A GYOMORMÜKÖDÉS NEUROHYSTOLÖGIAI ALAPJAI A SILURUS GLANISNÁL
DR. BENDE SÁNDOR
Azokat a problémákat, melyek a bélcsatorna működésére, a bélcsa- torna beidegzésére, nemkülönben a bélcsatorna interoceptív feltételes ref- lexeire vonatkoznak, illetőleg amelyek kutatásaink irányt mut ató gondo- latát képezik, előző két dolgozatomban igyekeztem összefoglalni, s ugyan- csak tájékoztatást adt a m az idevonatkozó irodalomról is. — Lényegében arról van szó, hogy sok olyan kérdés merül fel a bélcsatorna működésé- vel kapcsolatban, amelyeket az élettani kísérletek és a klinikai tapasz- talatok nem tudnak egyértelműen eldönteni, következésképpen fontos feladat a bélcsatorna-működés idegrendszeri alapjait adó vegetatív fo- nadékok neurohystológiai kutatása. Mi az élővilág származástani rokon- ságát szem előtt tartva, a legalacsonyabbrendű gerinces csoport bélcsa- tornájá nak a vizsgálatával foglalkozunk jelenleg. Tesszük ezt egyrészt azért, mer t a halak bélcsatornájának a beidegzése kevéssé vizsgált, tehát megfelelő összehasonlító adatokat kí vánunk ezzel szerezni a törzsfejlődés magasabb fokán álló gerincesek bélcsatornájának a működését szabályozó idegapparátus megismeréséhez, másrészt azért, mer t eddigi vizsgálataink azt muta t j ák, hogy a halak intramuralis fonadékai igen sok irá nyú és fi- gyelemre méltó adatokat szolgáltatnak synaptologiai, cytologiai és köz- vetve élettani tekintetben is.
Jelen dolgozatomban a Silurus glanis bélcsatornájának a neurohys- tologiai vizsgálatáról számolok be.
A Silurus glanis bélcsatornájának az innervatiójáról kevés adatot ismerünk. N. G. Kolossow és J. F. Iwanow [9] közölt egy idevonatkozó
m u n k á t ,,Zur Frage der Innervation des Verdauungstraktes einiger Fi-
sche (Acipenser ruthenus, Silurus glanis)" címmel, azonban dolgozatuk- ban főképpen az Acipenser ru t h e nu s bélcsatornájával foglalkoznak, a Silurus glanis bélcsatornájáról konkréten kevés szó esik. Mivel a Silurus glanis bélcsatornáján végzett vizsgálataim nincsenek teljesen összhang- ban a fenti szerzők véleményével, úgy gondolom, hogy mind a halak intramuralis fonadékainak a megismerése, mind sok más neurohystoló- giai probléma szempontjából is érdemes a kérdéssel foglalkozni.
Anyag és módszer
A vizsgálatokhoz szükséges halakat részben a poroszlói, részben a szegedi halászati szövetkezetekből szereztük be, tehát valamennyien ti- szai halak voltak. A beleket az általános szövettani vizsgálatokhoz Bouin-
féle rögzítőben, a n e u r o h y s t o l ó g i a i m u n k á k h o z 2 0 % - o s neutrális forma-
iinban rögzítettük. Többféle impregnációs módszert (Cajal, Bielsehowsky
—Gross, Bielsehowsky—Ábrahám, Bielsehowsky—Cauna) kipróbáltunk, melyek közül a legfinomabb st rukt úr ákat a Bielsehowsky—Cauna mód- szerrel tudt uk kimutatni. A készítmények jól fényképezhetők, azonban az összefüggő rendszerek áttekinthetősége szempontjából jobbnak tartot- tuk, ha mikroszkópi rajzokon közöljük vizsgálataink jellegzetes eredmé- nyeit.
a) Az intermuscularis idegfonadék
Intermuscularis idegfonadékon a magasabbrendű gerincesek Auer - bach-fonadékának megfelelő idegfonadékot értjük, mely a hosszanti és körkörös izomréteg között a halaknál is megtalálható.
Az intermuscularis idegfonadék mikroszkópos képe eltér az általam
m á r e d d i g l e í r t h a l a k (Salmo irideus, Belőne belőne, Esox lucius, Cyp-
rinus carpio) azonos képződményeitől. A különbség alapjára a kereszt- metszeti preparát umok m ut at ta k rá. Ugyanis, míg az előbb felsorolt ha - laknál a körkörös izomréteg egységesnek mondható, addig a Silurus gla- nisnál a körkörös izomréteget vastag kötőszöveti nyalábok tagolják fel, mel yek összeköttetésben va n na k a submucosával. Ennek az a következ- ménye, hogy az intermuscularis idegfonadék nemcsak a hosszanti és a körkörös izomréteg között terül el, ha nem a kötőszövet m ent én benyo- mul a körkörös izomrétegbe is és a helyenként kiszélesedő kötőszöveti szigetekben szintén fonadékok vannak, sőt a submucosa is ka p ezekből a fonadékokból rostnyalábokat. Eddigi vizsgálataink arra engednek követ- keztetni, hogy a Silurus glanis gyomrában nincs is a magasabbrendűek Meissner-féle fona dékának megfelelő külön plexus submucosus, annál is inkább, mert a véredényeket követő rostnyalábok nem alkotnak finom há - lózatot és idegsejteket sem t udt u nk a submucosában kimutatni. Ez a megfigyelésünk teljesen megegyezik Sakussew és Rina Monti [16, 17]
adataival, de ugyanekkor ellentmond N. G. Kolossow és Iwanow által közöltekkel, akik szerint az Acipenser ruthenus és a Silurus glanis gyom- rá nak a submucos ájában bár csekély számban, de sok sejtet tartalmazó dúcképződmények figyelhetők meg.
A keresztmetszeti ké pek alapján azt is megfigyelhetjük, hogy a Si- lurus glanisnál az elsőrendű, vagyis a tetemes vastagságú idegrost köte- gek, a hosszanti izomrétegen kívül, a tunica adventitiában haladnak, te- hát nem vesznek részt az intermuscularis fonadék képzésében. B ennük vékony, finom és vastag varikózus rostok egyaránt előfordulnak, ami ar- ra enged következtetni, hogy sympathicus és parasympathicus rostokat egyaránt tartalmaznak.
