Szent István Egyetem
Állatorvos-tudományi Doktori Iskola
Kék vércsék tájlépték ˝ u
költ ˝ ohelyválasztása és költési id ˝ oszakon kívüli egyedi mozgásmintázatai
PhD értekezés tézisei
Fehérvári Péter
2016
Témavezet ˝o és témabizottsági tagok:
Dr. Harnos Andrea
Szent István Egyetem, Állatorvos-tudományi Kar, Biomatematikai és Számítástechnikai Tanszék témavezet ˝o
Dr. Reiczigel Jen ˝o
Szent István Egyetem, Állatorvos-tudományi Kar, Biomatematikai és Számítástechnikai Tanszék témabizottsági tag
Dr. Kis János
Szent István Egyetem, Állatorvos-tudományi Kar, Biológiai Intézet, Ökológiai Tanszék
témabizottsági tag
Készült 8 példányban. Ez a. . .sz. példány.
. . . . Fehérvári Péter
Tartalomjegyzék
Általános bevezetés
A madarak talán a legelterjedtebb és legmobilisabb gerincesek a földön. Az egyes fajok elterjedési mintázatainak feltárása és min- tázatokat kialakító tényez ˝ok megértése központi kérdése az öko- lógiai és biogeográfiai vizsgálatoknak. A madarak kiváló modell- rendszerek a nagy lépték ˝u elterjedési mintázatok tanulmányozá- sára, hiszen jellemz ˝oen sokkal mobilisabbak más taxonoknál és azon képességük, hogy nagy távolságokat tegyenek meg jobb ter- jedési képességet is eredményez. A térbeli adatok kezelésére és elemzésére szolgáló eszközök rohamos fejl ˝odése lehet ˝ové teszi azt, hogy sikeresen modellezzük a környezet és a fajok elterjedése közötti kapcsolatot. Számos faj esetében lehet ˝oségünk van egyedi szinten is nyomon követni mozgásmintázatokat, akár olyan nagy térbeli skálán is, mint a hosszútávú vonulás. Ezek az útvonalak gyakran meglep ˝o és hihetetlen egyéni teljesítményeket mutatnak, f ˝oleg, ha a környezeti tényez ˝oket is figyelembe vesszük. Disszertá- ciómban olyan vizsgálatokat mutatok be, amelyek ezeken a mód- szertani fejlesztéseken alapulnak. Minden alábbi esettanulmány vizsgált faja a kék vércse (Falco vespertinus). Az els ˝o fejezetben a kárpát-medencei kék vércse költ ˝oállomány elterjedésének múlt- ját, jelenét és potenciális jöv ˝ojét elemzem. A második fejezetben egyedileg nyomon követett kék vércsék vonulás el ˝otti és a vonulás során bejárt útvonalait vizsgálom, különböz ˝o környezeti tényez ˝ok függvényében.
A kék vércsék költ ˝ oállományának kárpát-medencei elterjedése
A kék vércse mind hazánkban (fokozottan védett, eszmei értéke 500 000 Ft), mind nemzetközi viszonylatban (”közel veszélyezte-
tett” IUCN vörös listáján, ANNEX I.-ben szerepel az Európai Bi- zottság Madárvédelmi Direktívájában 79/409/EEC) kiemelt termé- szetvédelmi jelent ˝oség ˝u, aminek oka els ˝osorban az elmúlt évti- zedekben tapasztalt drasztikus állománycsökkenés. Költ ˝oterülete Közép-Európától Közép-Ázsiáig tart. Az Európai Unión belüli állo- mány dönt ˝o hányada a Kárpát-medencében fészkel.Ez a kistest ˝u ragadozómadár nem épít fészket, f ˝oleg más fajok, els ˝osorban var- júfélék (Corvidae) fészkeit foglalja el. Fakultatívan koloniális faj, fészkei nagyrészt vetési varjú (Corvus frugilegus) kolóniákban, il- letve s ˝ur ˝un elhelyezked ˝o szarkafészek (Pica pica) aggregációkban találhatóak meg. Széles körben elfogadott, hogy a madárdiverzi- tás csökkenésének egyik f ˝o oka a természetes él ˝o- és költ ˝ohelyek megfogyatkozása, ami a kék vércsék esetében is feltehet ˝oen igaz.
