A földrajz biológiai alapjai
• Általában a geográfusok a táj fejlődését az abiotikus környezetben végbemenő folyamatnak tartják. A kőzet, a domborzat, a klíma, a talaj a kutatók többségénél független az élővilágtól. Ezeket a tényezőket rendszerint csak a biogeográfia veszi figyelembe.
• A talaj jelentőségét hangsúlyozzák néhányan oly módon, hogy az atmoszféra, a vegetáció, a talaj és geomorfológia kapcsolatát vizsgálják. Valójában még a kőzetek egy részének kialakulásában is nagy jelentősége van az élővilágnak. A szerves üledékek pl. élőszervezetek tevékenysége illetve pusztulása révén jönnek létre (pl.
korrallok).
• A morfológiára is hatással van az élővilág, például az erdők jelentős mértékben akadályozzák az általános felszíni lepusztulási folyamatokat, csökkentik a folyóvízi erózió hatását (Viles, 1988).
• A klímát mikro- és mezoléptékben módosítja a növényzet sajátos állományklíma létrehozásával. Maga az ember települések kialakításával hat a klímára, létrejön a városklíma.
A talajfejlődésre egyértelműen hat az élővilág, hiszen a szerves-anyag termelése és lebontása is az élővilág tevékenységével zajlik. Márpedig a talaj legfontosabb tulajdonságát, a termékenységét határozza meg a lebomló szerves-anyagból kialakuló humusz.
A teljesség igénye nélkül néhány példa azokra a biológiai hatásokra amelyek a földfelszíni folyamatokat befolyásolják:
Folyamat Organizmus Hatás
mállás zuzmók közvetlen kőzetmállás baktériumok nitrifikáció
talajfejlődés fásszárú növényzet humuszképződés avartakaró
mészkiválás korallok zátonyépítés
gátépítés hódok tavak kialakulása vízfolyásokon
A biogeográfia tudományának fejlődése
• A biogeográfiai kutatások a biológiai tudományokban indultak meg. A növény és állatföldrajz az élővilág földfelszíni elterjedését, valamint az elterjedésükre ható tényezőket vizsgálja.
• Napjainkban a gyorsan fejlődő ökológiai növény és állatföldrajz már arra keresi a választ, hogy miért az adott helyen és ott milyen körülmények között élnek a növény és állatfajok. A földrajzi szemléletű bioeográfiai kutatások alapkérdése az, hogy miért fordul elő, vagy miért hiányzik egy faj az adott térségben, és hogyan hat tevékenységével és dinamikájával az adott földrajzi tájra.
• A biogeográfia története a természettudományok megalapítóinak munkásságával kezdődött. Már az ókori természettudósok (Hippokrates, Platon, Arisztotelesz) kapcsolatba hozták a környezetet az emberrel, illetve az ember testi és szellemi tulajdonságaival. Aristoteles tanítványa Teophrastos elsőként dolgozta fel a növények fejlődés történetét növekedés és életforma szerint.
• Az ókori gondolatokat folytatva a XII. század nagy gondolkodói (pl. Albertus Magnus), az állatok térbeli elterjedését vizsgálták. Ezidőtájt ismerték fel, hogy a magashegységek kőzeteiben található fosszíliák (csigák és kagylók) valamikor a vízben éltek. Leonardo da Vinci festészetében a XV században már az élővilágra vonatkozó megfigyelések fedezhetők fel.
• Az első tudományos állattani munka Gessner tollából jelent meg „Historia animalism” címen a XVI. század közepén. Fuchs 1542-ben jól illusztrált madárkönyvet jelentetett meg, Staden 1557-ben az Új-Világ növény és állatvilágáról írt könyvet.
Varenius a XVII. század neves geográfusa a sivatagok, erdők, folyók és tavak élővilágát mutatta be.
• A XVIII.—XIX. századi kutatók Zimmermann, Saussure, Ramond és Soulavie már felismerték, hogy a fosszilis növényi maradványokból következtetni lehet a korábbi földtörténeti korok hőmérsékleti viszonyaira, a növények fejlődés- története tükrözi a klímaváltozások történetét. A.Young foglalkozott azzal is, hogy miként hatnak a természeti viszonyok a növények vándorlására és elterjedésére
• A korszerű tudományos növényföldrajzi kutatások Alexander von Humboldt (1769—1859) munkásságával kezdődnek. „Physiognomik der Gewächse” című munkájában fekteti le a növényföldrajz alapjait, s rámutat arra, hogy a földrajzi táj, annak klímája bármely földrészen meghatározza a növényzet megjelenési formáját, s ez már az ökológiai növényföldrajz első megfogalmazása.
• Schouv (1787-1852) elsőként határolta el a növényföldrajzi kutatásokat a botanikától, s megszerkesztette az első növényföldrajzi térképeket is.
• Charles Darwin (1809 -1882) „On the origin of species by means of natural selection” című, 1859-ben megjelent munkája a biogeográfia számára is nagy jelentőségű volt. Az élővilág elterjedésére vonatkozó megfigyelései jelentős mértékben gazdagították a földrajzi ismereteket is. Ebben az időben Wallace foglalkozott érdemben az állatok elterjedésével, így mindkettőjűket az állatföldrajz megalapítójának tartjuk. Humboldt a növényföldrajzban az ökológiai szemléletet, Darwin az állatföldrajzban a történeti- fejlődésgenetikai szemléletet honosította meg.
• 1866-ban Haeckel a biológiai tudományok részeként megalapozza az ökológiai tudományokat. „Generallen Morphologie der Organismen” című munkájában az élettudomány rövid definícióját adja, miszerint az élettudomány Földünk organizmusainak vagy élettel telt természeti testének tudománya.