A plexus intermuscularis fi nom a bb morfológiai sajátságait t angen- tialis metszeteken t anulm ányoztuk. Mindenekelőtt azt állapítottuk meg, hogy az intermuscularis fonad ék az idegrostok rendkívüli gazdagságát és változatosságát muta t ó hálózat. A rostok és rostnyalábok elrendező- dése, ne mkül önbe n a rostnyal ábok által bezárt „hálószemek" alakja egyáltalában ne m m u t a t olyan szabályosságot, min t ahogyan ezt a m a - gas abbr endű állatok, különösen az emlősök és az ember esetében írj ák.
Lényegében a Silurus glanis gyo m rá ba n fekvő plexus i nt ermusc ul ar is kötőszövetbe ágyazott, szabálytalanul f u t ó idegrostok fonadéka, m el y nemcsak egy szinten, vagyis a hosszanti és a körkörös izomréteg között terül el, h a n e m a kötőszöveti se pt umo k ú t j á n gazdagon behálózza a körkörös izomréteget is. A rostnyalábo k és a rostkötegek átívelnek egy - másba, de szabályosan elrendeződött „csomópontokról", ahol a ros tnya- lábok „keresztezik" egymást, n e m beszélhetünk. Ezzel f üg g össze a Si- lurus glanis gyom rá ba n levő i nt ermuscularis plexus azon sajátsága is, hogy be nne az idegsejtek a rostnyalábokban, vagy azokon kívül szórtan hel yezkednek el, csak r itká n f or du l elő 3—4 idegsejt csoportosulása a ros tnyalábok találkozási, ill. szétágazási helyén.
Az intermus cularis plexus alkotásában a másodlagos és a ha r m a d l a - gos rostnyalábok, a szórtan elhelyezkedő sejtek, valamint azok nyúl vá - nyai vesznek részt (1. 1—2. ábra). A másodlagos rostnyalábok hozzák létre a du r vá bb hálózatot, amelye n belül a harmadlagos nyalábok fi nom ros tjai által körülvett hálózat terül el. A másodlagos r os tnyalábokba n 15—20, esetleg több, erősen hullámos rost halad. A rostok többs égükben vékonyak, velőhüvely nélküliek, de halad közöttük számos, vastag, szin- tén velőhüvely nélküli, szakaszonként fellazuló, neurofibrillázott, v ar i x- okat viselő rost is. Ezek a rostok kétségtelenül a fo nadé k sejtjeiből származnak, hiszen megfigyelhető eredési helyük és a rost nyal ábokban hosszan követhetők. A másodlagos rostnyal ábok általában az arteriolák m en t é n f u t n a k és bennük idegsejtek fekszenek.
A harmadlagos rostnyalábokat lényegesen csekélyebb számú és k e - vésbé hullámos idegrost alkotja. Bennük is va nnak a f e n t e b b említ ett sajátságokkal rendelkező vastag idegrostok, mivel a plexus hálószemei- ben elszórt idegs ejtek nyúl ványa i a harmadlagos ros tnyalábokba lépnek.
A harmadlagos rostnyalábok hálózatán belül terül el az intermuscularis plexus finom végfonadéka, mely a hálózatnak helyt adó kötőszövet ele- meivel, nem kül önben a sima izomzattal van kapcsolatban. Ez a vege- tatív idegrendszer termi nális része, ami sok vitára és f ej t ö r é s r e adott alkalmat a neurohyst ol ógusoknak. Dolgozatom keretei m i a t t nem áll szándékomban azokkal a vegetatív végformációkról alkotott nevezetes
e l m é l e t e k k e l f o g l a l k o z n i , m e l y e k e t Van Esveld, Boeke, Reiser, Stőhr, Feyrter, Jabonero, Herzog, Meyling, Kuntz é s Napolitano, Ábrahám, Te-
mesrékási, Szentágothai és sokan mások képviselnek, anná l is inkább, m er t az említett kut at ók által ában má s állatcsoportokkal foglalkoztak.
Azokról a viszonyokról fogok írni, m el yeket az általam használt ezüs t- impregnációs módszerek ú t j á n készített pre par át um ok m ut a t n ak . Ezek szerint a Silurus glanis gy om rá b a n a vegetatív végfonadék a kötőszövet-
ben és az izomszövet felületén szétterülő, igen finom, önálló idegrostok-
ból álló hálózat. S e m m i k é p p e n n e m t á m a s z t h a t o m a l á Kolossownak é s
Iwanownak az Acipenser ruthenus ra és Silurus glanisra, ill. E. Müller- nek a Selachiusok gyomorplexus ára vonatkozó azon megállapítását, hogy az idegsejtek nyúlványa i egymással anastomizálnak s a neurofibrillák egyik sejtből a másik se jt be áthaladnak. Készítményeinken ilyen viszo- nyokat soha nem látni, viszont ann ál inkább megfigyelhetők a sejteken és a sejtek körül a különleges végződésformák és a synapsisok.
A véghálózatot alkotó idegrostok fő tömege a kötőszövetben van.