A számukra fontos él ˝ohelyek jó részét mez ˝ogazdasági m ˝uvelés alá vonták, illetve az utóbbi évtizedekben a vetési varjak hazai állomá- nya is megtizedel ˝odött. A vetési varjak országos elterjedési területe nem változott meg drasztikusan, ezzel szemben a kék vércsék köl- t ˝o areája jelent ˝osen összesz ˝ukült hazánkban, ami önmagában a varjak állományváltozásával nem magyarázható.
A kék vércsék fészkel ˝ ohely választásának térbeli elemzése: egy potenciális magyarázat a jelenlegi költ ˝ oterület sz ˝ ukülésére Magyarországon
Ebben a fejezetben tájlépték ˝u él ˝ohelyi változók függvényében mo- delleztem a kék vércsék jelenlétének valószín ˝uségét egy adott ko- lóniában, a magyarországi historikus és a jelenlegi költ ˝oterületen belül. Az egyedek mért mozgáskörzeteit alapul véve határoztam meg, annak a potenciális körnek a méretét, amelyben az él ˝ohely- változók feltehet ˝oen hatással lehetnek a kék vércsék jelenlétének valószín ˝uségére. Eredményeim szerint a jelenlegi elterjedési te-
rületen kívül található vetési varjú kolóniák urbanizált környezetbe helyez ˝odtek át, ami potenciálisab magyarázhatja a megfigyelt kék vércse elterjedés változását. A jelenlegi elterjedési területen belül, az erd ˝ok és a nyílt vízfelületek aránya csökkentette, míg a gye- pek aránya növelte a kék vércsék jelenlétének valószín ˝uségét egy adott kolóniában. A modellek egyetlen olyan kolóniába sem predik- tálták a kék vércsék jelenlétét, amely a vércsék jelenlegi elterjedési területén kívül esne.
Aktív természetvédelmi beavatkozások térbeli allo- kálása elterjedési modellek predikciói alapján
Az el ˝obbiekben vázolt költ ˝ohely hiány jól kezelhet ˝o mesterséges fészkek telepes kihelyezésével, azonban ennek sikere nagyban függ a megfelel ˝o él ˝ohely választástól. Magyarországon a mester- séges kolóniák létrehozásával kiemelked ˝o természetvédelmi ered- ményeket értünk el az utóbbi évtizedben, ma már a hazai kék vér- cse állomány dönt ˝o hányada, ilyen – ember által készített – fészke- l ˝ohelyeken költ, ami nagyban segíti a hazai állomány stabilizálódá- sát. Egy szerb-magyar természetvédelmi program a magyar mintá- hoz hasonló beavatkozásokat tervezett az Szerbia északi részén.
Problémát jelentett azonban, hogy ebben a régióban egyrészt hi- ányzott egy teljes kör ˝u kék vércse és vetési varjú állományfelmé- rés, másrészt a területek adottságai sem voltak olyan jól ismertek a helyi szakemberek számára, mint Magyarországon.
Ebben a vizsgálatomban öt különböz ˝o gépi tanulási (machine learning) algoritmust és tájlépték ˝u él ˝ohelyváltozókat használva mo- delleztem a kék vércsék elterjedését, és ezek alapján prediktáltam a faj számára alkalmas költ ˝o területeket a Vajdaságban. A mo- dellek elkészítéséhez a magyarországi és a nyugat-romániai kék vércse állomány elterjedési adatait használtam fel. A legjobban
teljesít ˝o modellek súlyozott becsléseit használtam a szerbiai terü- letek kék vércse elterjedésének prediktálására. Eredményeim sze- rint három tájlépték ˝u változónak van kiemelked ˝o hatása a kék vér- csék elterjedésére (lombhullató erd ˝ok, gyepek és legel ˝ok relatív kiterjedése). A modellek az összes eddig ismert kék vércse ko- lóniát helyesen osztályozták Észak-Szerbiában. Sikerült továbbá a modellpredikciók segítségével kijelölni azokat a célterületeket, ahol els ˝o lépésben ajánlott állományfelmérést végezni és – amennyiben érdemes – mesterséges kolóniákat létrehozni. Az így kijelölt cél- területek a teljes vizsgált régiónak mindössze 11,5%-át teszik ki.
Eredményeim hosszútávon a kék vércséket célzó aktív természet- védelmi beavatkozások helyszínei mellett a szerbiai Natura 2000- es területek kijelöléséhez is segítséget nyújthatnak.