• Tudományrendszerében az ökológia és az állatföldrajz az állati szervezetek élettani kapcsolatait jelentik a külső világgal. Az ökológia fogalma Haeckel-nél az élet-tér-kapcsolat fogalomkörhöz kötődik. Koncepcióját napjaink ökológusai is alapvetőnek és iránymutatónak tartják.
• A XX. század fordulóján sorban jelentek meg az ökológiai szemléletű állat- és növényföldrajzi munkák (Schimper, Warming, Moebius, Eckman, Friedrichs, Hessel).
• Az ökológiai biogeográfiai kutatások az 50-es évektől kezdődően az ökológiai folyamatok és kapcsolatok kutatása irányába fejlődtek. Élénkült a statisztikai analízis alkalmazása a kutatásokban. A hagyományos vegetáció osztályozások helyett a fajok és populációk egymás közötti, valamint a környezettel kialakított kapcsolatrendszerük kutatása képezte és képezi ma is az ökológiai analízis alapját.
• A század 60-as éveitől a biogeográfiában is érezhető a lemeztektonika hatása, a fajok földfelszíni elterjedésének korábban Wegener elmélete alapján értelmezett koncepciója bizonyítottá vált. Egyidejűleg megindultak azok a kutatások, amelyek a fajok elterjedésének korlátozó tényezőit (gátak vagy barrierek) (Udvardy, 1969), illetve az egymástól távol élő rokon fajok (diszjunkt rokon fajok) elterjedésének törvényszerűségeit vizsgálták. Hutchinson a fajok sokféleségével (diverzitásával) foglalkozott egy biotópon belül.
• Biogeográfiai szempontból jelentősek voltak azok a kutatások is, amelyek a fajok szigeteken történő elterjedését magyarázták (MacArthur és Wilson, 1963). Az ökológusok között elsősorban az ökofiziológusok hangsúlyozzák a természeti adottságok, illetve az élettelen környezet fontosságát a fajok elterjedésében. A fenti kutatások szerint az areak magukon hordozzák a genetikai struktúrák fejlődését, ami szoros kapcsolatban áll a környezettel.
• A geográfusok a fizikai földrajz tárgykörén belül foglalkoznak a bioszféra vizsgálatával. Troll a bioszféra folyamatokat a fizikai jelenségekkel szoros kapcsolatban tárgyalja. Dawis és hazai követője Cholnoky természeti földrajza nem foglalkozik életföldrajzi kérdésekkel. Néhány gazdasági földrajz kutató tárgyalja az életföldrajzot, szűkebben értelmezve azt, elsősorban emberföldrajzi témakörök kapcsán.
Az orosz geográfusok általában jelentős teret szentelnek az általános természeti földrajzon belül a bioszféra elemzésének.
• Az utóbbi néhány évtizedben sürgetővé vált az ökológiai szemléletű biogeográfiai vizsgálódás, mivel a bioszféra terhelése a népességnövekedéssel és a technikai fejlődéssel egyidejűleg állandóan növekszik.
• A levegő, víz és talaj szennyeződése előre nem prognosztizálható hatásokat vált ki az élővilág fejlődésében.
• Az élővilág folyamatai igen összetettek, s a velük kapcsolatos problémák megoldása megkívánja az ökológiai kapcsolatok vizsgálatát az ökoszisztémában (Lemee 1967, Andrewartha 1972, Tivy 1978, Müller 1980, 1981, Fukarek, Brown- Gibson,1983).
Az élet kialakulása
• A földrajzi burok fejlődése során, 3,78 milliárd évvel ezelőtt a földtörténeti őskorban megindult a Földön a szerves élet fejlődése, amely a földtörténet bizonyos időszakaiban dominánssá vált.
• A több mint 3 milliárd évig tartó prekambriumban a víz fotolízise és az intenzív fotoszintézis révén fokozatosan nőtt a légkör oxigéntartalma, lassú fejlődés indult meg az élővilágban. A prekambrium jellemző élőlényei kezdetben a Prokaryóta szervezetek voltak, melyek 1,5 milliárd év óta az Eukaryota egy, majd többsejtű lényekkel egészültek ki.
• A csak a kambriumban.(0,58 md évvel ezelőtt) jelennek meg soksejtű szervezetek, közöttük korallok, csigák és őshalak. A földtörténeti ókorban már a szárazföldi növények (szilúr- devon), a kétéltűek és rovarok (karbon), valamint a szárazföldi hüllők (perm) is gyarapítják az élővilágot.
• A mezozoikum a nyitvatermő növények (triász), az ősmadarak és őshüllők (jura), valamint az első zárvatermő virágos növények (kréta) megjelenésének időszaka.
• A kainozoikumban már a háziállatok ősei és az ember is megjelent, s fokozatosan kialakult a mai élővilág.
• Az élővilág fejlődése tehát mindig szorosan kapcsolódott, és kapcsolódik ma is az élettelen (szervetlen) szféra fejlődéséhez.
Az élőlényeket a klasszikus rendszertan:
- növényvilágra és - állatvilágra osztja
Ennek a rendszernek az alapja, hogy a lény képes-e fotoszintézisre vagy nem. Hibája, hogy nem egyértelműen lehet a baktériumokat, az ostoros- moszatokat és a gombákat besorolni.
