Bevezetés
A szociális élet főbb jellemzői
Az ebbe a kategóriába tartozó fajok életük során folyamatosan vadásznak új lárvákra és rabszolgafajokhoz tartozó bábokra, így a rabszolgafajok jelenléte állandó lesz a kolónia életében (Buschinger 2009; Sudd és Franks 1987; Hölldobler és Wilson 1990). ) . ;Mori et al. 2001). Mori et al. 2001), de a rabszolgák leváltása folytatódik, mert feltehetően sokkal hatékonyabban hajtanak végre bizonyos feladatokat (Mori és Le Moli 1988).
A szociális élet egyes negatív hozadékai és hatásaik ellensúlyozása
Például a könnyebben mozgó hangyatelepek sokkal többet fektettek be az immunvédelembe, míg a helyben maradó hangyakolóniák következetesen hatékonyabban távolították el a tetemeket, és agresszívebbek voltak az idegen kolóniatagokkal szemben (Scharf et al. 2012). A fertőzött egyedek CHC profiljában nem figyeltek meg változást, ennek ellenére az alomtársak gyakrabban tisztították meg őket, mint egészséges alomtársaik, legalábbis a fertőzést követő első és második napon, feltehetően azért, mert a gomba 2-4 nap múlva kerül a szervezetbe (Bos et al. 2012).
Munkamegosztás és szociális védekezés
- Munkamegosztás
- Hulladék- és tetemkezelés
- Hulladékgödrök, temetők, mint térbeli konstrukciók
Általánosságban elmondható, hogy a kolónia méretének növekedésével a munkamegosztás mértéke és az egyes dolgozók specializációja is nő (Holbrook et al. 2011). Ennek megfelelően Evans és mtsai. 2010) a terepen Myrmica rubra alomkupacokat figyeltek meg, amelyek csak kis számú tetemet tartalmaztak.
Veszély- és egyedfelismerés
- A kutikuláris szénhidrát-mintázat (CHC-profil) szerepe az információátadásban
- Kompetítorok felismerése
- Tetemfelismerés
A szubsztrát jele kevésbé specifikus (az idegen fészkek közötti átfedésük mértéke nagyobb, mint a kolóniatagok felszínén a CHC profil), ami magyarázatul szolgálhat a fészekbe került parazita fajok nagyobb elfogadására. miután illatot kapott a fészekből (Lenoir et al. 2009; lásd még d'Ettore és Heinze 2001). Ez kolóniánként és rabszolgafajonként változhat, így megjelenésük egyazon faj kolóniái körül (rabszolga- és rabszolgatulajdonos egyaránt) váltja ki agressziójukat (Brandt et al. 2005).
Tetemek jelzésértéke kompetitív helyzetekben
A Temnothorax longispinosus esetében eltérő viselkedési reakciókat figyeltek meg fészektársak, fajtársaik, rivális Temnothorax fajok és egy rabszolgafaj tetemére, a kolónia méretétől függetlenül (Scharf et al. 2011). A legerősebb reakciót a legveszélyesebb rabszolgatartó fajok tetemei ellen mutatták ki, azonban a vizsgálatban felhasznált tetemeket élő egyednek tekintettük, mert nem telt el elegendő idő (mindössze 5 perc a minimum 50 perccel szemben) a szag megjelenéséig. holttest (Scharf et al. 2011). ).
A tetem, mint táplálékforrás
Hasonlóképpen a rabszolgakolónia elleni támadás során megölt saját és idegen holttesteket a fészkükbe szállították (Mori et al. 2000). A lárvák számára elegendő táplálékot a konfliktusok során elpusztult rokonok és riválisok tetemei biztosítanak, és a kolónia mérete a haldokló munkások révén alkalmazkodik a jelenleg rendelkezésre álló táplálékmennyiséghez (De Bruyn és Mabelis 1972; Mabelis 1979; Dreissen et al. 1984).
