiOLV DODN~ pV PpUHW VSyUiW DPHO\HN D VSyUD KRVV]PpUHW PHJiOODStWiViKR] HOHJHQG HN YROWDN $ GHIHNWHV VSyUiN QDJ\ UpV]H D] HO ] HNEHQ OHtUW KiUPDV DERUWtY
spóratípusba tartoztak.
BOBROV (1964) 10–30%-ot ad meg a deformált spórákra a P. vulgare esetén. Ezzel szemben a vizsgált tetraploid egyedek nagy része szinte csak
pSVSyUiNDWWHUPHOWPpJD]HO ] HNEHQHPOtWHWWKiUPDVDERUWtYVSyUDWtSXV
sem volt rájuk jellHP] NLYpYHD6iJ-KHJ\U OV]HGHWWOHYHOHNHWWAGNER
HW DO iOWDOiQRVQDN WDUWMD D V]O IDMRN DERUWtY VSyUDNpS]pVpW D NO|QE|] IDMNRPSOH[HNEHQ pV –20%- ra becsüli a defektes spórák arányát.
b) Az annulusz sejtszámDODNXOiVDQHPHJ\pUWHOP DFLWRtípusok nem válnak el élesen egymástól e bélyeg alapján (9. ábra). A szórásértékek már jóval alacsonyabbak, mint a spórahossz esetén és szintén a hexaploid
2 0
populációkban volt a legnagyobb (4. táblázat). A P. interjectum annulusz sejtszáma szélesebb intervallumú a vártnál és az oszlopdiagram nem normál eloszlású (9. A ábra), ami már kis mintaszámnál (n= max. 8–10 levélIDMRQNpQWYDJ\WHUP KHO\HQNpQWLVNLPXWDWKDWyPHOOpNOHW$
mellékleten látható, hogy az oszlopdiagram „szabálytalan” lefutásának oka a vércse-szirti hexaploid egyedek annulusz sejtszámainak változatos alakulása, amit nem fedett el a nagyobb mintaszám sem.
9. ábra A:= a P. vulgare (n= 31) és a P. interjectum (n= 54), valamint a B:= hibrid faj (P.× mantoniae, n= 21) annulusz sejtszámának (spóratokok) megoszlása az állandó mintavételi helyeken. n= a levelek száma
A hexaploid faj vizsgált egyedeit három csoportba osztottuk ezek alapján a 8. és 10–11. ábrákon, és külön-NO|Q MHO|OWN PHJ NHW D
táblázatban is. A vércse-V]LUWL SRSXOiFLy DQQXOXV] VHMWV]iPD MHOHQW VHQ HOWpU D W|EEL WHUP KHO\U O J\ MW|WW KH[DSORLG HJ\HGHN VHMWV]iPiWyO pV D WHWUDSORLG HJ\HGHNpUH MHOOHP] HQ DODNXO iEUD DPLW D V]LJQLILNDQFLD
elemzés is kimutatott (3. táblázat, 5. 6. 8. sor). A hexaploid faj heterogénnek bizonyult az annulusz sejtszámra a vizsgált területeken.
Ennek egyik lehetséges magyarázatát adhatják a levél paraméterhányados és vízhiány vizsgálatok adatai (lásd 5. pontban).
A P.× mantoniae egyedek annulusz sejtszáma pedig átfHGDNpWV]O IDM
sejtszámával, különösen a tetraploid fajéval (9. B ábra, 4. táblázat). A
J\DNRULViJL pUWpNHN PHJRV]OiVD EiU NO|QE|]LN D V]O NpW O % iEUD
ezt azonban az átlagértékek már nem mutatják (4. táblázat). Mindez a 11.
ábrán is jól látható.
A csóka-N L KH[DSORLG HJ\HGHN DQQXOXV]-sejtszáma a legalacsonyabb, megközelíti a diploid faj (P. australe) értékét (11. ábra).