Vannak rostok, melyek a hálózati kötelékből kilépnek s egyesek magá - ban a kötőszövetben végfejecskében végződnek, mások a sima izom- zatba nyomulva, az izomsejtek felett hálózatot alkotnak. Ennek az igen finom hálózatnak a mikroszkópos képe hasonlít K. A. Reiser[15] által, az emberi appanedixből leírt „praeterminalis" hálózathoz. A sima izom-
sejtek magj ai mellett különböző magtípusok, közt ük a kerek-ovalis ,,in- tercalaris" sejtek magja i is láthatók, kirajzolódik a magok körül a sejtek pla smakont urja is, de az semmiképpen nem látható, ahogyan Reiser írja, hogy az idegrostok közvetlen kapcsolatban lennének velük. Az ideg- rostok önállóan haladnak, egyes helyeken neurofibrillaris elemekre la- zulnak, s az izomsejteken végződnek. Az idegrost és az izomsejt közvet- len kapcsolatáról te t e mes immerziós nagyítással sem alakít hatunk ki teljesen megnyugtató végleges véleményt. Nem hinném, hogy be fog teljesülni Knoches (1955) alábbi gondolata: „Talán egy napon sikerül a terminalreticulumot jobb módszerrel a Stőhr-féle definitio értelmében impregnálni." Ennek az elképzelésnek ellentmondanak az elektronmik- roszkópos megfigyelések is. Én inkább úgy látom, hogy a sima izomsejt és az idegrost kapcsolatát — a mai módszerek al apján — a Jabonero [8] által megfogalmazott „homogén felépítésű" efferens vegetatív ideg-
végződésnek lehet teki nteni.
b) A plexus intermuscularis idegsejtjei
A gerincesek bélcsatornájának az idegfonadékaiban levő idegsejtek alakjára és funkciój ára vonatkozóan különböző adatokat és eltérő véle- ményeket találunk az irodalomban.
Kuntz (1913—1922), Johnson (1925), Stőhr jr.(1927) kivételével
általában elfogadják a multipolaris idegsejteknek a Dogiel I. és II. típusba való sorolását. A Dogiel I. sejtek csillag alakúak vagy megnyúltak, belő- lük 5—15 dendrit és egy neurit lép ki. A dendritek a sejt közelében elágaznak és fonadékot alkotnak. A Dogiel II. típusú sejtnek szintén több nyúl vá ny a van. Közül ük a ne ur it vastagabb idegrostkötegbe lép és sokszor vari xokat visel. A dendritek a sejttől távolabb ágaznak el. Az ágak vékonyabb idegrostkötegbe lépnek, vagy az alapszövetben még fi- nomabb ágakra esnek szét. Varixokat általában n em képeznek. Dogiel a bélcsatorna dúcsejtjei nek az osztályozásánál a nyúlványok sajátságain kívül a met hylénkékkel szembeni affinitást is figyelembe vette. Sze-
rint e az l -es típusú s ej t ek pl as má ja intenzívebben veszi fel a m e t h y - lénkéket. Van Esveld szerint a Dogiel I. s ejtek ezüsttel igen gyengén impregnálódnak. Temesrékási (1955) lényegében egy vélem énye n van Esveld-del, vagyis a Dogiel II. sejtek ezüsttel szemben szerinte is na - gyobb affinitást m ut a t nak . S a j á t vizsgálataink — legalábbis a Sil urus glanis esetében — szintén arr a m u t a t n ak , hogy az idegsej teknek u g y a n - azon készítményben is eltérő lehet az impregnálódási mé rt é ke aszerint, hogy milyen típusba s orol hat j uk őket.
A sejtek eme morfológiai elkülönítése azért is font osna k tekintendő, m er t több kut ató nézete szerint a sejtek nemcsak a l akj u kba n, h a n e m m ű - ködésük t ekintetében is különböznek. E. Müller (1924) adott először ki- fejezést a nn a k a véleménynek, hogy az l-es típusú s ej t ek motoneuronok, míg a kisebb számban előforduló Il-es tí pusú dúcsejtek sensibilis f u n k - ciót töltenek be. T. C. Iwanowa (1955) a macska belén operatív be a v at - kozással ta nulmányoz ta a Dogiel II. sejteket, s kísérleti er edm ényei alapján azokat egyértelm űen érzősej teknek t artj a, me l ye k mind a bél sima izomzatában, mind a bél dúcaiban f aala kú érző végződéseket al kot - nak.
A hal ak bél cs at or nájának az i nt ramura li s dúcs ejtjeiről különböző vél emé nye ket olvasunk az idevonatkozó irodalomban. Rina Monti (1898), Kclossow—Iwanow (1930) csak multipolaris idegsejtekről ír. Sakussew (1898) a Teleosteusoknál és a Ganoideáknál két sejt tí pust különböztet
m e g . Ábrahám ( 1 9 3 3 , 1 93 3 ) a Lota lota, Tinea tinca é s a z Esox lucius b é l -
cs at orná jána k vizsgálata al apjá n uni-, bi- és multipolaris idegsejteket említ, m e lyek közül legnagyobb számban a multipolaris sejtek van na k.
A Salmo irideus, a Belőne belőne, a z Esox lucius é s a Cyprinus carpio
bél cs atornáján végzett vizsgálataim (1964) és a még n e m közölt adatok alapján, Á br a há m m a l egyezően azt í rhatom, hogy a hal ak bélcs atorná- jának az intramuralis fonadé kaiba n egyfor má n megtalálhatók az uni-, bi- és multipolaris idegsejtek. Bizonyos esetekben jól kiraj zolódnak a Dogiel I. és II. sejtt ípus okat jellemző f en te b b említett bélyegek, de sok esetben igazat kell adni Stőhr (1927) a ma véleményének, amely szerint a s ympathi cu s dúcse jteknek a n e ur i t j é t a dendritektől alaktanilag n e m lehet elkülöníteni. A multipolaris idegsejtek között a Salmo irideus, a Belőne belőne és az Esox lucius esetében (újabb vizsgálataim szerint a Lota lota-nál is) olyan se jteket f igye lt ün k meg, m el yek a többi m ul t i - polaris sejtektől két szer-háromszor nagyobb át mé rőjűe k, így ezeket
„óriás sejteknek" neveztü k el. Az óriás sejtek azonban nemcsak m é r e - tükkel hí vt ák fel m a gu kr a a figyelmet, h a ne m azzal is, hogy pl azmá- j ukban argentofil gr anulák v ann a k s a Belőne belőne esetében egyes óriás se jte k az amitoticus osztódáshoz hasonló jel enségeket mu t a t n a k . Előzetes bej el entésként megemlítem, hogy azóta a Leucaspius delineatus és a Lota lota bél csat or nájá ban is hasonló eseteket és más, még eddig ne m tisztázott f olyamat okat f igyelt ünk meg. így joggal t a r t h a t j u k eze- ket a sejteket az intramuralis fonadékok „különleges neurónjainak", m e - lyekről egy legközelebbi m u nk á ba n szeretnék további adatokat közölni.