Célkitűzések
- Tetemek szerepe a fajok közötti információközlésben
- A tetem, mint táplálékforrás
- A tetem, mint fertőzésforrás
- Tetemkezelés és munkamegosztás
Az eddigi feltételezések alapján a fészektárs tetemek fogyasztása nem elterjedt jelenség a hangyák körében. Ezért munkánk során a fészekben hordott saját tetemek sorsát vizsgáltuk a territoriális fajok kiéhezett és telített fészkei esetében laboratóriumi vizsgálatokban. körülmények. Feltételeztük, hogy a Beauveria bassiana közönséges entomopatogén gomba spóráival és hifáival borított fészektárs tetemek eltérő (a) viselkedési és (b) aktivitási reakciókat váltanak ki célfajunk dolgozóiban, és ezek eltávolítási aránya (c) és (d) iránya. eltérések is lehetnek.
Anyag és módszer
Vizsgált fajok
Könnyen alkot polidómás moharendszereket, széles és hosszú keresőútjaival sikeresen borítja be az erdőtalajt, ami hozzájárul ezen élőhelyek homeosztázisához (Czechowski et al. 2012). Körülbelül 1000 munkást és fészkelőanyagot tartalmazó kísérleti telepeinket (egymástól legalább 250 méter távolságra) egy Ásotthalom melletti (Dél-Magyarország) telepített fenyőerdőből gyűjtöttük (lásd Erdős et al. 2013).
Kísérleti elrendezés és módszerek
- Terepi vizsgálatok
- Laboratóriumi vizsgálatok
Kétnaponta általánosan használt laboratóriumi hangyaeledelt (Bhatkar és Whitcomb 1970) etettek, amit az arénában ugyanott helyeztek el egy csak erre a célra használt műanyag lapon. Laboratóriumi körülmények között a rövidebbre volt szükség a nagyobb aktivitás és a közelebbi távolságból adódó gyorsabb reakció miatt.
Statisztikai elemzések
Teljes modellünkben a hasított test eredete (faj) szerepelt magyarázó tényezőként, egy levélen megfigyelt munkások száma, kovariánsként a talaj menti hőmérséklet és relatív páratartalom, valamint a telepek, mint véletlenszerű változók. Azt is teszteltük, hogy a holttestek eredete GLMM (binomial error term, maximum likelihood fitting) segítségével milyen hatással van a dolgozók döntésére, hogy a temetőbe vagy a fészekbe szállítsák a holttesteket.
Eredmények
A Formica cinerea tetem-diszkriminációja
A változók közül a holttestek eredete és száma (1) volt a legnagyobb hatással, ezt követte a hőmérséklet (0,7) és a relatív páratartalom (0,28). Mindezeket figyelembe véve a tetemek eredete (1) volt a legbefolyásosabb, ezt követte a dolgozók száma (0,49), a relatív páratartalom (0,39) és a hőmérséklet (0,26). A szállított tetemek arányát tekintve nem találtunk szignifikáns különbséget a kortársak és rokonok tetemei között (z = 1,81; NS).
A különböző tetemek körül megjelenő egyedek számát elemezve az átlagosan legjobb modellünk a tetemek eredetét és a tetemek számát egyaránt tartalmazta (AICc, amelyből a tetemek eredete volt a legnagyobb hatással (1), míg a szám A tetemek száma jóval kisebb volt (0,28). Az általunk vizsgált legjobb átlagmodellünk agresszivitása a tetemek eredetén (0,75) kívül az egyedszámot (0,42) is magában foglalta (AICc = 444,44).
Rabszolga és rabszolgatartó fajok tetemei szociálparazita szemmel
Más páronkénti összehasonlításban nem találtunk szignifikáns különbséget, és a hasított testek száma sem változott szignifikánsan (z = 0,99; N = 264; NS). A különböző tetemek által kiváltott agresszív viselkedések számának vizsgálatakor a legjobb átlagos modell a tetemek eredete (1) és az egyedszám (0,42) szerepelt (AICc = 743,89). A holttestek körül megjelenő rabszolgák számát elemző legjobb átlagos modell a holttestek eredetét (1) és a holttestek számát (0,36) tartalmazta (AICc = 1937,85).
A rabszolgatartók számának legjobb átlagmodellje a tetemek eredetét (1) és a tetemek számát (0,39) egyaránt tartalmazta (AICc = 606). Az agresszív válaszok gyakoriságát vizsgálva a legjobb modell a tetemek eredete (1), valamint az egyedszám (0,62) (AICc = 929,17) szerepelt. A tetemeltávolítás időbeli dinamikája Cox-regresszió alapján becsült függvényeket királyi rabszolgák és együtt előforduló rabszolgafajok esetében.