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
+: 1. Polypodium vulgareVVWU. V]HJL-hegység, Csóka-N
Badacsony, Szent György-hegy)
2. P. interjectum (Bazaltorgonák; Badacsony, Csobánc) 3. P. interjectum (Vércse-szirt)
4. P. interjectum (Csóka-N
5. P.× mantoniae (Bazaltorgonák)
10. ábra Az annulusz sejtszám (spóratokok) és a spóra hosszméret átlagai egyedenként a P. interjectum és a P. vulgare esetén. (Az 1. szám a P. vulgare egyedeket, a 2, 3, 4 számjegyek a P. interjectum egyedeket jelölik — részletesen lásd a 3. táblázat és a 11.
ábra jelmagyarázatát.)
41. ábra A spóratokok alapi- és annulusz sejtszáma egyedenként a vizsgált Polypodium populációkban.
1HPFVDN D WHUP KHO\HN N|]|WW KDQHP WHUP KHO\HQ EHOO LV WDOiOWXQN
különbséget, ugyanis a Vércse-V]LUWHQ Q|Y KH[DSORLG NOyQRN DQQXOXV]
4
sejtszámai különböznek egymástól. A vízháztartás részben 1. klónnal jelölt rametek aktuális értékeinek többsége a tetrapORLG IDMpUD MHOOHP] HQ
alakul, míg az 1. klónon kívül a többi egyedre (ramet) ennél sokkal
DODFVRQ\DEE DQQXOXV] VHMWV]iP D MHOOHP] iEUD (] D] DODFVRQ\DEE
sejtszám egyezik az irodalomban általában megadott értékekkel (1.
táblázat).
A tetraploid egyedek többségénél a várt magasabb értékek helyett a
KH[DSORLGIDMUDMHOOHP] D]D]DODFVRQ\DEEpUWpNHNHWNDSWXQNiEUD WiEOi]DW(]WWHUP KHO\W OIJJHWOHQOWDSDV]WDOWXN9DOyV]tQ KRJ\H]pUW
mutat átfedést nemcsak a vércse-szirti hexaploid populációval, hanem a pentaploid hibrid egyedekkel is. Továbbá, nemcsak a Balaton-IHOYLGpNU O KDQHP D . V]HJL-KHJ\VpJU O D 6iJ-KHJ\U O YDODPLQW D 6RSURQL-hegység
pV(UGpO\WHUOHWpU OV]HGHWWHJ\HGHNQpOVHPYiOWR]RWWH]D]DODFVRQ\pUWpN
a legtöbb esetben (8 PHOOpNOHW 9DOyV]tQ KRJ\ QHP KHO\L MHOOHJ WXODMGRQViJUyO YDQ V]y DPL FVDN D YL]VJiODW V~O\SRQWMiW NpSH] %DODWRQ -felvidékre korlátozódik. További vizsgálatok szükségesek más sziklás
pO KHO\HNU O SO eV]DNL .|]pSKHJ\VpJ pV HUGHL WHUOHWHNU O LV (z azért lenne fontos, mert magas aktuális értékeket (14<, és így magasabb átlagértékeket) rendszerint a Szent György-KHJ\ V]LNOiV UpV]HLQ Q|Y HJ\HGHNU ONDSWXQN
c) A spóratokok alapi sejtszáma alapján viszont jól láthatóan eltér egymástól a tetraploid éV KH[DSORLG IDM D YL]VJiOW WHUP KHO\HNHQ
melléklet), (P. vulgare: [= 1,5; P. interjectum: [= 3,13; 4. táblázat). A
KLEULG HJ\HGHN pUWpNHL YLV]RQW MHOHQW VHQ iWIHGQHN D KH[DSORLG IDMMDO
táblázat). Az alapi sejtszám szórásértékei alacsonyak voltak mindhárom fajnál, nemcsak a többi bélyegéhez képest, hanem statisztikai szempontból is (4. táblázat).