A plexus i nt ermu scu lari s s ej tj ei nek a hel yzetére vonatkozóan á l ta - l ában egyező a k ut at ók v él emén ye. Eszerint a s e j te k az idegrost nya lá- bokban és az idegrost há lózatban szórtan he lyezke dnek el. Rit ká n a rost- nyalábok kereszteződésébe n 2—3, 4—5—6 sejt csoportosulása fi gyelhet ő meg, de valódi dú cké pződm ényekkel n e m találkozunk.
A S i lurus glanis pl e x u s i nte rm us c ul arisában a s ejt ek általában szór- t a n h elyezkednek el. P er s z e v ann ak a f o n a dé kn a k olyan helyei is, ahol 2—3 sejt egészen közel k e r ü l egymáshoz. Az első- és m ás odre ndű ros t- nyalá bok m i ndi g t a r t a l m a z n a k idegsejteket, a sej te k főtöm ege azonban az idegrosthálózatban fekszik. A sej tek között e g ya r án t va nna k ura-, bi- és multipolaris fo rmák , óriás sej teket azonban n e m tal ál tunk.
Az unipoláris sejtek t oj ás alakúak, m a gv u k ovális. A plasmához vi- szonyítva nagy, jól látszik b e nn ü k a kerek, központi f ekvésű nucleolus.
Az egész hosszában jól im pregnálódó n y ú l v á n y uk széles alappal ered.
A másodlagos r os t ny al á bokb a lép és abban en yh én hullámos, vastag rost al akj ában hosszan követhető. Amikor a sima izomnyalábok fölé ér, f i n om ágakat ad a sima i zom s ej tek közé. Ezen az alapon az unipoláris s e j t e k m ot on eur on ok na k t eki nt he t ők .
A bipoláris sejtek kb. ugyanolyan szá mban fo r d u l n a k elő, m i n t az unipolárisak. Na gys á guk is közel megegyezik. A l a k j u k lehet a két v é gü- kön kihegyez ett (1( 4. ábra). A ny ú l vá n yo k ebben az esetben a sejt két végéről eredn ek . Sokkal na gyob b s zá m ba n v a nn a k azonban az olyan bi- poláris sejtek, mel ye knél a n yúl vá ny o k közelebb ke r ü l t e k egymáshoz.
Az ilyen s ej t e k l eker ek ít et t e k s m a g v uk is a sejt közepén fekvő göm b alakú képződmé ny. A bipoláris sejtek egyik ny úl vá n y a mindig szélesebb alappal ered s eredeti vas tagságát cs akne m m eg t ar tv a a másodlagos ros t - nyalábba lép, ahol az uni polá ri s s ej tek nyúl vá nyai va l hal ad együtt. Ez a ny úl vá ny valószínűleg a neurit. A másodlagos ros t nyaláb on belül az unipoláris és a bipoláris s ej t ek ny úl vá n ya i m ár n e m különíthetők el egymástól, m e r t e g yf o r m á n vastagok, hullám osak és jól impregnál ódnak.
— A bipoláris se jt másik ny úl vá n y a finoma bb, sokkal vékonyabb. A sej t - ből kilépve, ané lkü l hogy elágazna, ez is messzire követhető, de nem lép be rostnyalábba, h a ne m a fi no m rosthálózat alkotásában vesz részt.
A multipolaris idegsejtek al ak ju ka t tek intve sokfélék lehetnek, mégis úgy látom, hogy egyes jellegzetes tí pusai k alapján el különít he tők Dogiel
I. és Dogiel II. típusú sejtekre. Szép Dogiel I. sej tet m u t a t az 5. ábra Ezen világosan kiraj zol ódik a széles alappal eredő, tet em es vastagságú, erősen hu llámos l efutá sú, neurofibri llás fellazulásokat mutató, messze követhet ő és a másodlagos ros tnyalábba lépő neurit. A kes keny eb b alap- pal eredő, sokkal v é k ony a b b és sima f elü let ű dendrit ek legnagyobb része m i n d j á r t a s ej t körül végződik, vagy a szomszédos se jt ekk el alkot sy- n a p s i s ! Ha a Dogiel I. s e j t ek e t E. Müíler és T. C. Iwanowa vizsgálatai al apj án m o t o ne u r o n o k na k t ar t j u k, a Si lurus glanis bélc satorn áj ában a sima izomzat m ot or i ká j á t az unipoláris sejtek mellett a Dogiel I.
sejtek is biztosítják. A k ét fé l e sejt előfordulása ellentmond Kolossow és
Sabussow, Brandt, Lenhossék, Carpenter é s Szentágothai m e g á l l a p í t á s á -
nak, akik sz er in t uni poláris sejtek ott f o r du l n a k elő, ahol Dogiel I. sejt ek
nincsenek. Ügy látom, hogy a fenti szerzők ezen á ll ás pont ja a halakra n e m vonatkoztat ható, m e rt míg a Belőne belőne bé lcs at or ná já ban Dogiel I. sej teket valóban n e m t al á lt am [4], a Silurus glanis gy om rá ba n, m i n t f e n t e b b láttuk, az unipoláris és Dogiel I. t í p us ú sejtek egy ar án t k é p- viselve vannak.
A 6. á bra két, egymás mell ett fekvő Dogiel II. típusú s ej te t ábrázol.
Különösen a felső se jt en látszik, hogy a sejtből kilépő ny ú l v án y o k szinte azonos alakt ani s aj át ságokat m ut a t na k . V a l a m e nny i széles alappal ered, f i n o m a n neurofibrillázott, elágazás nél kül a sejttől messzire távolodik, va ri xoka t nem visel, m a j d az idegrost nyalá bokba lépve és egészen elvé- konyodva a többi rost közé vegyül. Ezekre a s ej t ekre t ováb bá az is jel- lemző, hogy jóval nagyobbak s különösen na gy maggal rendelkeznek.
K i t űn ne k azzal is, hogy p l a s m á j u k ezüstsókkal kevésbé impregnál ódik.
