N É H Á N Y E M L Ő S Á L L A T Á L L A L A T T I N Y Á L M I R Í G Y É B Ö L ( G L . S U B M A X I L L A R Y ) L E l R T
„ V I L Á G O S " É S „ S Ö T É T " S E J T E K É R T É K E L É S E M U K O P O L Y S A C C H A R I D R E A G E N S E K S E G Í T S É G É V E L
VÁGÁS ENDRE
Az irodalom a szájnyálat termelő mirigy sejtek két fő típusát (sze- rozus és mucinozus sejtek) különbözteti meg. A két típus között festő- dés szempontjából átmeneti (amphitrop, amphoter) tulajdonságú ún.
szeromucinozus sejteket írtak le. Egyes kutatók (Asp, Bensley, Cohoe, Durthie, Honda, Loewenthal, Malloy, Müller, E., Ranvier, Smith, Stor- mont és mások) ezek mellett még ún. „világos" és „sötét" sejtekről is beszélnek, melyek reakcióikban szerintük, szintén a két fő sejttípus között foglalnak el átmeneti helyet.
A két fő sejttípus (szerozus és mucinozus sejtek) — különösen a szerozius sejtek — önállósága sokáig vitatott kérdés volt. Heidenhain, R.
elméletében (Ersatztheorie) a szerozus sejteket tartaléksejtekként ér- telmezte, melyek az „elnyálkásodásban" elpusztult mucinozus sejteket pótolni hivatottak. Ewald, Heboid, Stöhr fáziselmélete szerint a sze- rozus és mucinozus sejtek egymást működésükben felváltják és csupán a sekretum mennyiségében van közöttük eltérés. A szerozus sejteket ők minden esetben kiürült mucinozus sejtekként fogták fel. A szerozus sejtek mai értelmezése Solger, Müller és Noll vizsgálataiból indult ki.
akik a szerozus és mucinozus sejtek granulámak nagyság-, festődés- és fénytörésbeli eltéréseit leírták. Később Ramon Y Cajal, Zimmermann K. W. és mások tisztázták a szerozus sejtek anatómiai és funkcionális önállóságát.
A fáziselmélet megdöntése után a két fő sejttípus között — festő- désük szempontjából — több átmeneti sejtformát írtak le. így leírták az ún. világos és sötét festődésű szerozus sejteket, valamint a külön- böző fokú mucin reakciót mutató szeromucinozus, mukoszerozus sejte- ket. Egyes szerzők szükségesnek tartották az ún. mucinoid-reakció fel- vételét is, mellyel a szerozus s ejtek granulálnak mucinszerű festődését jelölték.
A világos és sötét sejtek eddigi értelmezése sem egységes. Többen a világos, mások a sötét sejteket tartják a mucinozus sejttípushoz kö- zelállóknak.
3 3 * 515
Világos és sötét sejteket főként a vakond, sündisznó, mókus, ürge, patkány, egér és ny ú l áilalatti mirigyéből írtak le. A sejtek elkülöníté- sének alapja mucikarminnal, mucihaemateinnel, thioninnal való eltérő festhetőségük, valamint a Mallory-, azan-festések komponenseinek kü- lönböző felvétele volt.
Az irodalom a felsorolt festőmódszerek alapján a mókus és ürge áilalatti mirigyét tisztán világos sejtekből felépülő mirigynek tartja.
A vakond áll alatti mirigyéből a mucinozus sejtekhez közelálló világos sejteket és félholdakat alkotó — szeromucinozus jellegű — sötét sejteket írtak le. A sündisznó áilalatti mirigyének végkamráiban acidofil gra- nulákat tartalmazó világos sejteket, valamint mucin reakciót adó sötét sejteket figyeltek meg. A patkány és egér áilalatti mirigyében az iro- dalom szintén elkülöníti a sötét és világos sejteket, melyek közül a finoman granulált világos sejteket t artják a mucinozus sejttípushoz közelállónak. A durvá n granulált sötét sejteket, melyeknek elhelyez- kedését főként a végkamra és az isthmikus cső között figyelték meg, többen a végkamrákhoz csatlakozó kivezetőcső sejtekként fogják fel. A nyúl áilalatti mirigyéből a szerozus sejtek háro m f a j t ája ismeretes. A nyúlnál is leírtak világos és sötét sejteket, melyek közül a világos sej- teket t ar tj ák a mucinozus típushoz hasonlóknak. Egyes kutatók (külö- nösen Müller, E.), némely sejtben előforduló igen durva granulák alapján, még egy harmadik — durván granulált — sejttípus felállítását is szükségesnek tartották.