Nemcsak az annulusz-, hanem az alapi sejtszám esetén is szignifikánsan különbözik a hexaploid vércseszirti populáció a többi
WHUP KHO\U OV]iUPD]yKH[DSORLGHJ\HGHNpW OWiEOi]DWpVVRU$]
utóbbiak között viszont nem volt kimutatható szignifikáns különbség (3.
táblázat, 6. sor). Mindez az egyedenkénti átlagértékek pontdiagramja alapján is várható volt (8. ábra). A hexaploid egyedek középértékei 2–4,7 intervallumban találhatók, tehát kimutatható a heterogenitás ez esetben is,
EiUH]QHPDQQ\LUDMHOHQW VPLQWD]DQQXOXV]VHMWV]iPRNQiO$FVyND-N L
hexaploid populációban mindig 2,5-nél nagyobb értékeket számolhattunk, míg a Vércse-V]LUWHQpO P. interjectum egyedek adatai átfednek a hibrid és
a tetraploid taxonokéval (11. ábra). Ezt a szignifikancia vizsgálatok is alátámasztják (3. táblázat, 2. és 9. sor). A táblázatból az is látható, hogy a spóratokok alapi sejtszáma szignifikánsan különbözik a hibrid és a tetraploid egyedek között (3. táblázat, 10. 9. 7. sor), (11. ábra).
Összefoglalva, az alapi sejtszám a legtöbb esetben szignifikánsan különbözött a taxonok populációi között. Bár szignifikáns különbség mutatható ki a hexaploid populációk között is, ez a különbség nem érvényesül olyan mértékben, mint az annulusz sejtszámok esetén. Az alapi sejtszám viszonylag állandónak bizonyult, ami abból látható, hogy egy populáción belül a magasabb és alacsonyabb annulusz sejtszám értékekhez a ploidia-V]LQWQHN PHJIHOHO DODSL VHMWV]iP WDUWR]LN D OHJW|EE HVHWEHQ
11. ábra). 5-PD[LPXPGEVSyUDWRNDODSLVHMWV]iPDHOHJHQG DSORLGLD -fok meghatározásához.
d) Az 5. táblázatban (3. 7. 8. sor) jól látható, hogy a sztómák hosszmérete, csakúgy, mint a spórák hossza, a ploidia-szinttel korrelált.
(QQHN PHJIHOHO HQ D OHJKRVV]DEE V]WyPiNDW D OHJQDJ\REE NURPRV]yPD
számú faj (P. interjectum) populációiban mértük ([= 61,68 P Píg a legalacsonyabb átlagértékeket a tetraploid faj egyedeinél találtuk ([=
P Wáblázat). A taxonok átlagmintáinak középértékei szignifikánsan különböznek egymástól (10. Melléklet).
$ %D]DOWRV]ORSRNQiO pO HJ\HGHNU O P.×mantoniae) kapott hosszméretek a hibrid tD[RQRNUD J\DNUDQ MHOOHP] N|]WHV WXODMGRQViJUyO
árulkodnak ([ P– Pés ez a 12. ábra oszlopdiagramján is jól látható. Ugyanezt tapasztalta BENOIT (1966) is az említett hibrid citotípus esetén. Ellentétben a spóramérettel, a sztómahossz értékek eloszlása nem mutat több csúcsot és normális méretmegoszlású a hibrid egyedeknél (12. ábra). Ugyanezt találta LOVIS és REICHSTEIN (1968 b) Asplenium×adulteriniforme hibrid esetén is.
A hexaploid faj sztóma hosszmérete különösen nagynak számít más, virágos fás szárú, illetve lágyszárú növényekkel összehasonlítva. Ehhez hasonló méretet páfrányoknál, néhány gabonafélénél és lágyszárú
NpWV]LN QpOWDOiOWDNNO|Q|VHQDIpOSDUD]LWDIDJ\|QJ\Viscum album) érte el ezt a magasabb kategóriát (PISEK et al. 1970).
$] HJ\HGHN V]WyPDKRVV]iQDN iWODJDL WHUP KHO\W O IJJHWOHQO D YiUW
mérettartományba estek – PHJOHS HQ DODFVRQ\ V]yUiVpUWpNHNNHO D
spóramérethez képest (5. táblázat). Tehát ez a bélyeg ugyanúgy állandó
JHQHWLNDLODJ |U|NO GLN D YL]VJiOW SRSXOiFLyNEDQ LOOHWYH D NO|QE|]
WHUP KHO\HNHQ PLQW D VSyUD KRVV]PpUHW pV D VSyUDWRNRN DODSL VHMWV]iPD
$]RQEDQ QDJ\REE PpUWpN D] iWIHGpV D V]O IDMRN N|]|WW PLQW D] HO EE
említett bélyegeknél (12. ábra).
