É S
VÁGÁS ENDRE
Az irodalom a szá jnyálat termelő mirigy sejtek két fő t í pu s át (sze- rozus és mucinozus sejtek) különbözteti meg. A k ét típus között festő- dés szempontjából átmeneti (amphitrop, amphoter) t ul aj do nság ú ún.
szeromucinozus sejt eket írtak le. Egyes k ut at ók (Asp, Bensley, Cohoe, Durthie, Honda, Loewenthal, Malloy, Müller, E., Ranvier, Smith, Stor- m o n t és mások) ezek mellett még ún. „világos" és „sötét" sejtekről is beszélnek, melyek reakcióikban szerintük, szintén a k ét fő sejttípus között foglalnak el átmeneti helyet.
A k ét fő sej t t íp us (szerozus és mucinozus sejtek) — különösen a szerozius sejtek — önállósága sokáig vitatott kérdés volt. Heidenhain, R.
elméletében (Ersatztheorie) a szerozus sej teket t art al éks ejt ek ként ér- telmezte, melye k az „elnyálkásodásban" elpusztul t mucinozus sejteket pótolni hivatottak. Ewald, Heboid, Stöhr fáziselmélete szerint a sze- rozus és mucinozus sejt e k e gymást működésükben f el v ál t j ák és csupán a sekretum mennyiségében van közöttük eltérés. A szerozus sejteket ők minden esetben ki ürü lt mucinozus s ej t e k ké nt fogták fel. A szerozus sejte k mai értelmezése Solger, Müller és Noll vizsgálataiból indult ki.
ak ik a szerozus és mucinozus sejtek g ranul ámak nagyság-, festődés- és fénytörésbeli eltéréseit leírták. Később Ramon Y Cajal, Zimmermann K. W. és mások tisztázták a szerozus sejtek anatómiai és funkcionális önállóságát.
A fáziselmélet megdöntése ut án a két fő sejtt ípus között — festő- désük szempontjából — több át men eti s e j t f o r mát írtak le. így leírták az ún. világos és sötét festődésű szerozus sejteket, v alamint a külön- böző fokú mucin reakciót mu t ató szeromucinozus, mukoszerozus sejte- ket. Egyes szerzők szükségesnek t art o tt ák az ún. mucinoid-reakció f el - vételét is, mellyel a szerozus s ej t e k granul álnak mucinszerű festődését jelölték.
A világos és sötét sejtek eddigi értelmezése se m egységes. Többen a világos, mások a sötét sejteket t ar t j ák a mucinozus sejttípushoz kö- zelállóknak.
3 3 * 515
Világos és sötét sejteket f ő k é nt a vakond, sündisznó, mókus, ürge, patkány, egér és n y úl áilalatti mirigyéből írtak le. A sejtek elkülöníté- sének alapja mucikarminnal, mucihaemateinnel, thioninnal való eltérő festhetőségük, v a l am i n t a Mallory-, azan-festések komponenseinek k ü- lönböző felvétele volt.
Az irodalom a felsorolt festőmódszerek al ap j án a mó k us és ürge áilalatti mirigyét tisztán világos sejtekből felépülő mirigynek tartja . A vakond áll alatti mirigyéből a mucinozus sejtekhez közelálló világos sejteket és félholdakat alkotó — szeromucinozus jellegű — sötét sejteket írtak le. A sündisznó áilalatti mirigyének végkamráiban acidofil gra- nulákat tartalmazó világos sejteket, valamint m u ci n reakciót adó sötét sejteket figyeltek meg. A p a t k á ny és egér áilalatti mirigyében az iro- dalom szintén elkülöníti a sötét és világos sejteket , melye k közül a finoman granulált világos sej t eke t t a r t j ák a mucinozus sejttípushoz közelállónak. A d u r v án granulált sötét sejteket , melyeknek elhelyez- kedését f ők é nt a végkamra és az isthmikus cső között figyel ték meg, többen a végkamrákhoz csatlakozó kivezetőcső sej tekk ént fog ják fel. A n y úl áilalatti mirigyéből a szerozus sejtek h á r om f a j t á ja ismeretes. A nyúlnál is leírtak világos és sötét sejteket, mely ek közül a világos sej- teket t a r t j ák a mucinozus típushoz hasonlóknak. Egyes ku ta t ók (külö- nösen Müller, E.), némely s ej t b e n előforduló igen du rva granulák alapján, még egy h ar mad ik — d u r v án granulált — sejttípus felállítását is szükségesnek tartot ták.