Költési id ˝ oszakon kívüli egyedi mozgásmintázatok
A madarak repülési képességei, atletikus teljesítményei lény ˝ugö- z ˝oek, mind a laikusok, mind a kutatók számára. Néhány fajnak a közelmúltban leírt vonulási útvonala egészen megdöbbent ˝o, akár több ezer kilométeres megállás nélküli repülést igényelhetnek olyan zord területek átrepülése esetén, mint az óceánok vagy sivatagok.
Ezen útvonalak leírását els ˝osorban az egyedi nyomon követések jelent ˝os technológiai fejlesztései tették lehet ˝ové. Számos eszköz áll rendelkezésre, amely ezt lehet ˝ové teszi, és ma már képesek vagyunk olyan fajok mozgását is követni nagy térbeli skálán, ame- lyek testtömege mindössze 10–12 gramm. Az egyedi nyomon kö- vetéses vizsgálatok gyakori hátulüt ˝oje, hogy meglehet ˝osen kevés egyedet lehet felszerelni a jeladók magas költségei miatt, f ˝oleg, ha olyan nyomkövet ˝oket alkalmazunk, amelyek képesek az adatokat továbbítani. Ennek ellenére az ilyen vizsgálatok értékesek, mert betekintést engednek a madarak viselkedésére a költ ˝ohelyekt ˝ol tá-
vol, olyan területeken, ahol megfigyeléseket végezni más módsze- rekkel lehetetlen lenne. A következ ˝okben két olyan esettanulmányt mutatok be, amelyben 8, m ˝uholdas jeladóval felszerelt, kék vércse költés utáni mozgásmintázatait elemzem két különböz ˝o id ˝oszak- ban.
Kék vércsék ˝ oszi gyülekez ˝ ohely használata és a vonulás id ˝ ozítése m ˝ uholdas nyomkövetések alapján
A kék vércsék hosszútávú, transz-ekvatoriális vonulók. A költési id ˝oszak végével, de még a vonulás megkezdése el ˝ott, úgyneve- zett ˝oszi gyülekez ˝ohelyeket használnak, ahol akár több ezer egyed is éjszakázhat egyszerre. Ez az id ˝oszak feltehet ˝oen nagyon fon- tos a hosszútávú vonuló madárfajok esetében, hiszen ekkor kép- zik a vonuláshoz szükséges energiatartalékaikat. Ebben a vizsgá- latban nyolc, a Kárpát-medencében m ˝uholdas jeladóval felszerelt, kék vércse egyedi mozgásmintázatait elemzem az ˝oszi id ˝oszak- ban. Eredményeim szerint a jelölt egyedek több éjszakai gyüle- kez ˝ohelyet is felkereshetnek egy szezonban, amelyek között je- lent ˝os távolságok lehetnek. Egy egyed, amely a teljes vizsgált id ˝oszakban egy gyülekez ˝ohelyet használt, mintegy 88 km2 terü- let ˝u körben mozgott a gyülekez ˝ohely körül. Két egyed a Kárpát- medencéb ˝ol Dél-Ukrajnába, a Fekete-tenger partvidékére repült át. A madarak éjszakai lokalizációs pontjait elemezve összesen hét (2 magyarországi és 5 ukrajnai), olyan potenciális gyülekez ˝o helyet találtunk, amelyek korábban ismertetlenek voltak. A Kárpát- medencében végzett heti szinkronszámlálások (2006–2011) ered- ményeivel összevetve, a jelölt madarak a populáció els ˝o 25%-ával egy id ˝oben kezdték meg vonulásukat. Eredményeim rávilágítanak arra, hogy az egyedek plasztikus viselkedést mutatnak az ˝oszi gyü-
lekez ˝ohelyválasztáskor.
Sólyom fajok vonulása az afrikai es ˝ oerd ˝ on keresz- tül: csapadékfolyosók használata a kockázatcsök- kentés érdekében
A trópusi es ˝oerd ˝ok vonulási barriert képeznek a vonuló madárfa- jok elött, melynek pontos okai nem ismertek. Ebben a vizsgálat- ban bemutatom, hogy a nagy mennyiség ˝u és részben sztochaszti- kus mintázatot mutató csapadék hogyan magyarázza az egyedileg nyomon követett, több különböz ˝o fajhoz tartozó sólymok útvonalait.