A felsorolt emlősfajok áilalatti nyálmirigyét a mukopolysaccha- ridok hisztokémiai reagenseivel — perjodsav-leukofuchsin, Astrablau vizsgálva, valamint Hicks-Matthaei fluorescens eljárásával kezelve — az eddigi irodalmi adatokkal szemben a következőket állapítottam meg:
A mókus, ürge, egér és patkány esetében az áilalatti mirigy vég- kamráit egyetlen, azonosan reagáló, gyenge mukopolysaecSharid reak- ciót mutató (szerozus típusú) s ej tf aj ta építi fel. A fluorescens eljárások- kal történt vizsgálat ugyanezt az eredményt mutatta. Kivételt csupán a patkány képez, ahol az áilalatti mirigyben néhány elszórt mucinozus sejt is előfordul.
Az egér és patkány áilalatti mirigyének kivezetőcső sejtj ei az ál- talam alkalmazott eljárásokkal élesen elkülöníthetők a végkamrák mi- rigysejt jei tői. Az eddig számon tartott „sötét" sejteket a kivezetőcső rendszert teljes hosszában megvizsgálva, sehol sem tudtam kimutatni.
A mókus, ürge, egér és patkány esetében t ehá t a világos és sötét sejtek elkülönítését indokolatlannak tartom.
A vakond és főként a sündisznó esetében, akár a régebbi festőel- járásokat alkalmazzuk, akár az ú jabb mucinreagenseket, az áilalatti mirigy sejtjei között jelentékeny festődésbeli eltéréseket lehet kimu- tatni. A sejtek egy része sötéten festődik (bázikus festékekkel), a sün- disznó esetében erős mukopolysaccharid reakciót mutat, más részük azonban csupán a plazma festékeivel (eozin) festhető. Feltűnő azonban, hogy a két sej tforma között, különösen az újabb, érzékeny mukopoly- saccharid kimutató eljárásokkal vizsgálva az átmenet minden árnyalata megtalálható. A különböző sekretióstadiumban rögzített mirigyekben ,516
1. ábra
Erinaceus europaeus, Gl. Submaxillaris.
„Világos" és „sötét" sejtek. Mikrofotogramm.
2. ábra
Erinaceus europaeus, Gl. Submaxillaris. Az atropin befecskendezést követően a „világos" sejtek száma csökken. Mikrofotogramm.
pedig a két sejtforma előfordulási aránya nagyfokú változékonyságot mutat.
A felsorolt megfigyeléseim alapján megkísértem a vakond és sün- disznó állalatti mirigyének egyes sekretiofázisait vegyi (atropinnal és pilocarpinnal végzett) ingerlése segítségével pontosan megvizsgálni. A mesterséges ingerlés eredményeként az antropin hatására, a vakond és sündisznó állalatti mirigyében úgyszólván csak „sötét" sejteket, a pilocarpin hatására kiürült mirigyben pedig szinte kizárólag „világos"
sejteket találtam. A vakond és sündisznó esetében az irodalomban ed- dig elhatárolt világos és sötét sejtek, tehát azonos (szerozus) sejttípus kiürült és váladéktelt sejtjeinek téves értelmezéséből származtak.
A sündisznó áll alatti mirigyét a szerozus sejtek egy különleges vál faja építi fel. A sejtek morfológiailag a szerozus sejtek típusához tartoznak, váladékuk azonban erősen mukopolysaccharid tartalmú. A sejtek mucintermeléséről a sejtekben és a kivezetőcső rendszerben meg- festődő váladék, valamint a ductus submaxillarisból nyer t nyál Feeney—
McEwen szerinti papír-elektroforetikus vizsgálatának eredménye győ- zött meg. A régebbi megfigyelések szerzőit a kiürült és telt sejtek éles festődési ellentéte, valamint viszonylagos alak- és méretazonossága tévesztette meg.