A korszerűbb osztályozás szintekre osztja az élőlényeket:
1. szint: prokarióták (elősejtmagosok) - baktériumok
- kékmoszatok
2. szint: egysejtű eukarióták
- ostorosmoszatok (Euglenophyta) - egyfélemagvúak (Plasmodroma) - kétfélemagvúak (Ciliophora)
3. szint: többsejtű eukarióták - növények
- állatok -gombák
A legújabb fejlődéstörténeti osztályozás a genetikai eredmények alapján, az ún. „három domén” („three domains”) elmélet váltotta fel:
1. domén: Prokarióták – Archeák
2. domén: Prokarióták – Baktériumok 3. domén: Eukarióták
- Állatok országa (Animalia) - Gombák országa (Fungi)
- Növények országa (Plantae) - Véglények országa (Protista) - A taxonok
Taxonnak nevezik az élőlények egyazon kategóriába sorolt és közös gyűjtőnévvel ellátott fajcsoportját, illetve egy adott faját. Taxon például a gémfélék családja vagy az oroszlán faja. A legmodernebb fejlődéstörténeti (filogenetikus) osztályozási rendszerek csak akkor tekintik taxonnak az élőlények egy csoportját, ha a csoport egyetlen törzstől származik (monofiletikus).
A taxonok kategóriái:
- ország (regnum), - törzs (divisio), - osztály (classis), - rend (ordo),
- család (familia),
- nemzetség (genus), - faj (species).
A növények főbb rendszertani csoportjai
• Zöldmoszatok
• Embriós növények (Embryophyta)
• Mohák
• Szövetes növények (Tracheophyta)
• Korpafüvek(Lycopodiophyta)
• Valódi levelűek (Euphyllophytina)
• Harasztok(Pteridophyta)
• Virágos növények (Spermatophyta)
• Nyitvatermők
• Zárvatermők (Magnoliophyta)
A növények ökológiai csoportjai
Raunkiær a növényeket felépítésük, a környezethez való alkalmazkodásuk alapján a következő csoportokra osztotta :
• Phanerophyta – Fásszárú növények. Az áttelelő szervek magasan a talaj szintje felett vannak. (fák és cserjék)
• Chamaephyta – Az áttelelő szervek a föld felszínéhez közel helyezkednek el. Főleg fásszárúak. (törpecserjék, kúszócserjék)
• Hemikryptophyta – Az áttelelő szervek a talaj felszínén, vagy közvetlenül az alatt vannak. Ezek lehetnek tőrózsa, tősarj vagy földbeli hajtás. (évelők)
• Kryptophyta v. Goephyta – Az áttelelő szervek földalattiak (hagymás, gumós, gyöktörzses növények)
• Hemigeophyta – Ezek a növények ősszel kihajtanak és vegetatív állapotban telelnek át.
• Hydatophyta – Az áttelelő szervek vízben
• Helophyta – Az áttelelő szervek a víz fenekén vannak.
• Hemitherophyta – Az évelőkhöz hasonlóan áttelelnek, de csak egyszer (ekkor még általában nem is virágoznak), a második év végén azonban elhalnak és csak a magok maradnak meg. (kétévesek, kétnyáriak)
• Therophyta – Egy éven belül csíráznak, növekednek és virágoznak, majd ősszel el is pusztulnak, csak a magvak maradnak meg. (egyévesek, egynyáriak)
• Epiphyta – Fákon élő növények, a talajban nem gyökereznek. (ilyen a hazánkban is előforduló fagyöngy, vagy a trópusok sok páfrány-, orchidea- vagy broméliaféléje)
Alapfogalmak
• A bioszféra a földrajzi burokban a Nap sugárzó energiája hatására a szervetlen anyagból kialakult szerves élet összessége. Az atmo-, hidro- és litoszférát átható laza, hálószerű szövedék (Kádár 1966).
• Az ökológiai megközelítés szerint a bioszféra a földkéreg (litoszféra), a víz (hidroszféra), a légkör (atmoszféra) azon része, amelyet az élő szervezetek benépesítenek.
• Környezetünk élő és élettelen természetes és mesterséges (ember által létrehozott) alkotóelemeket tartalmaz. A bioszféra életműködései révén, anyagcsere-termékeivel a szervetlen hatóerőkkel egyenrangú tényezője a földrajzi burok fejlődésének. A bioszféra a legmagasabb rendű ökoszisztémának, a geoszférának az élettel telt része.
• A Föld felszínén mintegy 20 km függőleges kiterjedésű zóna az, amely a bioszférát nagyobbrészt magába foglalja.
Benne az egyes egyedektől az életközösségek feletti ökorendszerekig megtalálhatók az élő szervezetek.
• Kölcsönhatásuk és elkülönülésűk révén létrejönnek a Föld felszínén az olyan nagy életterek (biom), mint a trópusi esőerdők, szavannák stb. Végül ezek alkotják az ökológiai makrostruktúrát.
• Az élő rendszerek csak 1 %-át teszik ki a geoszférának, az abiogén tényezőkkel együtt azonban létrehozzák a legmagasabbrendű ökológiai rendszert, a geoökoszférát.
• Az élőlények legalapvetőbb közösségi formáját azok az egy fajhoz tartozó egyedek alkotják, amelyek adott időben és helyen együtt élnek.
• Egy fajhoz tartozónak azokat a közös származású, főbb tulajdonságaikban egymáshoz hasonló és másoktól különböző egyedeket tekintjük, amelyek egymással keresztezve szaporodóképes utódokat hoznak létre.
• A populáció általában kisebb létszámú a faj összes egyedénél, de előfordul az is, hogy egy fajt egyetlen populáció alkot. Minden faj tehát egy vagy több populáció alakjában létezik.