Az amerikai ”National Oceanic and Atmospheric Administration” 11 éves napi csapadék becsléseit felhasználva készítettem egy csa- padék kockázati térképet a régióról. Eredményeim megmutatták, hogy az afrikai trópusi zónában létezik egy olyan észak-déli folyo- só, ahol a csapadék kockázata alacsonyabb, és ennek területén a vonuló madarak kisebb valószín ˝uséggel találkoznak csapadék- kal. Az egyedileg nyomon követett kék vércsék vonulási útvonalai éppen ebbe az alacsonyabb csapadékkockázatú folyosóba konver- gáltak. Ezen felül, a folyosón belül is úgy optimalizálták viselke- désüket, hogy a nagy mennyiség ˝u csapadékot elkerüljék. Meg- vizsgáltam továbbá más rokon fajok publikált vonulási útvonalait is, mely szerint egy másik faj, a kabasólyom (Falco subbuteo) is hasz- nálta ezt az észak-déli, alacsonyabb kockázatú folyosót. Kimutat- tuk, hogy egy harmadik faj, az eleonora sólyom (Falco eleonorae), egyes egyedei, viszont egy másik, ett ˝ol 1500 km-re nyugatra lév ˝o, kelet-nyugat irányú alacsony kockázatú folyosón keresztül vonul- tak. Ezek az eredmények rávilágítanak arra, hogy a trópusi csapa- dékmintázatoknak jelent ˝os szerepük lehet a madárfajok vonulási útvonalainak alakításában.
F ˝ obb tudományos eredmények
1. Bemutatom, hogy a kék vércsék költ ˝ohely (kolónia) válasz- tását jól lehet modellezni a kolóniák potenciális mozgáskör- zetét jellemz ˝o tájlépték ˝u él ˝ohelyváltozókkal. A változók közül a gyepek arányának pozitív, míg a lakott területek, az erd ˝ok és a nyílt vízfelületek arányának negatív hatása van a kék vércsék jelenlétének valószín ˝uségére.
2. Egy lehetséges magyarázatot adtam a kék vércsék hazai el- terjedési területének csökkenésére. A vetési varjak, – melyek fészkeiben költenek a kék vércsék –, feltehet ˝oen megváltoz- tatták a költ ˝ohelyeiket, és urbanizált környezetben alakították ki kolóniáikat azokban a régiókban, ahonnan a kék vércsék elt ˝untek.
3. Megmutattam, hogy tájlépték ˝u él ˝ohelyi változókat, gépi tanu- lási (machine learning) algoritmusokat és ezek együttes pre- dikcióit használva, azonosítani lehet olyan területeket, ame- lyekbe a kék vércsék védelmét célzó aktív természetvédelmi beavatkozásokat érdemes lehet allokálni.
4. Egyedileg nyomon követett kék vércsék adatait elemezve meg- mutattam, hogy ez a madárfaj feltehet ˝oen plasztikus ˝oszi gyü- lekez ˝ohely választást mutat a pre-migrációs id ˝oszakban.
5. Azonosítottam két magyarországi és öt ukrajnai új, eddig is- meretlen potenciális gyülekez ˝ohelyet.
6. Els ˝oként bemutatom, hogy az afrikai es ˝oerd ˝o zónában átre- pül ˝o nyomon követett kék vércsék, csapadék elkerülésre op- timalizálják vonulási útvonalaikat.
7. Megmutatom, hogy az es ˝oerd ˝o zónában léteznek olyan fo- lyosók, ahol a vonuló madarak számára alacsonyabb a csa-
padékkal való találkozás kockázata, és ezekbe a folyosókba három sólyomfaj egyedeinek útvonala is konvergált.
8. Els ˝oként adok korrelatív bizonyítékot arra, hogy az afrikai es ˝o- erd ˝o id ˝ojárási barriert jelent a vonuló madarak számára.
A doktori kutatás eredményeinek közlései
Lektorált tudományos folyóiratban megjelent elfo- gadott publikációk
Fehérvári P., Harnos A., Solt S., Palatitz P.,Modeling habitat se- lection of the Red-footed falcon (Falco vespertinus): A pos- sible explanation of recent changes in breeding range within Hungary, Applied Ecology and Enviornment, 7(1), 59–69, 2009.