Tetem-felismerés és kezelés a Formica polyctena erdei vöröshangya fajnál
A különböző holttestek körül megjelenő egyedek számát elemző legjobb átlaggal rendelkező modellben a holttestek eredete (1) és számuk (0,79) is szerepelt (AICc = 2298,06). Az agressziós indexeket elemző legjobb átlagmodellünkben (AICc = 723,67) a tetemek eredete (1) mellett az egyedszám (0,79) is szerepelt. A vizsgálat során és a vizsgálat után a holttesteket csápjaikkal hosszan harapták, harapták a lepedőn, többségüket a fészekbe vitték.
Tetemek, mint táplálékforrás
- Táplálékforrás-diszkrimináció és a mesterséges tetemszag hatása
- Fészektárs tetemek fogyasztása a F. polyctena esetében
A kontroll fészektárs testek agresszívebb viselkedést váltottak ki, mint az olajsavval kezelt fészektárs (z = 5,04; P < 0,001) és D. Vizsgálatunkat megismételtük 7 napos „öreggel” (a fagyasztás után 7 napig szobahőmérsékleten tartottuk). ) fészektárs testek (továbbiakban IFt ) normál táplálékú telepek esetén is. A levegőn szárítás során bekövetkező súlyvesztés szabályozására (olyan hasított testek, amelyek hasonló előkészítésen estek át, mint a kísérleti tetemeknél), minden telepből egy pár hasított testet (legalább 2-5 darabot) kontroll körülmények között tartottunk minden kísérlet során.
Az egyórás megfigyelés után további 3 órán keresztül (15 percenként ismételve) megfigyeltük a holttestek "mozgását" az arénában, és meghatároztuk a holttestek elhelyezkedését (fészek vagy temető). Az arénába szállított tetemek számát vizsgálva semmilyen kísérleti elrendezéshez képest nem találtunk szignifikáns különbséget (GLMM -2,06 < z < 1,16; N = 300; P = NS). A nem zsíros hasított testek esetében nem meglepő, hogy a legnagyobb hasított test fogyasztási ráta a NeFt esetében volt megfigyelhető (69,05%), ami szignifikánsan magasabb volt, mint a KFt esetében (GLMM z = -4,07, P <). 0,001 ), az IFt pedig marginálisan szignifikáns eltérést mutatott (41,67%) (z = -2,55; P = 0,07).
Tetemek, mint potenciális fertőzésforrások felismerése és kezelése
Az agresszív viselkedések számának elemzése esetén a kiindulási modellünk volt a legjobb (AICc = 649,4), így modellátlagolásra nem volt szükség. A spórás és a kontroll tetemek közötti különbség nem volt szignifikáns (z = -2,06; NS), azonban a háromnapos kontroll tetemekhez képest szinte szignifikáns különbséget találtunk (z = -2,35 P ábra). A háromnapos kontroll tetemek (GLMM z = -5,44; N = 234; P < 0,001) szignifikánsan kevésbé agresszív viselkedést mutattak, mint a kontroll tetemek.
A tetemek szállítási dinamikáját vizsgálva azt találtuk, hogy a gombaszálas tetemek szignifikánsan gyorsabban szállítódnak, mint a kontrollé (Cox-koeff.
Tetemkezelés és munkamegosztás
A két eltérő viselkedési kategóriába tartozó egyedek által végzett viselkedések számának összehasonlításával szignifikáns különbséget kaptunk (Wilcoxon V = 7425 párosítva, P < 0,001).
Diszkusszió
- Rivális tetemek: jelek vagy jelentéktelen tárgyak
- Formica cinerea tetem-diszkriminációja
- Rabszolga és rabszolgatartó fajok tetemei szociálparazita szemmel
- Tetem-felismerés és -kezelés a Formica polyctena erdei vöröshangya fajnál
- Tetemek, mint táplálékforrás
- Táplálékforrás-diszkrimináció és a mesterséges tetemszag hatása
- Fészektárs tetemek fogyasztása a F. polyctena esetében
- Tetemek, mint fertőzésforrás
- Munkamegosztás a hulladékkezelés során
Amint azt egyes termeszek esetében megfigyelték, az elhullott fészektársak eltemetése is lassítja a kórokozók megjelenését (Chouvenc et al. 2012). Egy territoriális faj magas testszáma küszöbön álló támadást jelezhet (lásd Czechowski et al. 2009), ezért az erős és megfelelő válaszlépés növelheti a F. Hasonló megfigyeléseket végeztek az amerikai Polyergus breviceps populációira és a fakultatív rabszolgák (Formica) populációira is. puberula, Formica gynocrates) (Bono et al. 2006).