• A populáció határát ott vonhatjuk meg, ahol a faj egyedei valamilyen oknál fogva elkülönülnek (izolálódnak) egymástól, és nem kereszteződhetnek egymással. A legegyszerűbb esetei az izolációnak földrajzi okokra vezethetők vissza (pl. hegy, folyó, tenger vagy éppen különböző talajtípusok választhatják el egymástól egy faj két vagy több populációját).
• A környezet egyes elemei nem egyformán hatnak az életközösségekre. Egy életközösség számára ennél fogva csak a ténylegesen ható tényezők jelentik a környezetet. Az életközösség és környezete elválaszthatatlan egymástól, egymással kölcsönhatásban létezhetnek. Ennek következtében környezetről csakis valamely konkrét életközösség vonatkozásában beszélhetünk.
• Az ökológiai rendszer (ökoszisztéma) olyan szerkezeti és tevékeny rendszer, amelyben a növények mint szervesanyag termelők, az állatok mint szervesanyag fogyasztók, a mikroorganizmusok mint szervesanyag fogyasztó és lebontó szervezetek tevékenykednek.
• A szervezetek egy része az abiogén környezet ásványi anyagát a táplálékláncba viszi, míg a másik része lebontás után visszajuttatja a környezetbe. A rendszert szakadatlan energiaáramlás jellemzi.
• Mivel az élőanyag és az élettelen környezet kölcsönös egymásra hatása adja a rendszer dinamizmusát, ökológiai rendszernek nevezzük, amely bizonyos mértékig ön- szabályozó. Több ökorendszer alkot egy biomot, melyek egységes kiterjedt életterek, az éghajlati övek által meghatározott un. zonobiomok alegységei.
• A biocönózis az ökológiai rendszer eleme, amelyben a növény- és állatvilág egymásrautaltságon alapuló életközössége valósul meg. A biocönózis tehát több mint az egyedek összessége. A faji összetétel, fajsűrűség, fajok közötti versengés a létfeltételekért, táplálkozási kapcsolatok, valamint saját anyag- és energiaforgalom jellemzi.
• A biocönózis általában a földrajzi tájra jellemző, annak fontos eleme, egyidejűleg a táj terméke és formálója. Azt a fejlődési folyamatot, amely az időben egymást követő biocönózisok (életközösségek) megjelenésében nyilvánul meg szuk- cessziónak nevezzük.
• Az egész fejlődési folyamat számos stádiumon át eljut az un.
zárótársulásig (klimax). Ez a klimatikus viszonyokkal egyensúlyban van, stabil és relatíve állandó. A mi éghajlati viszonyaink között záró társulás az erdő.
• A biotóp (élettér vagy élőhely), az a hely ahol a biocönózis populációi élnek. Az élettér a benne élő fajokkal kölcsönhatásban meghatározza az ökorendszer működését.
• A biotópok a fajok elterjedési területén (areáján) belül nem töltik ki a teret, ott vannak jelen, ahol a létfeltételek maximuma és minimuma még lehetővé teszi a fajok fenn- maradását.
• A fajok areája vagy elterjedési területe, az a terület, ahol egy faj előfordul.
• A földrajzi burokban a táj- vagy zónahatárokon megváltoznak az életfeltételek, s ez azt jelenti, hogy a tájhatárokon túl az előző területre jellemző fajok már nem fordulnak elő
• Azon faj egyed számának az összességét, amely az arealban elterjedt, populációnak nevezzük. Nagysága és fejlődés iránya alapján az alábbi típusokra különíthetjük el:
- piramis alak: növekvő népesség - harang alak: stagnáló népesség - urna alak: csökkenő népesség
• Az areal, lehet aránylag szűk terület és lehet aránylag tág terület. Attól függ, hogy a faj a külső környezethez milyen módon tud alkalmazkodni. Egyes fajok rendkívül érzékenyek, mások alkalmazkodó képessége egészen kiváló, és természetesen ezek igen nagy területen tudnak elszaporodni.
• A fajoknak azt a képességét, hogy milyen módon tudnak alkalmazkodni a külső környezet változásaihoz, ökológiai valenciának nevezzük.
• Ha egy fajnak az ökológiai valenciája igen szűk, akkor ezt szűk tűrésű fajnak, vagy sztenöcikus fajnak nevezzük (pl. a korallok érzékenyek a hőmérsékletre, (mikrotermikus), sótartalomra stb.
• Ezzel szemben vannak olyan fajok, amelyeknek a tűrőképessége rendkívül nagy. Ezeket nevezzük euryöcikus fajoknak (pl. a pásztortáska minden zónában előfordul).
• Az euryöcikus fajok közé tartozik természetesen az ember is, nem azért, mintha az élettani felépí- tettsége tág alkalmazkodóképes- ségre tenné képessé, hanem azért, mert éppen a magas szellemi funkciója következtében tudott védekezni a természet viszonttag- ságai ellen és csakhamar leküzdve szűk faji adottságait, gyakorlatilag az egész világon elterjedve él.
• A környezetvédelem szempontjából is fontos, hogy az arealon belül a populáció egyed száma bizonyos esetekben állandó.
• Annak ellenére, hogy egy többszázezres vagy több milliós számról van szó, mégis évtizedek vagy évszázadok tükrében nagyjából a fajok száma az arealokban állandónak tekinthető.
Ha a megtermékenyített sejtekből, valamennyiből élet keletkezne, és a kifejlődő utódok a létért folytatott küzdelemben valamennyien elérnék a kifejlett kort, akkor tulajdonképpen az egész földi élet lehetetlenné válna.
• A folyamat azonban nem egyenes vonalú, egy határon túl a faj önmaga szabályozza az életben maradást, amely az egész természetben szabályozza az arealon belüli populáció számát.