A nyúl állalatti mirigyének s ej tjei t a mukopolysaccharidok reagen- seivel vizsgálva, nem kaptam mucin reakciót az állalatti mirigy egyet- len s ej tj ében sem, a szeromucinozusaknak tartott ún. „világos" sejtek- ben sem. A világos és sötét sejtek között eltérést csupán az utóbbiak váladékteltsége alapján tudtam kimutatni. A kiürülő, vagy mestersé- ges ingerléssel kiürített mirigyekben az ún. „sötét" sejtek száma erősen lecsökken, a mirigy jóformán csak „világos" sejtekből áll. A granuláikat leadott „sötét" sejtek ugyanis az eddig mereven elkülönített „világos"
sejttípusba mennek át. Az átmenet számos árnyalata (a váladékkivá- lasztás különböző stádiuma) megfigyelhető.
Vizsgálatom alapján tehát a nyú l állalatti mirigyét csupán egyet- len — szerozusnak minősülő — mirigy sejt típus építi fel, mely k i ür ül t állapotában finoman és gyéren, váladéktelt állapotában pedig s ű rűn és durván granulált. A régebbi vizsgálókat az tévesztette meg, hogy a sejtek sekretiofázisai a Mallory-, azan-festésekkel és számos más fes- tékkel eltérően színeződtek és az, hogy a váladékteltségi fázisban a sejtekben tömegesen, viszonylag igen nagy granulák halmozódnak fel.
Egyesek — minden histokémiai alap nélkül — mucinoid reakciónak te- kintették a mirigysejtek amlinkékkel elért megfestődését.
Számos kutató utalt — régebben és újabban is — a kiürült mirigy- sejtek más sejttípusokkal való összetéveszthetőségére, mégis különösen a fáziselmélet túlzó elvetői külön sej tfajt ána k minősítettek minden olyan mirigysejtet, amely eltért — gyakran csupán pillanatnyi sekre- tiofázisában — a típusosnak tartott sejtformáktól. A fáziselmélet ugyan- is különböző sejttípusokat csupán eltérő szekretiofázisú mirigysejtek- ként fogott fel, míg később má r ugyanazon sejtfaj ta különböző vála- déktermelési fokozatait is eltérő sejttípusként írták le. Az irodalomban mindmáig (Ihjima, S. 1958, Ieta, T. 1953.) érvényben levő „világos" és , 5 1 8
„sötét" mirigysejt megjelölés az említett téves felfogás eredménye. A mukopolysaccharidok új ab b (szövettani, fluoresceins és papír-elektrofo-
retikus) kimutató módszereivel ebben a kérdésiben azonban ma már megbízhatóan tájékozódhatunk.
összefoglalás
A nyálmirigy sejtek két fő típusa (a szerozus és mucinozus sejtek) között, több emlősfaj állalatti nyálmirigyében — különösen a rovar- evőknél és rágcsálóknál — a múltban több átmeneti se jt formá t írtak le. Ezeket a sejtformákat eddigi, kis érzékenységű mukopolysaccharid kimutató módszerek tüntették elő. A mukopolysacoharidok hisztokémiai reagenseinek — perjodsav-leukfuchsin, Astrablau — segítségével kimu- tatható, hogy a korábban leírt „világos" és „sötét" mirigysejteket ré - szint hisztokémiai alap nélkül különítették el, részint eltérő szekretio- íázisban talált sejteket soroltak külön csoportokba.
A szövettani vizsgálatokat fluorescens mikroszkópos megfigyelé- sek. a mirigyváladék papír-elektroforetikus elemzése, valamint a mi- rigysejtek vegyi (atropinnal és pilocarpinnal végzett) ingerlésének eredményei támasztják alá.