A felsorolt eml ősfajok áilalatti nyálmi ri gyét a mukopolysaccha- ridok hisztokémiai reagenseivel — perjodsav-leukofuchsin, Astrablau vizsgálva, valamint Hicks-Matthaei fluorescens eljárásával kezelve — az eddigi irodalmi adatokkal szemben a következőket állapítottam meg:
A mókus, ürge, egér és p a t k ány esetében az áilalatti mirig y vég- kamráit egyetlen, azonosan reagáló, gyenge mukopolysaecSharid r eak - ciót mutató (szerozus típusú) s e j t f a j t a építi fel. A fluorescens el járáso k- kal t ö r t é nt vizsgálat ugyanezt az er ed ményt mu tat ta . Kivételt csupán a pat kány képez, ahol az áilalatti mirigyben n é h á ny elszórt mucinozus se j t is előfordul.
Az egér és p a t k á ny áilalatti mirigyének kivezetőcső s e j tj e i az ál- tala m alkalmazott el járásokkal élesen elkülöníthetők a v ég kamr ák mi- rigysejt jei tői. Az ed dig számon tart ot t „sötét" sejteke t a kivezetőcső rendszert teljes hosszában megvizsgálva, sehol sem tu d ta m kimutatni.
A mókus, ürge, egér és p a t k ány esetében t e h át a világos és sötét sejte k elkülönítését indokolatlannak tartom.
A vakond és f ő k ént a sündisznó esetében, akár a régebbi festőel- járásokat alkalmazzuk, akár az ú j a bb mucinreagenseket, az áilalatti mirigy sejtj ei között jelentékeny festődésbeli eltéréseket leh et k i m u - tatni. A sejtek egy része sötéten festődik (bázikus festékekkel), a sün- disznó esetében erős mukopolysaccharid reakciót mutat, más részük azonban csupán a plazma festékeivel (eozin) festhető. Feltűnő azonban, hogy a két s ej t f o r m a között, különösen az ú j ab b, érzékeny mukopoly- saccharid ki mut ató eljárásokkal vizsgálva az át m en et minden árnyalata megtalálható. A különböző sekretióstadiumban rögzített mirigyekben ,516
1. ábra
Erinaceus europaeus, Gl. Submaxillaris.
„Világos" és „sötét" sejtek. Mikrofotogramm.
2. ábra
Erinaceus europaeus, Gl. Submaxillaris. Az atropin befecskendezést követően a „világos" sejtek száma csökken. Mikrofotogramm.
pedig a két sej t fo rm a előfordulási a r ánya nagyfokú változékonyságot mutat .
A felsorolt megfigyeléseim al a pj án megkísértem a vakond és sü n- disznó állalatti miri gyének egyes sekretiofázisait vegyi (atropinnal és pilocarpinnal végzett) ingerlése segítségével pontosan megvizsgálni. A mesterséges ingerlés er e d mén y ek ént az antropin hatására, a vakond és sündisznó állalatti mirigyében úgyszólván csak „sötét" sejteket, a pilocarpin hatására k i ü r ü lt mirigyben pedig szinte kizárólag „világos"
sejteke t találtam. A vakond és sündisznó esetében az irodalomban ed- dig el hatá rolt világos és sötét sejtek, tehát azonos (szerozus) sej t t í pus ki ü rü lt és váladéktelt sej tjein ek téves értelmezéséből származtak.
A sündisznó áll alatti mi rigyét a szerozus sejte k egy különleges v á l f aja építi fel. A sejtek morfológiailag a szerozus sejtek típusához tartoznak, vál adékuk azonban erősen mukopolysaccharid t art al mú. A sejtek mucintermeléséről a sejtekben és a kivezetőcső rendszerben meg- festődő váladék, v al ami nt a ductus submaxillarisból n y e r t n yál Feeney— McEwen szerinti papír-elektroforetikus vizsgálatának ere d mén ye győ- zött meg. A régebbi megfigyelések szerzőit a ki ürült és telt sejtek éles festődési ellentéte, valamint viszonylagos alak- és méretazonossága tévesztette meg.
A n y úl állalatti mirigyének s e j t j e i t a mukopolysaccharidok r eag e n- seivel vizsgálva, n e m k ap t a m muci n reakciót az állalatti mirigy e g y et - len s e j t j é b en sem, a szeromucinozusakna k t art ot t ún. „világos" sejtek- ben sem. A világos és sötét sejtek között eltérést csupán az utóbbiak váladékteltsége a l apj án tu d ta m ki mutatni . A kiürülő, vagy mest ersé- ges ingerléssel k i ür í t e tt mirigyekben az ún. „sötét" sejtek száma erősen lecsökken, a mirigy jófor mán csak „világos" sejtekből áll. A granuláikat leadott „sötét" sej tek ugyanis az eddig mereven elkülönített „világos"
sej tt í pusba men ne k át. Az átmenet számos árnyal ata (a váladékkivá- lasztás különböző stádiuma) megfigyelhető.