• Minden faj egyedszáma kezdetben lassan nő, s ha egy bizonyos számot elért, hírtelen következik egy logaritmikus növekedési szakasz, amikor robbanásszerűen nő a faj egyedeinek a száma. A logaritmikus szakasz után, beáll egy egyensúlyi állapot. Ezt követően megindul a hanyatlás állapota, a faj egyedszáma csökken és átadja a helyét az életrevalóbb fajoknak.
• Az első két szakasz az emberiség történetére is jellemző.
Kezdetben, egészen a 18. század elejéig lassú az emberiség szaporodása, majd a 18. század elejétől bekövetkezett a robbanásszerű növekedés, amelyet divatos szóval demográfiai robbanásnak nevezünk. Korunkban a Föld lakosságának a gyors növekedése az elmaradott országokban (Dél-Amerikában, és másodsorban Afrikában, illetve Kínában) megy végbe. A születések száma magas, de ugyanakkor már a civilizáció áldásaiban részesülnek, a halálozás csökken ,az átlagos életkor megnőtt.
• Előfordul, hogy az ember bizonyos areálokba új fajokat visz be és megbontja az egyedszámokat (pl. a monokulturális termelés). Váratlanul bizonyos változások más fajok egyedszámában is bekövetkezhetnek.
• Az inszekticid anyagok használata bizonyos rovarokat elpusztít. Ha ezeket a rovarokat elpusztítja, és más rovarokat nem, elképzelhető, hogy azok a rovarok, amelyekre az anyag eredetileg nem hatott, megszabadulván ellenségeiktől vagy olyan rovaroktól, amelyek a létért folyó küzdelemben őket háttérbe szorították, hirtelen sokasodnak.
• Az areaon belül a különböző fajok különböző társulásokban élnek, és ezeket nevezi az ökológia egyed feletti organizációs szinteknek
Három társulás típust külön- böztetünk meg:
- a telepeket,
- az államalkotó /szociális/
rovarokat,
- a magasabb rendű állatok társulásait.
Telepeknek nevezzük a legala- csonyabb rendű, inkább mecha- nikai erővel összetartott társu- lásokat, ilyenek a baktériumtelepek vagy az alacsonyabb rendű korallok, illetve medúzák által alkotott telepes társulások.
Vannak olyan állatfajok, amelyeknél az egyedek társulás folyamán átalakulnak. Az egyedek sokféle feladatra differenciálódhatnak, van amelyik a táplálékfelvételre és az emésztésre, van amelyik a szexuális életre, vannak olyanok, amelyek az egész telepnek a tengerben való mozgatására differenciálódnak.
Az államalkotó vagy szociális rovarok egymással való kapcsolatának vizsgálata az ökológiának egyik rendkívül érdekes része. Ismeretes, hogy bizonyos rovarok államot alkotnak, és a külső szemlélő számára rendkívül csodálatos társadalmi berendezkedés közben táplálkoznak, illetve hozzák létre az utódokat.
Az elmúlt évtizedekben fedezték fel, hogy az államalkotás különleges hormonok hatására vezethető vissza. Azokat a hormonokat, amelyek a külvilágba kerülve szabályozzák az egész társadalom, vagy társulás életét, feromonoknak nevezik.
•A feromonok szerves vegyületek, kis mennyiségben már hatásosak. Van olyan feromon, amit a nőstények választanak ki, és ilyen módon csalogatják a hímeket. A hangyáknál, pl. a dolgozók mirigyei választanak ki ilyen hormonokat és odacsalogatják a másik dolgozót is, hogy a nehéz táplálékot közös erővel vigyék a bolyba.
Más a helyzet a magasabb rendű állatok társulásánál. Ha a populációnak két vagy több tagja az areában találkozik, akkor az azonos faj társak közömbösek egymás iránt.
Azonban ha a faj egyedei az areán belül lefoglalnak maguknak egy bizonyos szűkebb életteret (territóriumot), s itt találkozik össze azonos faj két egyede, akkor már nem közömbösek egymás iránt. A territórium gazdája megtámadja az oda bejövő azonos faj egyedét. Ezt az ösztönt, agressziónak nevezzük.
Az agresszió fő oka az úgynevezett távolságtartó ösztön, amely arra készteti a faj egyes egyedeit, hogy maguktól távol tartsák a fajtársakat, és ilyen módon biztosítsák a megélhetésüket. Az agresszió sohasem irányul a fajtársnak az elpusztítására, csak megfélemlítésére. Ugyanis vannak úgynevezett kulcsingerek, amelyek megállítják a győztes félnek a további harckészségét. Ha pl. egyik kutya leteperi a másikat és meglátja a letepert kutya nyaki verőerét, azonnal megmerevedik, s tovább támadni már nem tud.
A kontinensvándorlás elmélete, biológiai vonatkozásai, bizonyítékai.
• Az élőlények földfelszíni eloszlása Wegener kontinens- vándorlási, illetve a lemeztektonikai elmélettel magyarázható.
Földünk szilárd kérge lemezekből áll, amelyek egymáshoz képest állandó mozgásban vannak, közelednek, távolodnak, elcsúsznak egymás mellett, rotációs mozgást végeznek, stb.
• A lemezek a Föld története során helyüket, helyzetüket folytonosan változtatják. Néha összeköttetésbe kerülnek egymással szárazföldi "hidak"-on keresztül, amelyeken végbemehet a növény- és állatfajok kicserélődése. Ugyanez a tengeri élőlények terjedésének gátját is jelentheti.