Fehérvári P., Lázár B., Palatitz P., Solt S., Kotymán L., Harnos A., Az id ˝ojárás hatásai a kék vércse (Falco vespertinus) fészekalj-méretére. (The effect of weather on Red-footed Fal- con clutch size, in Hungarian), "Klima 21" Brochures, (65), 53–
64, 2011.
Fehérvári P., Lázár B., Palatitz P., Solt S., Nagy A., Nagy K., Harnos A., Pre-migration roost site use and timing of post- nuptial migration of Red-footed Falcons (Falco vespertinus) revealed by satellite tracking., Ornis Hungarica, 22(1), 36–47, 2014.
Fehérvári P., Solt S., Palatitz P., Barna K., Ágoston A., Gergely J., Nagy A., Nagy K., Harnos A.,Allocating active conservation measures using species distribution models: a case study of redfooted falcon breeding site management in the Car- pathian Basin, Animal Conservation, 15(6), 648–657, 2012.(IF:
2.692)
Palatitz P., Fehérvári P., Solt S., Kotymán L., Neidert D., Harnos A.,Exploratory analyses of foraging habitat selection of the Red-footed Falcon(Falco vespertinus), Acta Zoologica Acade- miae Scientiarum Hungaricae, 57(3), 255–268, 2011.(IF: 0.564)
Egyéb lektorált tudományos folyóiratban megjelent elfogadott publikációk
Fehérvári P., Piross I.S., Kotymán L., Solt S., Horváth É., Palatitz P.,Species specific effect of nest-box cleaning on settlement selection decisions in an artificial colony system, Ornis Hun- garica, 23(1), 66–76, 2015.
Fehérvári P., Solt S., Erdélyi K., Yosef R.,Hatching rank influen- ces nutritional condition in the common buzzard: Evidence from ptilochronology, Journal of Raptor Research, 48(3), 280–
284, 2014.(IF: 0.591)
Fehérvári P., Horváth É., Breeding population trends and pre- migration roost site survey of the Red-footed Falcon in Hun- gary, Ornis Hungarica, 23(1), 77–93, 2015.
Harnos A., Fehérvári P., Csörg ˝o T., Hitchhikers’ guide to analy- sing bird ringing data, Ornis Hungarica, 23(2), 163–188, 2015.
Horváth É., Solt S., Kotymán L., Palatitz P., Piross S.I., Fehérvári P., Provisoning nest material for Rooks, a potential tool for con- servation management, Ornis Hungarica, 23(1), 22–31, 2015.
Kotymán L., Solt S., Horváth É., Palatitz P., Fehérvári P.,Demogra- phy, breeding success and effects of nest type in artificial colonies of Red-footed Falcons and allies, Ornis Hungarica, 23(1), 1–21, 2015.
Kovács S., Fehérvári P., Nagy K., Harnos A., Csörg ˝o T.,Changes in migration phenology and biometrical traits of reed, marsh
and sedge warblers, Central European Journal of Biology, 7(1), 115–125, 2012.(IF: 0.818)
Kovács S., Csörg ˝o T., Harnos A., Fehérvári P., Nagy K., Change in migration phenology and biometrics of two conspecific Sylvia species in Hungary, Journal of Ornithology, 152, 365–
373, 2011.(IF:1.636)
Palatitz P., Fehérvári P., Solt S., Horváth É.,Breeding population trends and pre-migration roost site survey of the Red-footed Falcon in Hungary, Ornis Hungarica, 23(1), 77–93, 2015a.
Piross I.S., Fehérvári P., Vas Z., Solt S., Horváth É., Palatitz P., Gi- osele C., Gustin M., Pedrelli M., Kumar R.S., Williams N.P., Pre- torious R., Bernitz Z., Bernitz H., Harnos A., Louse (insecta:
Phthiraptera) infestations of the amur falcon (falco amuren- sis) and the red-footed falcon, Ornis Hungarica, 23(1), 58–65, 2015.
Vas Z., Fuisz T.I., Fehérvári P., Reiczigel J., Rózsa L.,Avian brood parasitism and the ectoparasite richness-scale dependent diversity interactions in a three level host-parasite system, Evolution, 67(4), 959–968, 2013.(IF: 4.659)
Yosef R., Fehervari P., Yosef-Sukenik N.,Sex dependent risk ma- nagement in face of perceived danger of socially foraging bee-eaters (merops apiaster) during migration, Behavioural Processes, 100, 169 – 173, 2013.(IF: 1.457)