5. táblázat A vizsgált Polypodium taxonok sztómáinak hosszmérete ( P és gyakoriságuk egységnyi levélfelületen (mm2 NO|QE|] WHUP KHO\HNHQ 6RSURQ
környéke: Ágfalva, Deák-N~WLN IHMW . -hegy, Balfi-patak, lásd 2. táblázat) n= a levelek száma
Polypodium fajok Sztómák száma (mm2)
Az HJ\VpJQ\LOHYpOIHOOHWUHHV V]WyPDV]iP értékeiben nem találtunk különbséget az egy fajhoz tartozó, de más-PiV WHUP KHO\HQ pO
populációk között (5. táblázat). Ezek a populációk nem mutatták a
KRPRLRKLGULNXV IDMRNUD VRN HVHWEHQ MHOOHP] V]WyPDV]iP Q|YHNHGpVpW V]iUD]ViJ KDWiViUD LOOHWYH V]iUD] pO KHO\HQ LARCHER 1984, WALTER
1986, FAHN és CUTLER $ V]WyPiN V U VpJpW WHKiW QHP D N|UQ\H]HWLWpQ\H] NEHIRO\iVROWiNHOV sorban, hanem a sztómák nagysága.
$ OHJKRVV]DEE Ji]FVHUHQ\tOiVRNNDO UHQGHONH] P. interjectum egyedekre
pUWHOHPV]HU HQ D OHJDODFVRQ\DEE V]WyPDV]iP YROW D MHOOHP] $ V]WyPDV U VpJD]RQEDQQDJ\PpUWpNEHQV]yUWD]HJ\HGHNN|]|WWHJ\DGRWW
WHUP KHO\HQ PLQGKiURP WD[RQ HVHWpQ DPL PiU D N|UQ\H]HWL WpQ\H] N KDWiViWMHO]LYDJ\DWHUP KHO\PR]DLNRVViJiWWiEOi]DW
15. ábra A Polypodium taxonok sztóma hosszméretének ( P HORV]Oása a 2. és 5.
WiEOi]DWRNEDQIHOWQWHWHWWWHUP KHO\HNU O
e) A OHYpOOHPH]HN KRVV]~ViJiW V]pOHVVpJpW pV H NHWW DUiQ\iW a 6.
táblázat foglalja össze. A P. interjectum és a P. vulgareHJ\HGHNU O–
pYEHQ W|EE WHUP KHO\U O iWODJPLQWiW J\ MW|WWQN pV D] HUU O NDSRWW
adatok a 6. táblázat utolsó két sorában találhatók. A táblázat többi sorában
DpYDV]iO\RVLG V]DNiEDQJ\ MW|WWOHYHOHNDGDWDLV]HUHSHOQHN
A P. interjectum HJ\HGHNUH MHOOHP] D OHJKRVV]DEE pV D OHJV]pOHVHEE
levéllemez, ezen belül is a vércse-szirti populáció (vagy rametek) levelei a legszélesebbek. A 11. mellékleten jól látható, hogy a vércse-szirti hexaploid egyedek levéllemez szélessége nagyobb mértékben változik, mint a hosszúsága a csóka-N LSRSXOiFLyKR]NpSHVW$P.× mantoniae és a tetraploid P. vulgare taxon levélméretei átfednek egymással. A hibrid
HJ\HGHN OHYpOV]pOHVVpJH YiOWR]DWRVDQ DODNXO PLQGNpW V]O IDMUD MHOOHP]
értékeket mutathat. A tetraploid faj levélszélessége a legkisebb (11.
melléklet, 6. táblázat).