• A lemezek eltávolodásával, egyes részek víz alá kerülésével a szárazföldi összeköttetés megszűnik. Csak a repülő vagy a szélsodorta élőlények és terméseik képesek áthidalni bizonyos távolságokat.
A fosszíliák közül különösen érdekes a Lystrosaurus, egy Triászban élt emlősszerű hüllő előfordulása. Az állat alkatának rekonstrukciója és a kísérő fosszílák azt bizonyítják, hogy egy édesvízi hüllő volt. Maradványait öt, ma messze távol levő területen találták meg: ezek közül három az Antarktisz, D- Afrika és India, amelyek a triászban Gondwanahoz tartoztak.
További előfordulása a mai Kina területére esik, a Himalája- tól északra, ami csak úgy magyarázható, ha elfogadjuk, hogy a Himalája, a néhai Gondwana indiai lemeze nagyobb volt, mint eredetileg feltételeztük, és a Himalája hegységrendszere az indiai táblának ütközésekor, felgyűrődéssel jött létre, Kína nagy része így nem Laurázsiához tartozott (Crawford, 1974.)
• Izgalmas kérdéseket vet fel a hidasgyik vagy Tuatara (Sphenodon punctatus) mai előfordulása. Ez a primitív hüllő ma is él Újzélandon. A kérdés tulajdonképpen az, hogy volt képes túlélni Kréta kori hüllő más déli elterjedésű gerinces társait? (Pl. erszényesek, tojásrakó emlősök.)
• Raven és Axelrod (1974) azzal magyarázata, hogy a Krétában Újzéland sokkal délebbre volt, és bár a Föld éghajlata a mainál melegebb volt, azon a szélességi fokon a téli éjszakák hosszúak, hűvösek voltak, ami az említett állatok kihalását eredményezte.
• A hidasgyíknak kivételesen alacsony a metabolikus rátája és még 11 °C-on is képes aktiv maradni. Ezért valószínűleg az akkori gazdag hüllő és emlős faunából csak ő tudta elviselni a hideget, így máig fennmaradt élő fosszíliaként.
• Nem magyarázható elfogadhatóan a röpképtelen, futó madarak (Ratitae csatád) elterjedése sem a kontinensvándorlás nélkül.
• Fajaik (pl. strucc, emu, nandu, kazuár, kiwi) a déli kontinenseken elterjedtek. A nemek közti hasonlóság túl nagy ahhoz, hogy elvessük a rokonságot. A kontinens- vándorlással viszont levezethető őseik szárazföldi vándorlása, szétterjedése. A kutatók rekonstrukciója szerint valamennyien egy közös, röpképes őstől származnak, ami Ny- Gondwanaban élt. Mai képviselőik a gyengén repülő tinamuk, amelyek D-Mexikótól D-Argentínáig elterjedt, fajdszerű madarak.
• A krétában vált el a két fejlődési irány, amelynek egyik ága a mai fajdok őse, a másik a röpképtelen Ratitae-é család. Ebből vezethető le, szárazföldi vándorlási útvonala több családnak, amelyek közül 2 a közelmúltban halt ki (moák és elefántmadarak).
• A gerincesek leghíresebb, csak a déli kontinenseken élő csoportjai a kloakás és erszényes emlősök (Monotremata, Marsupialia). A kloakások ma csak Ausztráliában élnek, a kihalás veszélyében. Evolúciós radiációjuk feltehetően még az erszényeseké előtt végbement (Darlington, 1975).
• Az erszényesek kialakulása D-Amerikában ment végbe.
Vetélytársaik a fejlettebb méhlepényes emlősök (Placentalia), D-Amerikában csak az aprótermetű, éjszakai életmódú, fán lakó, erszényesek fennmaradását tették lehetővé.
• A fosszilis leletek azt igazolják, hogy a Kréta időszak végére E-Amerika nyugati feléig is eljutottak. Az Oligocén végén megjelentek Európában. D-Amerikából vándoroltak Ausztráliába is, az Antarktiszon keresztül (Gondwana!). A ma itt élő fajok száma 170, minden életteret betöltöttek. A méhlepényesek valamilyen akadály folytán nem tudták követni őket Ausztráliába (pl. klimagát, beltenger), így szétváltak.
Újzélandból azonban hiányoznak, aminek oka az hogy Ujzéland előbb levált Ausztráliáról.
• A növények elterjedése ugyancsak a kontinensvándorlást feltételezi. Az első vitathatatlan fosszíliák a korai Kréta időszakból ismertek. Ekkor a Gondwana belsejét jelentő felföldeken meleg, szezonálisan száraz klíma uralkodott.
Ennek bizonyítékai a meleg mérsékelt, vagy magas trópusi területek primitív növénycsaládjai, és nemzetségei.
• A perm időszak Gondwana flórájának meghatározó faja a Glossopteris páfrány volt, aminek spóra fosszíliái kijelölik elterjedési határait. A Gondwana flóra jellemző fajai a Nothofagusok (60 faj), amelyek Afrikából hiányoznak.
• A mérsékeltöviből Afrika "kilóg". Vagy előbb vált le az Antarktiszről, mint a többi déli kontinens, vagy az északról bevándorló fajok kiszorították az addig ott élőket.
A pleisztocén időszak eseményei és hatásai
• Az eljegesedés (glaciális időszak) a Föld élete során többször bekövetkezett. A legjelentősebb közülük a kainozoikum negyedidőszakában lejátszódott jégkorszak. A föld felszínén nagyon sok jégkorszaki tó maradvány van.
• Egyrészt, mert időben legközelebb áll hozzánk, a "közelmúlt"
eseménye (2 millió évvel ezelőtt kezdődött), másrészt geográfiai kiterjedése, klimatikus hatásai jól feltártak, igen sok, jó megtartású növényi, állati maradvány áll rendelkezésünkre .