A k és zítm ényeken tehát h a l vá ny a bb n a k látszanak, fi no m a b b szerkezeti sajátságokat m ut a t n a k , vagyis a Silurus glanis esetében a Dogiel II. tí- pusú sejte k é ppe n ellenkezően viselkednek az ezüstsókkal szemben, m in t ahogyan ezt van Esveld,ill. Temesrékási (1955) m á s állatoknál tapasztalták.
Persze a s ej t ek két t íp us ba sorolása a Si lur us glanis eset ében is ad probl émákat. Er r e m u t a t a 3. és 7. ábra, am el y m ás o dre ndű rost nyalá - bo kb a ágyazott m ulti polaris sej t eke t ábrázol. Különösen a 7. ábrán lát - ha tó multipolaris idegsejten aligha lehet kül önbséget t en ni az idegsejt n y úl vá ny a i között. Va la men nyi egyforma, úgy m i n t a Dogiel II. sejtek esetében, viszont ug yane kk or a rostnyalá bok legvastagabb, l eghul lámo- sabb, legneurofibril lázott abb idegrostjai t adják, úgy m i n t a Dogiel I.
s ej t e k ne urit je. Ilyen eset ekben szaporodnak a gondok, homályossá vál - na k a sejte k f u n kc i ój á r a vonatkozó elképzelések és az idegse jt ek r e n d - szerezését óhaj tó kut ató kényt el e n megállapítani, hogy a sympathicus dúcs ej te k ny úl vá ny ai t valóban nem lehet m i n de n esetben alaktanilag elkülöníteni.
Az i nt ermu scul aris idegfonadék s e jt je in ek a kapcsolatá ra vonatko- zóan gazdag irodalmi anyag gyűlt össze. Ez n e m is csoda, hiszen ezen a t erül et en folyt és részben folyik ma is a vita, a ne u r on t a n és a ne ur on - t a n t ellenző ku ta tó k között. A kontinuitás el mélet képviselői, amint azt Reiser (1943) é s R. Greving (1952) ö s s z e f o g l a l t á k 1. plasmahidakat ( Re i - ser, Stőhr, Greving), 2. dendritanastomosist (E. Müller, L a wr e nt j ev , Cole, Kolossow és Iwanow, Harting, Rieder, Seto), 4. összefüggő egységes
idegsejthálózatot ( D o g i e l , S. M ü l l e r , B o e k e ) , 5. direkt fibrillaris dendrit-
anastomosist (Stőhr) tételeznek fel, s közülük többe n éppen a bélcsatorna i nterm usc ul ari s fonadéka ir a hivatkoznak.
Mivel a hal ak bél cs at ornáj ával kevés neurohyst ologus foglalkozott, csupán E. Müller, valam int Kolossow és Iwanow m u nká i r a hivat kozha- t unk. E. Müller szerint a Selachius gyomor idegplexusa „valódi idegfö- na t", amelybe n a neurofi bri ll ák egyik sejtből a másikhoz f u t n a k . Kolos- sow és I wa no w az Acipenser r u t h e n u s és a Si lurus glanis e setében a kö- vetkező v él e mé nye n vannak. — Az Au erbac h- pl exus s e j t j e i n e k a ny úl - ványai, különösen a g yomo rban igen h aj la m os a k a „ lamel la" képzésre.
A lamellák neurofibrillákból álló, laposan szétterülő, pókhálószerű kép- ződmények, melyek a nyúlványok különböző pontjain, n e m ritkán a nyú lványok végén lát hatók. A lamellákat képző sejtek egymással „két- ségtelenül anastomizálnak", sőt megfigyelhető, amint a neurofibrillák egyik sejtből a m ási kba átmennek. (Fibrillaris dendritanastomosis!)
Számos hal bélcsatornájából készült pr e p a r á t u m alapján ellent kell m ondan om a fenti szerzők nézeteinek. Ha készítményeinket a legjobb kutatómikroszkóppal és immerziós nagyítással átvizsgáljuk, valóban ki- derül, hogy az idegrostok hajlamosa k a neurofibrillaris fellazulásra és laposan szétterülő fibrillaris lemez képzésére (1. 5., 8., 9., 10. ábra). Olyan esetek is gyakran megfigyelhetők, hogy egyes dendritek m i n d j á r t a sejt közelében szétterülő fibrillaris lemezt alkotnak s ezek a lemezek a szom- szédos s ej t re ráfekszenek (1. 5. ábra). Azonban semmilyen má s kapcsola- tot n e m lehet felfedezni ezekben az esetekben, mi n t a neurono k egy- szerű érintkezéses kapcsolatát, vagyis sajátságos interneuronális synapsi- sokat.
c) A plexus intermuscularis synapsisai
Az interneuronális synapsisok terül etén még nagyon sok gyakorlati és élettani szempontból is jelentős probléma vár megoldásra. Az utóbbi időben pl. igen fe l hí vt a magára a figyelmet N. G. Kolossow és A. A.
Milochin ( 19 63 ) [11] m u n k á j a , a k i k a Netta ruffina é s a z Anas platyrhyn-
chos n e vű vízimadarak nyelőcsövéből és mirigyes gyomrából egyes ideg- sejtek körül, a csigolyaközti dúcból, vagy a n er vus vagusból eredő rostok sajátságos receptor készülékeit írták le. Szerintük az a megfigyelés, hogy a vegetatív neuron k ö r ü l a ganglion spinaleból, vagy a ne rvu s vagus érző magvából eredő idegrost által képezett receptor készülék van, meg- adja a n na k a lehetőségét, hogy a vegetatív n e uron állapotáról a központi idegrendszer közvetlen információkat kapjon. Ez az érző készülék a bél- csatorna feltételes interoceptiv reflexívé nek az érző talpa lehet. Annak ellenére, hogy a bélcsatorna plexusainak a dúcsejtjein, vagy közvetlen szomszédságában, több kutató a praeganglionalis rostoknak, ill. a szom- szédos sejtek ny úlv ánya i na k a sajátságos végződési form áit leírták, vannak neurohystologusok — a „terminálteticulum" hívei, akik a sy- napsisok létezését t agadj á k . Stőhr Ph. (1957) összefoglaló m u n k á j á b a n azt írja, hogy a praeganglionalis rostok és a vegetatív dúcsejtek közötti összeköttetés formáit hystologiai módszerekkel nehéz eldönteni, m ert igen erős nagyítást kell alkalmazni, ami az exact megfigyelést nehézzé teszi és különböző hypothézisek kialakulására vezet. Ábrahám (1959) St őh r-ne k válaszolva azt írja, hogy Stőhrnek ebben teljesen igaza van, mert n e m mindegyik mikroszkópi készítmény alkalmas az interneuronális kapcsolatok demonstrálására.
