A növények fényreakciói
• Fotoszintézis PAR 400-700 nm
• Fotomorfogenezis fitokróm rendszer 666/730 nm
• Fototropizmusok kékfény válaszok 400-500 nm
• UV-B sugárzás 280-320 nm
A FITOKRÓMOK:
a vörös fény receptorai
Fotomorfogenezis
Az alapjelenség: morfogenezis
• De-etioláció
• Szármegnyúlás gátlása
• Apikális kampó kiegyenesedése
• Vörös fény (650-680 nm)
• Távoli (sötét)vörös fény (710-740 nm)
– fotoreverzibilis hatások
A fény direkt hatása a növekedésre és fejlődésre
sötét
fehér fény
sötétvörös fény hipokotil sziklevél
A fény direkt hatása a növekedésre és 2.2
fejlődésre
sötétben
fényben
A levelek száma azonos, de pozíciójuk eltérő
Fotomorfogenetikai reakciók a fény hullámhosszának függvényében
(akcióspektrumok)
540 600 660 700
nm
hatékonyság
1
2 3
1 –virágzás (Xanthium) 2 –etilált borsólevelek növekedése
3 – salátamag csírázása
A fotoreceptor
• Fitokróm, 2 forma :
– P660 (Pr) és P730 (Pfr)
– Az abszorpciós spektrum jellemzői:
• Vörös megvilágítás után: 85% Pfr és 15% Pr
• Sötétvörös megvilágítás: 97% Pr és 3% Pfr Fotoequilibrium: fotostacioner állapot
Pfr az aktív forma
A fitokróm két formájának abszorpciós spektruma
Pr
Pfr
A fitokróm molekula
• Apoprotein + kromofór = holoprotein
• A kromofór: fitokromobilin, nyílt szénláncú tetrapirrol, tioéter kötés
• Natív móltömeg: 240 kDa, két monomer
• Monomerek: két domén
– Kromofór kötés az N-terminálison
– Jeltranszfer a C-terminálison
(”bakteriális kétkomponensű rendszer!)– Dimerizáció, ubikvitin–kötés, reguláció
Pr és Pfr: a kromofór cis/trans izomerizációja
A Pr és Pfr formák kromoforjai (fitokromobilin)
A polipeptid lánc
tioéter kötés
cis
trans vörös fény
A fitokróm dimér szerkezete
„A” domén: kromofórhoz kötődik
„B” domén: nem kötődik komofórhoz
A fitokróm holoprotein sematikus diagramja
PEST kromofór
Reg Ubi
Dim
N-terminális domén (74 kDa) C-terminális domén (55 kDa) H2N C
PEST = prolin, glutaminsav, szerin, treonin
A fitokromobilin asszociációja az apoproteinnel
sejtmag plasztid
fitokromobilin mRNS
fitokróm apoprotein
fitokróm
holoprotein Pfr
vörös sötétvörös
Pr
PHY
A fitokróm eloszlása etiolált borsó csíranövényben
első nódusz
epikotil
sziklevél gyökér
Fitokróm koncentráció
A fitokróm géncsalád
• Két molekulatípus:
– I. típus – etiolált növényben
– II. (I.) típus: fényen nőtt növényben Multigén család:
PHYA: I. típus PHYB-E: II. típus
Fiziológiailag különböző funkciók
Fitokróm molekulafajok és típusok
A fitokróm által szabályozott folyamatok
• Fotoperiodikus, nem fotoperiodikus
• Fotomorfogeneteikai, nem fotomorfogenetikai reakciók
• Válaszok a besugárzás intenzitása szerint:
– Nagyon kis besugárzási reakció, VLFR (very-low fluence response)
• 0,1nmol m-2 s-1 (de-etioláció, nem reverzibilis!)
– Kis besugárzási rekció, LFR (low-fluence reponse)
• 1µmol m-2 s-1, (pl. csírázás, reverzibilis hatás!)
– Nagy besugárzási reakció, HIR (high-irradiance response)
• 10 mmol m-2 s-1 (hipokotil növekedés gátlás)
•
A nagy energia-reakció hatásspektruma
fitokróm
hatásspektrum
500 600 700
Hullámhossz, nm
Relatív hatékonyság
A kalcium szerepe a fitokróm jelátvitelében
R
FR
R-FR
Mougeotia sejtek reverzibilis 45-Ca felvétele (autoradiográfia)
A fotomorfogenezis szignalizációs hálózata
FR R
árnyék
phyA phyB phyB és mások
Kalcium Kalmodulin G proteinek Ciklikus GMP
Génexpresszió és más fotomorfogenetikus válaszok
Fény Foto
receptor korai jelátvitel Negatív regulációs válaszok
C i t o s z o l S e j t m a g
COP és DET (fényben) COP és DET(sötétben) pif3
pif3
Fitokróm általi génszabályozás:
a Rubisco és a klorofill-kötő protein példája
Vörös fény
Pr Pfr
rbcS cab LRE
L R E mRNS
poliszómák
SSU LSU LHCP Rubisco
kloroplasztisz sejtmag
citoszol
aktív regulátor
Az árnyék elkerülése
„fény növények”
„árnyék növények”
Pfr/Pössz
szármegnyúlás
0,2 0,4 0,6
A szomszéd érzékelése
Levél-terület index (LAI)
0,1 1,0
Kék, vörös, sötétvörös foton fluxus
FR
R
B
A szomszéd érzékelése
Fényszűrők
A szomszéd érzékelése
A kék fény receptorai:
kriptokrómok
• Kriptokróm-1 (CRY1)
• – mikrobiális DNS-fotoliázhoz hasonló
• Kriptokróm-2
• - Kis fényintenzitás mellett
• Fototropin
(domének: szerin-treonin kináz, fény,-oxigén, feszültség-érzékeny (LOV) domén• Zeaxantin-violaxantin rendszer
A kék fény receptorai:
kriptokrómok
A kék fény receptorai:
kriptokrómok
A kék fény receptorai:
kriptokrómok
A kék fény receptorai:
kriptokrómok
Kapcsolat a fototropizmus akcióspektruma és a flavinok és karotinoidok abszopciós
spektruma között
fototropizmus karotin
riboflavin 445
472 425
460
Hullámhossz (nm)
340 420 500
görbület abszorpció
A cisz-zeaxantin mint kékfény receptor
cisz-zeaxantin
300 380 460 540
abszorpció
hullámhossz, nm
A xantofil ciklus
violaxantin
anteraxantin
zeaxantin jelátvitel
kaszkád
kékfény-válasz
A sztómazárósejt kékfény reakciója
Kék fény
zeaxantin violaxantin
Alacsony CO2
PAR Kinázok H-ATPáz
Kalcium IP3
malát
H Cl
ATP
ADP+Pi K
sztómazárósejt
Plazma membrán kloroplasztisz
keményítő
Alacsony pH Magas pH
sötét