• Egyben az nagyon fontos számunkra, hogy hatásai ma is nyomon követhetők, s a mai élőlények elterjedését alapvetően meghatározta.
A Huron-tó jégformálta medencéje
• A jégkorszak idején a globális átlaghőmérséklet 11 °C volt.
Az északi féltekén eljegesedési (glaciális) és felmelegedési (interglaciális) periódusok, míg a déli földrészeken ennek
megfelelően hűvösebb, esős (pluviális) és melegebb, száraz (interpluviális) időszakok váltogatták egymást.
• Bár a glaciálisok száma max. 16-ra tehető, négy nagy, igen hideg periódust szokás megkülönböztetni (günz, mindel, riss, würm).
• Az egyes időszakokban a szárazföldi jég kiterjedtsége különböző volt. Voltak területek, amelyek teljes egészükben jéggel bontottak maradtak (pl. Grönland).
• Az egyes növények, állatok környezeti tűrőképességüknek, migrációs lehetőségeiknek megfelelően vagy lokálisan kihaltak, vagy délre vándoroltak.
• A glaciális maximum idején a mainál kb. 10-20o-al délebbre húzódtak a vegetációs zónák határai. A klímaöveknek megfelelően, a biomok relatív helyzete a mainak megfelelő, de az egyenlítő felé "összenyomottan".
• Az arktikus, boreális elemek elterjedési határai a mainál délebbre húzódtak. A fajok túlélése azonban bizonyos helyeken lehetséges volt. Ilyenek pl. a refugiumok (menedék- helyek), ahonnan később a újratelepülés végbemehetett. (Pl.
Beringia, ami a glaciális maximum idején fátlan tundrával borított volt, vagy pl. Alaszka, ahonnan késő pleisztocén kori emlős fosszíliák kerültek elő.)
• A jéggel borított felszínen túlélésre esélyt adó helyek a nunatakok, ami egy speciális refugium forma: magasabb hegycsúcsok, partok, meredek sziklák, ahol a jég nem tudott megmaradni. Kis, szigetszerű élőhelyek, ma fajgazdag területek, ritka, endemikus formákkal (pl. Norvégiában).
• A jégkorszak változásaival együtt járt a tengerszint megfelelő változása is. Glaciális maximumkor az északi földrész 29
%-át jég borította és a tengerekben is mindkét oldalon megjelent a poláris jég.
• Ennek megfelelően igen nagymennyiségű víz hiányzott a tengerekből (kb. 50 M3, ami 80-110 m-el mélyebb vízszintet jelentett). A tengerek szintjének süllyedésével a parti régiók területe jelentősen növekedett, és addig vízborította részek szárazfölddé váltak.
Erratikus kő a glaciálisban elszállított kőzet
maradvány Finnországban
• A korábban vízzel borított területek szárazzá váltak, ami a szárazföldi hidak létrejöttét eredményezte. A szárazföldi hidakon lehetővé vált a szárazföldi növények, állatok vándorlása.
• A legjelentősebb, szárazföldi hidak voltak:
- Ausztrália és Új-Guinea ill. Tasmánia , - Szibéria és Alaszka között, és az
- Ázsiai szigetvilágban ("Wallacea").
• A globális klíma enyhülésével, interglaciális időszakokban ennek az ellenkezője játszódott le, azaz a víz szintje nőtt, beltengerek keletkezhettek. A víz a szárazföldi élőlényeknek gátat, míg a vízieknek szabad vándorlási útvonalat jelentett
.
• Más volt az események jellege a trópusokon, a déli földrészeken. Lényegében az esőerdők területe változott. A csapadékos (pluviális) időszakban kiterjedt esőerdők alakultak ki, a szárazabb (interpluviálisok) időszakokban ezek kisebb nagyobb szigetekké zsugorodtak.
• Ezt bizonyítják a Brazília területén feltárt endemizmus centrumok (madarak, hüllők, kétéltűek, lepkék, fásszázú növények), amik a száraz időszakokban feltehetően refugiumok lehettek. Pluviális időszakban fordított folyamat játszódhatott le:
az új fajok, alfajok határai kiterjedtek, azok hibridizálhattak, stb.
• A pluviális időszak csapadékmennyisége nagy édes és sósvizű tavak képződésével is járt. pl. a D-Ny Egyesült Államok Nagy-Sós tava, egy néhai kb 330 m mély, 50000 km2 tó maradványa (Lake Bonneville).
• De ilyen "maradványok" pl a mai Atacama sivatag (É-Chile), a Holt-tenger (Közel-Kelet), a Chad-tó (Afrika; ma 16000 km2, valaha 950 km hosszú, 300000 km2).
• A pluviális tavak kiszáradása is sok biogeográfiai változást hozott magával: széleskörű kihalásokat, a feldarabolódásukkal helyettesítő (vikariáns) faj-képződést.
• Sok, a pleisztocénben É-Amerikában élt, mára kihalt nagyméretű emlős csontváza ismert leletekből. Ilyenek pl. a masztodon, mammut, teve, láma, tapír, barna medve, kardfogú tigris, hiénák, oroszlánok.
• Más kontinenseken sokkal kisebb méretű kihalások ismeretesek. Az É-amerikai megafauna eltűnésének speciális oka lehetett. Az ezzel kapcsolatosan felvetődő kérdések:
- hirtelen, vagy fokozatos volt-e a kihalás?
- kisméretű növények és állatok is eltűntek-e?
