• A beltenyésztés megelőzése

(1)

ÁlLATGENETIKA

A projekt az Európai Unió támogatásával, az Európai Szociális Alap

társfinanszírozásával valósul meg.

Az Agrármérnöki MSc szak tananyagfejlesztése TÁMOP-4.1.2-08/1/A-2009-0010 projekt

Debreceni Egyetem

Nyugat-magyarországi Egyetem Pannon Egyetem

(2)

Hosszútávú szelekció

(3)

Hosszútávú szelekció

• A szelekció korlátai

• A beltenyésztés megelőzése

• Új mutációk

(4)

Robertson (1960) szelekciós plafonja

• Egy génre vonatkozóan – A szelekciós előny „s”

– Az allél fixálódásának esélye „N” és „s”

függvénye, ahol „N” az effektív populációméret

• Mesterséges szelekció esetében, ha a szelekciót az egyedi adatok alapján végezzük

– A várt maximum „N” és „i” függvénye, ahol „i”

a szelekciós intenzitás

(5)

Bizonyítás

Ecetmuslicák hasi sörték számára 50 nemzedéken át történt szelekciójának összesített genetikai előrehaladása az effektív populációméret (a szülők

számának felével becsülve) és a szelekciós intenzitás függvényében. (Jonas és mtsai, 1968)

N_e i R(50) N_e i R(50) N_e i R(50)

10 1,6 16,3 20 1,7 20,3 40 1,7 31,7

10 1,3 11,2 20 1,4 14,7 40 1,4 18,8

10 0,9 8,1 20 1,0 12,2 40 1,0 16,4

(6)

Bizonyítás

(7)

A szelekciós intenzitás hatása az effektív populációméretre

• A szelekciós intenzitás növekedésével – A tenyészthetők száma csökken

• Ugyanakkora tenyészthető létszám esetében

– Az effektív populációméret kisebb véletlenszerű párosításnál, mint célpárosítások esetében

– Ha az örökölhetőség nagyobb, mint nulla,

ugyanabban a tulajdonságban a rokonok jobban hasonlítanak egymásra, mint a nem rokon társaikra – Az irányító szelekcióra jellemző, hogy inkább

rokonokat választ ki, mivel azoknak hasonló a teljesítménye

(8)

Robertson (1960) szelekciós plafonja

• Ha az egyedi szelekcióban mindkét ivarban azonos a szelekciós intenzitás, a távolabbi plafont kell elérni, amennyiben minden nemzedékben kiválasztják a

populáció felét

• Ez legfőképpen akkor érvényes, ha az additív variancia van túlsúlyban, és családon belüli

szelekciót alkalmaznak (pl. minden családból a legjobb hím- és nőivarút választják ki). Ebben az

esetben a szelekciós plafon 50%-kal megnövelhető az egyszerű tömegszelekcióhoz képest, ahol a

legjobb 50%-ot választják ki. (Dempfle, 1975)

(9)

A szelekciós plafon a továbbtenyésztésre kiválasztott egyedek függvényében (1-10.

generáció)

(10)

A szelekciós plafon a továbbtenyésztésre kiválasztott egyedek függvényében (1-100.

generáció)

(11)

A szelekciós plafon a továbbtenyésztésre kiválasztott egyedek függvényében (1-200.

generáció)

(12)

Robertson (1960) szelekciós plafonja

• A rokonok információinak figyelembe vétele mindig csökkenti a végső szelekciós plafont a korábbi generációkban bekövetkező nagyobb előrehaladás érdekében

• A veszteség kicsi lehet a nagy populációk esetében

(13)

Kísérleti bizonyítás

• Az index (család) szelekció tömegszelekcióval szembeni elméleti előnyeit még nem tudták

megvalósítani

– Kinney Et Al., 1970 – Doolittle, Et Al. 1972

– Garwood and Lowe, 1979; Garwood et al.,1980 – Wilson, 1974;

– Campo and Tagarro, 1977 – Perez and Toro 1992

(14)

Kísérleti eredmények

(Wilson, 1974)

(15)

Kísérleti eredmények

(Wilson, 1974)

(16)

Wilson (1974) következtetése

„Nincs kézenfekvő magyarázat a kísérleti eredmények és az elméleti várakozások

közötti eltérések magyarázatára.”