Vizsgálatom a l a p j án tehát a n y úl állalatti mirigyét csupán e gy e t - len — szerozusnak minősülő — miri gy sejt tí pus építi fel, mely k i ü r ü lt állapotában fi noman és gyéren, váladéktelt állapotában pedig s ű r űn és d ur ván granulált. A régebbi vizsgálókat az tévesztette meg, hogy a sejtek sekretiofázisai a Mallory-, azan-festésekkel és számos más fes- tékkel eltérően színeződtek és az, hogy a váladékteltségi fázisban a sejtekb en tömegesen, viszonylag igen nagy g ran ul ák halmozódnak fel.
Egyesek — minden histokémiai al a p nélkül — mucinoid reakciónak te- ki nt et ték a mirigysejtek amlinkékkel elért megfestődését.
Számos kutató u t al t — régebben és ú j a b b an is — a ki ürült mirigy- sej tek más sejttípusokkal való összetéveszthetőségére, mégis különösen a fáziselmélet túlzó elvetői kül ön s e j t f a j t án ak minősítettek minden olyan mirigysejtet, amely eltért — gyakran csupán pillanatnyi sekre- tiofázisában — a típusosnak t art o t t sejtformáktól. A fáziselmélet u g ya n- is különböző sejt típusokat csupán eltérő szekretiofázisú mirigysejtek- k ént fogott fel, míg később m ár ugyanazon s ej t f a j t a különböző vála- déktermelési fokozatait is eltérő sej tt í pu ské nt írták le. Az irodalomban mindmá ig (Ihjima, S. 1958, Ieta, T. 1953.) érvényben levő „világos" és
, 5 1 8
„s ö t é t" mirigysejt megjelölés az említett téves felfogás eredménye. A mukopolysaccharidok ú j a bb (szövettani, fluoresceins és papír-elektrofo- retikus) kimutató módszereivel ebben a kérdésiben azonban ma m ár megbízhatóan tájékozódhatunk.
összefoglalás
A nyálmirigy sejtek két fő típusa (a szerozus és mucinozus sejtek) között, több emlősfaj állalatti nyálmirigyében — különösen a rovar- evőknél és rágcsálóknál — a múl t b an t öbb á t meneti s e j t f o r m át írtak le. Ezeket a sej tf ormákat eddigi, kis érzékenységű mukopolysaccharid k imut ató módszerek t ü n t e t t ék elő. A mukopolysacoharidok hisztokémiai reagenseinek — perjodsav-l eukfuchsin , Astrablau — segítségével k i mu - tatható, hogy a korábban leírt „világos" és „sötét" mirigysejteket r é- szint hisztokémiai alap nélkül különítették el, részint eltérő szekretio- íázisban talált sejteket soroltak külön csoportokba.
A szövettani vizsgálatokat fluorescens mikroszkópos megfigyelé- sek. a mirigyváladék papí r-elektroforetikus elemzése, v alamint a m i - rigysejtek vegyi (atropinnal és pilocarpinnal végzett) ingerlésének eredményei támasztják alá.
DIE BEWERTUNG DER A US DER U N TER K IF E RD R Ü SE
( G LA N D U L A S U B M A X I L L A R Y ) VON S AU GETIERE N BESCHRIEBENEN
„HELLEN" U N D „ D U N KL EN" ZELLEN M I T HILFE V O N M UC OP OLY SACC HARID -R EAGENTE N
E. VAG AS
Z w i s c h e n de n b e id e n H a u p t t y p e n d e r S c h l e i m d r ü s e n z e l l en (se röse u n d m u c i - n öse Z ell en) in d e r U n t e r k i e f e r d r ü se v e r s c h i e d e n e r S ä u g e t i e re — i n s b e s o n d e r e d e r I n s e k t e n f r e s s e i u n d N a g e r — s i n d in d e r V e r g a n g e n h e i t m e h r e r e Ü b e r g a n g s z e l l f o r- m e n b e s c h r i e b e n w o r d e n . D i e s e Z e l l f o r m e n w u r d e n b i s h e r m i t d e n w e n i g e m - p f i n d l i c h e n M e t h o d e n z u m M u c o p o l y s a c c h a r i d n a c h w e i s d a r g e s t e l l t . M i t H i l f e d e r h i s t o c h e m i s c h e n A g e n z i e n z u m N a c h w e i s d e r M u c o p o l y s a c c h a r i d e ( P e r j o d s ä u r e- L e u k o f u c h s i n , A s t r a l b l a u , A l c i a n b l a u ) k a n n n a c h g e w ie se n ; w e r d e n , d a s s d i e f r ü h er b e s c h r i e b e n e n „ h e l l e n" u n d „ d u n k l e n" D r ü s e n z e l l en t e i l w e i s e o h n e hi st o lo g is c h e U n t e r l a g e g e s o n d e r t u n d teil s d i e i n v e r s c h i e d e n e n S e k r e t i o n s p h a s e n b e f i n d l i c h e n Z e l l e n i n b e s o n d e r e G r u p p e n g e o r d n e t w u r d e n .