Úgy tűnik, hogy a hangyák esetében az olajsav felelős a tetemek felismeréséért (Wilson és mtsai. Diez et al. 2012), és néha, ha egy másik dolgozó megtalálja őket, kiszáradt tetemekként a fészekbe szállíthatják (lásd Horstmann). ) 1970). Okuno et al. 2012), valamint a fertőzésben már elhunyt egyedek gyors feldarabolása és elfogyasztása megakadályozhatja a kórokozó terjedését (Marikovsky 1962;.
Köszönetnyilvánítás
Irodalomjegyzék
New fungal pathogens of the red ant, Myrmica rubra, from the UK and implications for ant invasions in the USA. Dependence of necrophoric response to oleic acid on social context in the ant Pogonornyrmex badius. Hydrocarbons in the ant Lasius niger: from the cuticle to the nest and home range marking.
Carpenter ant wars: the relationship between aggression and predation in the red wood ant (Formica polyctenaFörst.). Waste management in the leaf-cutter ant Acromyrmex echinatior: the role of worker size, age and plasticity. Ant wars: combat strategies, territory and nest defense in the leaf-cutting ant Atta laevigata.
Összefoglalás
Munkánk során különböző eredetű tetemeket használtunk: fészektársakat (F. cinerea, F. sanguinea, P. rufescens és F. polyctena), rivális fajtársakat, alárendelt F.-t kontrollként, valamint potenciális tetemek által kiváltott reakciókat. rabszolga fajok. Az eltávolítás utáni fészektárs testek fogyasztásának (kannibalizmusának) vizsgálatával azt találtuk, hogy a testek többsége a fészekben kötött ki.
Ha a különböző fajok tetemeiről van szó, a reakció leginkább a két faj közötti rokonság fajától függ, és mindenekelőtt a fő riválisokkal szemben mutat bizonyos jellemzőket, amelyek genetikailag kódolt reakciók lehetnek. Mindkét rabszolgatartó faj esetében különbséget találtunk a fészektársak, a fajtársaik és a potenciális rabszolgafajok tetemei által kiváltott válaszreakcióban, így feltételezhető, hogy a rabszolgatartó fajok a nagy CHC ellenére is képesek különbséget tenni rabszolgafajok és potenciális rabszolgafajok között. profil hasonlóságok. A legtöbb tetemet az egyes fajok magukkal vitték a fészekbe, ami a konfliktus elkerülése mellett fontos szerepet játszhat abban, hogy a fészekben lévő naiv egyedeket megismertesse a potenciális riválisokkal, és a tetemek túlnyomó többségét a fészekben is felhasználhatják. . a fészek mint táplálékforrás.
Summary
In addition, we compared the responses of the two enslaved species (facultative F. sanguinea and obligate Polyergus rufescens) to each other, their slaves and corpses of potential slave species under laboratory conditions. The role of the corpses as food sources was tested in the case of the corpse of the nestmate of F. For the analyzes of the possible role of the corpses as foci of infection, we tested the reactions to the corpse of the nestmate F.
We also found a fairly high rate of consumption in the case of old carcasses and those of rival C. The analysis of the division of labor showed that a lesser activity of waste management was observed in the case of the main workers compared to the two castes other (minor, media). In the case of minors and media workers, we observed individual differences in waste management and other activities.
A dolgoztat témaköréből megjelent publikációk jegyzéke
5th Congress of the European Sections of the International Union for the Study of Social Insects. Fungal infection as an imminent threat - Formica polyctena worker responses to nestmate corpses at different stages of infection.
Egyéb publikációk jegyzéke
Density-dependent effect of a Formica exsecta supercolony on ant community composition and foraging success of rivals.