(17)

Lehetséges magyarázat

Beltenyésztés

(18)

(19)

(20)

(21)

A beltenyésztés hatása

• Random genetikai drift

– Additív rendszerben a beltenyésztés kedvező allélok kiesését okozza

– Csökkenti a szelekciós plafont

– A hatásai csak hosszútávon jelentkeznek

• Irányított dominancia

– Az átlag további csökkenését okozza a heterozigozitás csökkenése miatt

– A hatása már rövidtávon is látható

(22)

A BLUP és a tömegszelekció összehasonlítása

A Szelekciós Intenzitás megegyezik

(23)

(24)

(25)

Kísérleti eredmények

(Wilson, 1974)

(26)

A beltenyésztés megelőzése

• Szelekciós program

– A szelekciós intenzitás maximalizálása – A beltenyésztés minimalizálása

– Egyszerre a kettő nem működik

• Optimális tenyésztési program

– A rendelkezésre álló időtől függ

Rövid távú – A szelekciós intenzitás maximalizálása Hosszú távú – A legjobb 50% kiválasztása, hím- és nőivarból egyenlő arányban

Családon belüli szelekció

(27)

Lehetőségek a beltenyésztés

kézbentartására és az előrehaladás maximalizálására: Diszkrét generációk

• Meuwissen (1997) Maximizing the response of selection with a predefined rate of inbreeding J ANIM SCI 75 (4): 934-940

– a genetikai előrehaladás maximalizálása

– az átlagos rokonsági fok (average coancestry) egy előre definiált szinten tartása

– ugyanakkora beltenyésztettségi szint mellett a genetikai előrehaladás 21-60%-al nagyobb, mint kizárólag BLUP- EBV alapján

(28)

Lehetőségek a beltenyésztés

kézbentartására és az előrehaladás maximalizálására: Átfedő generációk

• Meuwissen and Sonesson AK (1998). Maximizing the

response of selection with a predefined rate of inbreeding:

Overlapping generations. J ANIM SCI. 76 : 2575-2583 – dinamikus szelekciós szabályt dolgoztak ki

• maximalizálják a szelekciós előrehaladást az átfedő generációk esetében

• ugyanakkora beltenyésztettségi szint mellett a

dinamikus szelekciós akár 44%-al nagyobb genetikai előrelépést eredményez, mint közvetlenül BLUP

tenyészértékeken alapuló szelekció

• a dinamikus szabály előnye a tisztán BLUP

szelekcióval szemben a populációméret növekedésével csökken

(29)

Hosszútávú szelekció

Az új mutációk okozta korlátok

(30)

Esettanulmány

Tribolium castaneum – rozsdabarna lisztbogár

(31)

A lisztbogár életciklusa

(32)

Nagytestű vonalak

• I.-es és II.-es vonalak (Nagy I. és Nagy II.) – 1954-ben alapították

– 8 heterogén, véletlenszerűen párosított populáció (Purdue +)

• III. vonal

– 1961-ben alapították – Purdue +

(33)

Kistestű vonalak

•1963-ban alapították

– Ugyanazokat a vonalakat használták, mint a nagytestűek esetében (Purdue +)

(34)

Az alkalmazott módszer

• Nagytestű I., II., III. és Kistestű – zárt populációk

– a szelekció a bábok súlya alapján történt (100/400)

• 200 bábot mértek le mindkét ivarból

• a legnagyobb vagy legkisebb 50-et választották ki mindkét ivarból

• egymás közötti véletlenszerűen párosítást alkalmaztak

(35)

A szelekció szüneteltetése

(relaxed selection)

• Eltérnek az időtartam hosszában

•Küzdelem a szaporasági fitnesszben bekövetkező leromlás ellen

(36)