Én úgy gondolom, hogy a Sil urus glanis gyomrából készített m e t- szeteink er re al kal mas nak bizonyulnak s minden elképzelés nélkül iga- zolják a synapsisok különböző f or m ái nak a létezését.
A 8. ábrán egy másodlagos rostnyalábban fekvő, ha lv ányan impreg- nálódott idegsejt látható, melyet pericellularisan rendkívül f in om ideg-
rostok hálóznak be. A sejt bal alsó végén egy vastag rost fibrillaris lemeze figyel hető meg, jobb felső végéhez pedig egy másik r o st term i- nális b u n k ó j a simul hozzá. — Egészen sa játs ágos terminális véglemezt m u t a t a 9. ábra. Ezen egy távolról jövő, számos ne urofibrillaris fellazu- lást viselő, erősen kanyargós i degrost látható, ame ly m á r jóval a sejt előtt prae term inalis lemezt képez, m a j d szét terülve két ágú term ináli s lemezzé szélesedik ki. A véglemez felett ezenkívül egy ha j szá lvékony rostot is meg figyel het ünk, mely kiválik a rostok hálózatából s n e m sok- kal e zutá n a kötőszövet sejtjei között apró végfeje cskében végződik.
A S il urus glanis inte rm us c ul ari s f on ad é ká ba n elég g y a k r a n talá- l un k olya n dúcsej teket, mel ye ken a s ynap sis okn ak a l eg fi no ma bb formái is felis merhet ők. Ezek a mikroszkópi képen, va g y önálló, v a g y egy fi- nom idegrost végéhez tartozó kar i k a alakú kép ző dm énynek látszanak, m ely eke t az irodalom Kirsche-féle végkarikáknak (1958) nevez. Kirsche ezeket a synapsisokat először az embe ri t r u n c u s s ym pat hyc us lumbalis dúcaiból írta le. Ha a 10. ábrán a dúc se jt ek testét, de egyben a s ejt ny úl - vá ny re nds z er éne k a kör nyékét megf ig yel jük, kétségtelenül f el i s m er he t- j ük a Kirsche-féle kari kák jelenlétét. De ezeken kívül a s ej t e n és a sejt
közelében apró végt al pakat és f i n o m fibrillaris véglemezeket is látha- t unk . — Vég er edm é nybe n m egá ll apí th at juk, hogy a Silurus glanis i nt er- m uscularis vegetatív f on adé káb an többféle synapsi s található, melye k
l e h e t n e k pericellularis fonadékok, praeterminalis é s terminális lemezek, végbunkók, végtalpak és Kirsche-féle , , k i s t r a n s z m i s s z i ó s " végkarikák.
ÖS S ZEF OG LALÁS
A dolgozat a Silurus glanis g yom or i nt ermuscul aris f o n a d é k á na k a neurohystologiai vizsgálatával, ill. a gerinces bélcsatorna ve getatí v plexus - ainak idevonatkozó pr ob le mat ikáj áva l foglalkozik. Főbb megál lapí- t ásaink a következők:
1. A Silurus glanis gy om r á ba n az i nterm uscularis fon adék nemcsak a hosszanti és a körkörös izomréteg között t e r ü l el, ha ne m a körkörös i zomréteget behálózó kötőszövettel b e ny om u l a körkörös i zomrétegbe is.
2. Eddigi vizsgálataink a l apj án úgy látszik, hogy a Si lu rus glanis gy om r á ba n nincs kü lön plexus submucosus, mi ve l a subm uc os a ideg- r os t ny alá bj ai nem fo r m ál na k f i n o m hálózatot és a s ub mu cos á ban n e m t alál un k i degsejteket sem.
3. A Silurus glanis gy o m rá na k a plexus in te rm usc ula ri sa a rost- nyalá bok és a rostok szabálytalan fonadéka. Az idegsejtek sz órta n he- l yezkednek el. Csak ri tkán fi gye lhető meg 3—4 idegsejt eg ym á s szom- szédságában.
4. A Silurus glanis gyo mráb an a vegetatív vé gfonadék a kötőszövet- ben és az izomszövet felületén szétterülő, igen finom, önálló idegrostok- ból álló hálózat. Az idegrostok és a neurofi bri llák ne m anastom izálnak.
5. A tunica mus cul aris s e j t j e i n e k és az idegrostoknak a közvetlen kapcsolatáról a m a használatos legj obb impregnációs módsze rek segít-
ségével sem a l a k í t h a t u n k ki t eljes en m egnyugt ató , végleges vé lem ényt.
Lehetséges, hogy az idegrostok és a simai zom sejtek a Jabonero által me gfogalm azott ,,homogén felépítésű" e f f e r e n s vegetatív idegvégződés f o r m á j á b a n ka pcsolódna k egymáshoz.
6. A Si lu rus glanis pl exus i nt er mu s cul ar is á ban uni-, bi- és mu lt i - polaris sejtek e g ya r á n t e lőfordul nak. A Sal m o irideus, a Belőne belőne és az Esox lucius b él c s a t or ná j á r a jellemző „óriás sejt ek" a zonban n e m m uta tk oznak.
7. Előzetes b e j e le nt é s kén t közöljük, hogy az óriás s e j te kn ek a Be- lőne belőne in t er m us cu la ri s fo na dé ká ba n tapas zt alt amitoticus osztódá- sát és egyéb különl ege s s aj áts ágai t (1964), azóta a Leucaspius delineatus
és a Lota lota b él c s at o r ná j á b a n is m egfi gy elt ük. így joggal t a r t h a t j u k az óriás s ej teket az i nt r a m ur a l i s fonadékok „különleges neuronsainak".