DIE BEWERTUNG DER AUS DER UNTERKIFERDRÜSE
(GLANDULA S U B MAX I L LA RY ) VON SAUGETIEREN BESCHRIEBENEN
„HELLEN" UN D „DUNKLEN" ZELLEN MIT HILFE VON MUCOPOLYSACCHARID-REAGENTEN
E. VAG AS
Zwi s chen den beiden H a up t t y p e n der S chlei mdr üs enzel len (seröse u n d m u c i - nöse Zellen) in de r Un t e r ki e f e r d r üs e v er schi ed ener Sä uget i ere — i ns be s o nde r e d e r I nse kt enf r ess ei u nd N ager — si nd in d e r V ergange nh ei t m e h r e r e Übe rgangszel lfor - m e n be s chri eb en worde n. Dies e Zel l f orme n w u r d e n bi sher m i t den we ni g e m - pfi ndl i chen Met hode n zum Mucopol ysa ccha ri dnach wei s da rgest ell t . M i t Hil fe de r his t och emi s chen Agenzien zu m Na c hw ei s d e r Mucopol ys acchari de ( P e rj o ds äu r e- Leukofuchs i n, Astralblau, Al ci anbla u) kann nachgewiesen; we r de n, d ass di e f r ü h e r bes chri eb enen „hellen" u n d „ du n kl e n " Drüsenz el le n t ei lw ei se oh ne histologische U nt e r l a ge ge sonder t u n d teils d i e i n ve rs ch ie den en S ekr et ions phas en bef i ndl i chen Zellen i n be sond er e Gr u pp e n geo rdne t w u r d e n .
Die histologischen Un t e rs u ch ung e n we r d e n un t e r s t ü t z t dur c h fl uores ze nz - mi kr osko pi sc he Beobacht unge n, papi er el ekt rophor et is che A nal ys e der D r üs e n- sekrete, sowie chemi sche R eiz un g der Drüs enzel len (Atropin u n d Pilocarpin).
I R O D A L O M : 1. Bensley, R. R.: Anat. Record. 1908. 2,105.
2 Bignardi, C.: Arch. Ital. An a t . 1939. 42, 389-404.
3. Bolk, L„ Göppert, E. Kallius, E., Lubosch, W.: Ha ndb. D. Vergl. Ana t. d. W i r - beltiere. B and: III.
Fahrenholz, C.: Drüse n der Mundhöhl e. Berli n-Wien, 1937.
4. Clara, M.: Z. Mikr. Anat. Forsch. 1940. 47. 25-42.
5. Cohoe, B. A.: Amer . J. Ana t. 1907. <37, 167.
,519
6. Ellenberger, W.: H a n d b u c h d. vergl. mi kr. An at . d. Ha u s t i e r e Berlin, 1911.
7. Feeney, L., McEwen, W. K.: Stain Tech. 1956. 31, 135-9.
8. Gebert, A.: Beitr. z. K e n n t hi s s d. f ei ner e n B aue s d. Spe icheldrü se n einige r Saugeti ere. Basel, 1902.
9. Hale, C. W.: Nat ur e, 1946. 157,802.
10. Heidenhain, R.: St ud, physiol. Inst. Bres lau. 1868. 4,1.
11. Hicks, J. D„ Matthaei, E.: J. Pa t h. Bact. 1958. 2.373-5.
12. Honda, R.: Anat. R ec or d. 1927. 34,301.
13. Ieta, T.: O k a j i m as Fol. Ana t, J ap. 1958. 31, 172-188.
14. Ihjima, S.: O k a j i m a s Fol. Anat . J ap . 1958. 31, 313-322.
15. Krause, R.: Arch. F. M i k r. An at . 1895. 45.93.
16. Müller, E.: Arch. F. A na t . u. Phys. An at . Abt. 1896. 305.
17. Pioch, W.: Vi r cho ws A r c h. 1957. 330,337-46.
18. Ranvier, L.: T r a i t é T e c h n i q u e d'Histologie. Pari s, 1875.
19. Schaffer, J.: Z. E. Wis s. Zool. 1908. 89,162.
20. Solger, B.: Anat. A nz . 1894. 9,415.
21. Spicer, S. S.: J. of Hi s t ochem- Cyt ochem . 1960. 8, 18-34.
22. Stormont, D. L.: 1932. Cit. Covdry: Spec ial Cytology. Ne w York. 1,155.
23. Stöhr, P.: Anat. An z. 1887. 2,372.
24. Quintarelli, Q.: A n n. of t h e N ew Yo r k Acad. of. Sei. 1963. 106. 339-363.
25. Zimmermann, K. W.: Ha nd b. D. Mikr . Ana t. D. Mensc hen. (Möllendorf) 1928.
5,61.
,520