A növények régóta ismert tulajdonsága, hogy a leveleik területe, illetve
IHOOHWHOHFV|NNHQDV]iUD]LG V]DNRNEDQ(]DYpUFVH-szirti hexaploid és a
KLEULG SRSXOiFLyEDQ YROW PpUKHW HQ NLPXWDWKDWy PHOOpNOHW $ WHUOHWFV|NNHQpVPpUWpNHD]HO ] QpOD]XWyEELQiOYROW
6. táblázat A levéllemez hosszúságának, szélességének és a levélalak-index (hosszúság/szélesség) átlagértékei a Polypodium SRSXOiFLyNEDQ NO|QE|]
WHUP KHO\HNU O $] iWODJPLQWD - pYHN Q\iUL LG V]DNiEDQ D] iOODQGy PLQWDYpWHOL KHO\HNU O J\ MW|WW PLQWiWjelent; +: a mintavétel 2000. év aszályos nyarán történt.)
7HUP KHO\WD[RQ
Levelek hosszúsága
(cm, [)
Levelek szélessége
(cm, [)
Hosszúság szélesség ([) P. interjectum +
&VyNDN Q 17,48; s= 4,67 6,5; s= 1,61 2,69; s= 0,37 P. interjectum +
(Vércse-szirt) (n= 14) 15,14; s= 2,78 7,05; s= 1,29 2,11; s= 0,15 P.× mantoniae +
(Bazaltoszlopok) (n= 21) 15,01; s= 2,47 4,72; s= 1,05 3,24; s= 0,51 P. vulgare
(átlagminta) (n= 14) 15,91; s= 2,68 4,74; s= 0,91 3,41; s= 0,62 P. interjectum
(átlagminta) (n= 15) 18,84; s= 4,11 6,54; s= 1,47 2,92; s= 0,61
A levelek hosszúságának és szélességének hányadosával
V]iPV]HU VtWKHW D OHYHOHN DODNMD +D H] D] pUWpN pV N|]p HVLN NHUHNGHGLOOHWYHHOOLSWLNXVDODN~OHYpOU OYDQV]yeUWHOHPV]HU HQ D-nél nagyobb érték tojásdad vagy háromszög alakra utal, illetve a 3 és annál nagyobb számadat pedig a lándzsás és a hosszúkás alakú levelet jelöli. (2.
Melléklet). Ha a legnagyobb szélességet vesszük alapul, a levél
NLV]pOHVHGpVpQHNPpUWpNpWV]iPV]HU VtWMNIJJHWOHQODWWyOKRJ\DOHYpO D]DOVyDN|]pSV YDJ\IHOV KDUPDGiEDQDOHJV]pOHVHEE
7HUP KHO\W O LOOHWYH J\ MWpVL LG W O IJJHWOHQO D KH[DSORLG HJ\HGHN
levélszélessége a legkifejezettebb, azaz a hányados értéke rendszerint 3-nál kevesebb (6. táblázat).
A levélalak hányadosa alapján jobban elkülönül a hibrid taxon a P.
interjectumtól, mint a levélméretek értékei szerint várnánk (13. ábra). A hibrid populáció levél szélessége és így alakja a tetraploid fajra emlékeztet, azzal teljesen átfed, de elliptikus vagy tojásdad alakú egyedek
LV WDOiOKDWyN N|]|WWN iEUD (] D WHWUDSORLG IDMUD QHP MHOOHP] D]
eddigiek alapján a vizsgált területeken (13. ábra).
0HJiOODStWKDWyKRJ\DOHYpOOHPH]DODNMDIDMUDMHOOHP] WHUP KHO\W O PLQWDYpWHOLLG SRQWWyOIJJHWOHQO alakult, tehát genetikailag kódolt.
Kimutatható volt azonban a P.× mantoniae hibrid eredete és így köztes jellege is. NEUROTH (1996) szerint nincs olyan makroszkopikus bélyeg,
DPHO\ DODSMiQ D IDMNRPSOH[ WDJMDL HONO|QtWKHW N HJ\PiVWyO D KLEULG HUHGHW WD[RQRNMHOHQOpWHPLDWWWiEOi]DWiEUD
13. ábra A levéllemez alakjának jellemzése a szélesség és a levélalak-index segítségével a Polypodium populációkban. (A pontok 2-2 érték átlagértékét jelentik és az ábrán
|VV]HVtWYHV]HUHSHOQHNDW|EEpYE OpVW|EEIpOHWHUP KHO\U OV]iUPD]yDGDWRN