8. A S ilu rus glanis g yo m r á b a n az unipol áris és a Dogiel I. t ípus ú s e j t e k egyaránt ké pviselve vanna k, köve tkezéské ppen a ha l ak r a ne m ér-
v é n y e s Kolossow és Sabussow, Brandt, Lenhossék, Carpenter é s Szent-
ágothai megállapítása, akik szerint unipoláris sejtek ott f o r dul na k elő, ahol Dogiel I. s ej te k nincsenek.
9. Kolossow és Iwanow ál lás pont jával szemben, mely szerint a „la- m e ll á ka t" képző s e j t e k az Acipenser r u t h e n u s és a Silurus glanis gyom- r á n a k az in t er m us cu l a ri s fon adé kai ba n kéts égtel enül anastomizálnak, azt
állapítottuk meg, hogy az idegrostok valóban hajl amosak a fibrillaris fellazulásra és fibri ll aris lemezek képzésére, azonban a fibrillaris lem e- zek és sejtek között n e m anastomozisok, h a n e m sajátságos synapsisok va nn ak.
10. A Si l ur us glanis g y o m r á n a k in term us cu la ri s fo na d ék á ba n a
s y n a p s i s o k : pericellulars fonadék, praeterminalis és terminális lemezek, végbunkók, végtalpak é s Kirsche-féle végkarikák f o r m á j á b a n f i g y e l h e t ő k
meg.
NEUROHYSTOLOGISCHE GR ÜN DE DER MAGENTATIG KE IT BEI S I LU R US GL ANIS
ALEXANDER BENDE
Z U S A M M E N F A S S S U N G
Die Arbeit be s e há ft ig t sdch mit den neurohystologischen Un te rs uchu ng der i nt er m us ku l á re n Fl ec hte des Magens von Silurus glanis, d. h. mit d er hierherge- hörigen Pro bl em at ik der vegetatí ven Pl exus des Wirbe lt ie rda rm kana ls. Die wich- tigst en Peststellungen sind wi e folgen:
1. l m Magén von S il u ru s glanis bereltet sich die i nt erm usk ula re Fle chte nicht n u r zwisohen den Lángs- un d Ringmus kels chichten aus, sondern sie dringt auch in die circuláre Mus kelsohicht mit der Bi nde gewebe ein, das die ci rculáre Mus- kelschicht u mstric k.
2. Auí G r un d un s er er bisherigen Unt er su chu nge n scheint es so, dass kein P l e xu s subimucosus im Magén von Sil urus glanis ge tr ennt sei, weil die Nerven- f ase rb ün del von Su bm u co s a kein feines Netz bilden un d wir in Submucosa auch ke ine Nervenzellen ge f u n de n habén.
3. Plexus i nte rmus cul aris des Magens von Si l uru s glanis ist eine unregel- massige Flechte der Fa serbü ndel un d Fasern. Die Nervenzellen sind zerstreut.
M an kan n n ur selten 3—4 Nervenzellen n eb e n ei na nd er beobachten.
4. Die vegetat íve En dfl ec hte i m Magen von Sil urus glanis ist ein sehr feines, aus selbstandigen Nervenfasern bestehendes Netz, das sich im Bindeg ewebe und auf der Obe rfl ac he des Muslkelgewebes ausbreitet.
5. Wir kon nen iiber die u nm i t t el ba r e Ve r bi nd un g der Zellen von Tunica m u s - cularis und der Ner ve nf as er n au ch mit Hilfe de r heutzuitag gebráuchliohen besten i m pr egna ti ons Methoden keine beruhigende, endgül ti ge Meinung ausgestalten. Es ist möglich, dass sich die Ner ve nf as er und die Glattmusikelzelle als effe re nte ve- getative Ner ven end ig ung von „homogenem Aufbau" (Jabonero) zue inande r ve r- bind-en.
6. In Pl exus intermusc ularis von Silurus glanis komimén in gleicher Weise uni-, bi- un d mul ti pol ar e Zellen vor. Aber „riesigen Zellen" zeigen sich nicht, die auf den Darmikanal von Salmo irideus, Belőne belőne und Esox lucius ch ar a k- teristisch sind.
7. Als vorh erge hen de An kündi gu ng teilen w i r mit, dass wi r die amitotische Tei lung de r riesigen Zellen, die in i nt erm us cu la r Flechte von Belőne belőne e rf ah r e n wurde, und an de r e besonderen E igenschafte n (H964), s ei tdem auch im Da rm kana l von Leucas pius delineatus und Lota lota beobachtet ha be n . So können wi r mit Rechit die riesigen Zellen „ f ü r son dere N e u ro ne n " der i nt namur al en Flech- ten halten.
8. I m Miagen von Silurus glanis sind die u nip ol ar en Zellen un d die Zellen von Typ-Dogiel I. in gleicher Weise ver tr et en demzufolge, f ü r die Fische, ist die Fest- stellung von Kolossow und Sabussow, Brandt. Lenhossék, Carpenter un d Szentágo- thai nicht gültig. I hr e Meinungen nach un ipola re Zellen komimén n u r dort vor, wo keine Zellen von Dogiel I. sind.
9. Dem S t a n dp u n k t von Kolossow und Iwanow entgegen, d e m nac h die ,,La- m e ll en" bildenden Zellen in ple xus intermuscularis des Magens von Silurus glanis oh n e Zweifel anasitomisieren, h abe n wi r festgestellt, dass die Ner ve nf a ser n zu fib- rillarer Lockerheit un d zur Bi ldung der fi br il la re n Damellen, wi rkli ch geneigt sind, aber zwischen den fi bri ll aren Lamellen un d die Zellen ni ch t Anastomosen, sondern Synaps en sind.
10. In der plexus in ter mus cularis des Magens von Silurus glanis sind die Sy- na psen in F or m der pericellularen Flechte, der praeterimiinalen un d t erm i na len L a- mellen, der Endkolben, der Endsohlen und der E ndr i ng e von K irs che zu beobachten.