Die hi st olo gi sc he n U n t e r s u c h u n g e n w e r d e n u n t e r s t ü t zt d u r c h f l u o r e s z e n z - m i k r o s k o p i s c h e B e o b a c h t u n g e n , p a p i e r e l e k t r o p h o r e t i s c h e A n a l y s e d e r D r ü s e n- s e k r e te , s o w i e c h e m i s c h e R e i z u n g d e r D r ü s e n z e l l en ( A tr o p i n u n d P il o c a r p i n ) .
I R O D A L O M : 1. Bensley, R. R.: A n a t . R e c o r d . 1908. 2,105.
2 Bignardi, C.: A r c h . Ita l. A n a t . 1939. 42, 389-404.
3. Bolk, L„ Göppert, E. Kallius, E., Lubosch, W. : H a n d b . D. Ve rgl. A n a t . d. W i r - b e l t i e r e . B a n d : II I .
Fahrenholz, C.: D r ü s en d e r M u n d h ö h l e. B e r l i n - W i e n , 1937.
4. Clara, M . : Z. Mi k r . A n a t . F o r s c h . 1940. 47. 25-42.
5. Cohoe, B. A.: A m e r . J. A n a t . 1907. <37, 167.
,519
6. Ellenberger, W. : H a n d b u c h d. v e r g l . m i k r . A n a t . d. H a u s t i e r e Be rl in , 1911.
7. Feeney, L., McEwen, W . K . : S t a i n T e c h. 1956. 31, 135-9.
8. Gebert, A.: Bei tr . z. K e n n t h i s s d. f e i n e r e n B a u e s d. S p e i c h e l d r ü s en e i n i g e r S a u g e t i e r e . Base l, 1902.
9. Hale, C. W.: N a t u r e , 1946. 157,802.
10. Heidenhain, R.: S t u d , physiol . I ns t . Br e s la u . 1868. 4,1.
11. Hicks, J . D„ Matthaei, E.: J . P a t h . B a c t . 1958. 2.373-5.
12. Honda, R. : A n a t . R e c o r d . 1927. 34,301.
13. Ieta, T . : O k a j i m a s F o l . A n a t , J a p . 1958. 31, 172-188.
14. Ihjima, S.: O k a j i m a s Fol. A n a t . J a p . 1958. 31, 313-322.
15. Krause, R. : A r c h . F . M i k r . A n a t . 1895. 45.93.
16. Müller, E.: A r c h. F . A n a t . u. P h y s . A n a t . A b t . 1896. 305.
17. Pioch, W . : V i r c h o w s A r c h . 1957. 330,337-46.
18. Ranvier, L.: T r a i té T e c h n i q u e d' Hi sto lo gi e. Pa r i s , 1875.
19. Schaffer, J . : Z. E. W i s s . Zool. 1908. 89,162.
20. Solger, B.: A n a t . A n z . 1894. 9,415.
21. Spicer, S. S.: J. of H i s t o c h e m - C y t o c h e m . 1960. 8, 18-34.
22. Stormont, D. L.: 1932. Cit. C o v d r y : S p e c i a l Cytology. N e w Y o r k. 1,155.
23. Stöhr, P . : A n a t . A n z . 1887. 2,372.
24. Quintarelli, Q.: A n n . of t h e N e w Y o r k Ac a d. of. Sei. 1963. 106. 339-363.
25. Zimmermann, K. W . : H a n d b . D. M i k r . A n a t . D. M e n s c h e n . (Mölle ndor f) 1928.
5,61.
,520