Eredmények

30 évvel és 360 generációval később

150 generáción át tartó

szelekcióval

(37)

A nagytestű és kistestű kifejlett

egyedek és bábok

(38)

(39)

(40)

(41)

(42)

(43)

(44)

(45)

(46)

Korlátok

• Lehetséges okok

– a genetikai variabilitás szűkülése – élettani korlátok

• a szelekciós differenciál szűkülése

• a fitnessz leromlása

(47)

Alternatív hipotézis kipróbálása

– a genetikai variabilitás szűkülése

• fordított szelekció (reverse selection)

– az előrehaladás vizsgálata

–élettani korlátok

• a szelekciós differenciál szűkülése

– a szelekciós differenciál változásának vizsgálata

• a fitnessz leromlása

– a fitnesszhez köthető tulajdonságok vizsgálata a közvetlen és a fordított szelekciót alkalmazó

vonalaknál

(48)

A genetikai variabilitás elvesztése?

• Fordított szelekció (Reverse Selection) – a 340-360. generációk esetében

– a szelekciós intenzitás megegyezik a pozitív szelekcióéval

– a szelekciós előrehaladás mérése

(49)

(50)

(51)

(52)

Következtetések

• A kistestű vonalban a szelekciós plafont a genetikai variabilitás beszűkülése okozta

• A kistestű vonalban a szelekciós plafont fiziológiai korlátok is okozhatják

• A nagytestű vonalban a szelekciós plafont fiziológiai korlátok is okozták

(53)

Fiziológiai korlátok

• A szelekciós differenciál szűkülése

– a szelekciós differenciál változásának, mint szelekciós célnak a vizsgálata

– a szelekciós differenciálok mérése

• a 200-360 generációk között

• a kiválasztott szelekció generációi (sustained selection)

(54)

(55)

(56)

Következtetés

• A szelekciós differenciált a szelekció nem befolyásolta

•Nincs összefüggésben a szelekciós plafonnal

(57)

Fiziológiai korlátok

A fitnessz elvesztése a szelekció

iránya miatt?

(58)

Fiziológiai korlátok

• Az utolsó generáció (360.)

– Nagytestű I. és a kistestű vonal

– Véletlenszerű párosítás, 1.200 pár – Mérések elvégzése

• a szülők báb súlya

• az ivadékok báb súlya

• az ivadékok bábszáma

•200-360 generációk között

– A bábok számának a szülői báb súlyra illesztett regressziós egyenlete (genetikai regresszió)

(59)

(60)

Következtetés

• Fitnessz

– A kistestű vonal esetében pozitív korrelációban van a bábok súlyával

– A nagytestű vonal esetében negatív korrelációban van a bábok súlyával

• A hatékony szelekciós differenciál csökken a szelekció irányának megfelelően

• A fiziológiai korlátok mindegyik vonalban korlátozzák a további előrelépést

(61)

Következtetés

• A szelekciós korlát okai

– A hatékony szelekciós differenciál beszűkülése – Negatív korrelációban van a fitnesszel mindkét vonal esetében

– A kistestű vonalban a genetikai variabilitás beszűkülése

• DNA elemzésekkel ellenőrizve

• Nincs variabilitás

(62)

Előadás összefoglalása

• Robertson (1960) szelekciós plafonja

• A beltenyésztés és a szelekciós előrehaladás kapcsolata

• A mutáció és a szelekciós előrehaladás

kapcsolata

(63)

Előadás ellenőrző kérdései

• Hogyan függ össze a szelekciós intenzitás és a populációméret?

• Mi okozhatja a szelekciós differenciál

beszűkülését?

(64)

KÖSZÖNÖM FIGYELMÜKET

Következő

ELŐADÁS/GYAKORLAT CÍME

Kis populációban végzett szelekció, génmegőrzés

• Előadás anyagát készítették: Dr. Posta János,

Dr. Komlósi István, Dr. Bruce Walsh és Dr. Michael Lynch tananyaga alapján