I R O D A L O M
íl ] Á br a há m A.: Adat o k az édesvízi csontoshalak fali dúcsejt je inek ismeretéhez.
Áll attani Közi., X X X . 1933.
[2] Á b r a h á m A.: Uber die in nervi er ung des Ver d auu ngs tr akt e s einiger Knoc hen- fische. Magy. Biol. Kut. Int. VI., Tihany, 1933.
[3] Á b r a h á m A.: Zur Fr ag e der in terneuralen Syna ps en in den vegetatíven Gang- lien. Zeitschr. f ü r mikr.-ainat Forsch. 65, 4. 1959.
14] Bende S.: Egyes csontoshalak bélcsatoirnájának intermusc ularis és intramus cu - laris beidegződése. Acta Acad. Ped. Agriensis Nova ser. Tom. II. 1964.
15] Bende S.: Ü j a b b adatok a bélcsatorna s u b m uc os á j á na k a beidegzéséhez. Acta Acad. Ped. Agriensis Nova ser. Tom. IV. 1966.
[6] Greving, R.: Histologische St udi en a m P lex us myent ericus des Magens. Acta Neuroveg. III. 3—4. 1952.
[7] Ivanova, T. S.: Zu r Frage der aff erent en In ne rva ti on des Dün nda r m s . Doki.
Akad. Nauk. SzSzSzR, N. S. 85. 1952.
[8] Jabonero, V., Lopez, R., Perez Gasas, A. un d Bengoechea, M. E.; Neue Beo- ba cht ung en über die Endigungsweise der ef f e r e n t e n vegetatíven Ne rve nb ahn en.
Zeitschr. f ü r mikr.-anat. Forsch. 67. 1961.
[9] Kolossow, N. G., Iwanow, J. F.: Zur Frage der Innervation des Verdauungst rak- tes einiger Fische (Acipenser ruthenus, Silurus glanis). Zeitschr. f ü r mikr.-anat.
Forsch. 22. 1930.
10] Kolossow, N. G., Sabussow, G. H.: Die simpatische Innervation des Ver- dauungstraktes der Sumpschildkröte. Zeitschr. f ü r mikr.-anat. Forsch. 15. 1928.
11] Kolossow, N. G.—Milochin A. A.: Die afférénten Innervation der Ganglien des vegetatíven Nervensystems. Zeitschr. für mikr.-anat. Forsch. 70. 1963.
12] Milochin, A. A.: Morphologischer Nechweis der afferenten (sensiblen) Inner- vation der periphere Neurone des vegetatíven Nervensystems. Zeitschr. für mikr.-anat. Forsch. 69. 1963.
13] Liven, A. N.: Über die Innervation der Speiseröhre bei Wirbeltieren und Mensch. Zeitschr. f ü r mikr.-anat. Forsch. 67. 1961.
14] Ottaviani, G., Bonivento, E.: Contributi istoanatomici alla innervazione della tonaca muscolare dell'rntestino di „Tinca vulgáris". Atti Soc. med.-chir. Pa- dova 14. 1936.
15] Reiser K. A.: Bemerkungen zum Feinbau der vegetativ-nervösen Peripherie.
Acta Neuroveg. IV. 1952.
16] Rína Monti: Contributo alla conoscbenza dei nervi del tubo digerente dei pesci. Rendiconti del ist. Lomb. e lett. Serie 6. 28. 1895.
17]Sakussew, S.: Uber die Nervenendigungen am Verda u u ng skan a 1 der Fische. Tra- vaux de la société Impériale des Naturalistes de St. Petersburg. 27. 1898.
18]Stöhr, Ph. jr.: Zusammenfassende Ergebnisse über die Endigungsweise des ve- getatíven Nervensystems I—II. Acta Neuroveg. 10. 1954.
19]Stöihr, Ph.: Mikroskopische Anatomie des vegetatíven Nervensysitems. Hdb. d.
mikrosk. Anatomie d. Menschen 4. 1957.
20] Temesrékási, D.: Die Synaptologie der Dünndarmgeflechte. Acta Morph. 5.
1955.
1. ábra.
Silurus glanis: gyomorszáj. Intermuscularis idegfonadék. Nagyítás 200 x.
a — m á s o d re nd ű idegrost nyaláb; b — vé red ény; c — h a r m a d r e n d ű ro st ny al áb;
d — idegrosthálózat; e — bipoláris idegsejt; f — t ermi nál is lemez.
2. ábra.
Silurus glanis: gyomorszáj. Intermuscularis idegfonadék. Nagyítás 300 x.
a — idegrostihálózat; b — m á s o dr e nd ű ro st nyal áb ; c — uni poláris idegsejt; d — bipoláris i d eg se jt ; e — kötőszövet; f — simaizom
3. ábra.
Silurus glanis: gyomorszáj. Másodrendű rostnyaláb multipolaris
körkörös izomrétegben. Nagyítás 600 x. idegsejtekkel a
4. ábra.
Silurus glanis: gyomorszáj. Uni- és bipoláris idegsejtek az idegrosthálózatban.
Nagyítás 600 x.
a — kötőszövet; b — simaizom; c — ha r m a d re n d ű rostnyaláb.
5. ábra.
Silurus glanis; gyomoralap. Dogiel I. típusú idegsejt. Nagyítás 800 x.
7. ábra.
Silurus glanis: gyomorszáj. Multipolaris idegsejt a másodrendű idegrostnyalábban.
Nagyítás 800 x.
8. ábra.
Silurus glanis: gyomoralap. Idegsejt synapsisokkal. Nagyítás 800 x.
9. ábra.
Silurus glanis: gyomorszáj. Intermusculars idegfonadék. Nagyítás 800 x.
a — m á so dre nd ű ros tnyaláb; b — h a r m a d r e n d ű rost nya láb; c — te rminális lemez;
d — végfejecske.
10. ábra.
Silurus glanis: gyomorszáj. Idegsejt synapsisokkal. Nagyítás 800 x.
a — simaizom; b — kötőszövet; c — Kirsche-féle végkarika; d — fibrillaris véglemez