- klimatikus, geológiai változások, vagy emberi hatás (vadászat) lehet-e a kihalás oka?
• Mai ismereteink szerint komplex hatás lehet a kihalások oka. A klímaváltozások mellett a növekvő szárazodással együtt az alábbi tényezők is szerepet játszhattak a kihalásokban:
- növényzeti - élőhely változások,
- az állatok közötti növekvő kompetíció,
- a nagytestűek alacsony reprodukciós rátája, - új ragadozók megjelenése,
- betegségek, fertőzések.
• Az emberi tevékenység valószínűleg a végső csapás volt ezekre a fajokra.
A paleobiogeográfiai rekonstrukció lehetőségei és módszerei
• A korábbi földtörténeti korok élővilágára az egykori élőlények makroszkópikus és mikroszkópikus maradványaiból, az un. fosszíliákból következtethetünk.
• Fosszilizációra csak azok az élőlények alkalmasak, amelyek valamilyen szilárd résszel bírnak. Így nem minden, valaha élt fajnak volt lehetősége "nyomot hagynia". A holt szerves maradványok lehetnek szub-fosszíliák, mikor a kemény részek összetétele még nem ment át jelentős kémiai változáson.
• A valódi fosszilizáció fizikai és kémiai változásokat is jelent (kövületek).
Az egyes, valaha élt élőlények korának megállapítására szolgálnak a különböző időmérési technikák, mint Pl.:
- a relatív időmérés: pl. pollenanalízis alapján. A különböző növények pollenjeik alakja, mérete, felszíni morfológiája alapján taxonómiailag behatárolhatók. Az egyes pollenek gyakorisági adatai alapján az adott kőzetréteg által képviselt földtörténeti időszak, a növényfajok összetétele alapján, ill. a növények ökológiai igényeinek ismeretében jellemezhető, akár klimatikusan is.
- abszolút időmérés
- ritmikus folyamatok alapján (mint pl. glaciális lerakódások; fák évgyűrűi),
- radiometrikus mérésekkel egy-egy kőzet képződésének ideje meghatározható (leggyakrabban használatos a K40 - C14 - C12 módszer. A kálium felezési ideje 1.3 billió év, míg a széné kb. 5500 év.)
- geomagnetikus időskála azon alapul, hogy a Föld mágneses mezejének iránya és intenzitása periódikusan változó. A kőzetek keletkezésekor a bennük lévő un. elemi mágnesek a mindenkori pólusok irányába állnak be, szilárdulnak meg. Így azok jelen helyzete ill. a mágneses pólusok időbeni változásai összevetésével nyomon követhető a kontinensek helyzetének változása, vándorlása.
Ez segít a Föld képének rekonstruálásában az egyes földtörténeti korszakokban. Az élőlény-környezet kölcsön- hatásnak alapvető jelentősége van mind az evolúcós folyamatok alakulásában, mind az egyes fajok elterjedésében.
A különböző üledékes kőzetek fossziliái alapján rekonstruálhatók a néhai élőlény-együttesek, közösségek.
Ismerve a fajok ökológiai igényeit, környezeti tűrő- képességét, rekonstruálhatjuk a feltételezett élőhelyi sajátosságokat.
A Föld biogeográfiai felosztásának alapjai, határkérdések
• A Föld felszínének "biológiai„ felosztásakor számításba kell vennünk a szárazföldi és a tengeri bioszférát. Ha a szárazföldet tekintjük, a határvonalakat az óceánokon húzzuk meg és fordítva.
• A felosztás történhet taxonómiai vagy Föld ökológiai zónái alapján alapokon. A klasszikus felosztások valamely taxonómiai csoport alapján történtek (pl. madarak, emlősök), de egyetlen biológus sem tagadja a különböző területek közti ökológiai különbségeket (a biomok - a Föld ökológiai egységei.).
• A tökéletes osztályozás nincs. A határok nem húzhatók meg pontosan, vonalként. A határok függenek a felosztás alapjától (pl. flóra, fauna).
• Az egyes biogeográfiai egységeket inkább a köztük lévő különbségek és nem annyira hasonlóságaik alapján választhatjuk el. Határaik pontosabban leírhatók, ha azokat átmeneti zónáknak tekintjük. Némelyik keskenyebb, másak szélesebbek. Az egyik jól meghatározható, a másik nem.
• A biogeográfiai felosztás régióit jellemezhetjük, pl. az adott terület endemikus emlős családjai alapján. (Endemikus/
"benszülött" = csak egy meghatározott, viszonylag kis területen élő populáció, vagy egy magasabb rendszertani egység pl. genus, classis; életföldrajzilag a fauna/flóra legértékesebb, un. szinező elemei.)
• Az emlősök különösen alkalmasak az állatföldrajzi felosztás alapjául, hiszen azokat mindenki jól ismeri. A tengeri emlősöket nem számítva, a világ emlős faunájának 89 családja van. Ebből csupán 3 kozmopolita (= az egész világon elterjedt, "világpolgár"; rendszerint csak parciális, nem totális elterjedést jelent). Ezek a kozmopolita családok (az Antarktikumot kivéve):
- az óvilági patkányok és egerek (Muridae), - a nyulak (Leporidae),
- a kutyák és farkasok (Canidae).
• A földtörténeti fejlődés eredményeként ma a Föld felszínén fauna- és flóra birodalmakat különböztetünk meg. 6 flóra birodalmat és 4 fauna birodalmat különíthetünk el.
11
A Közép-Dunai faunakerület körzetei I. Alföld (Pannonicum)
Eupannonicum (Nagy-Alföld) Arrabonicum (Kisalföld)
II. Matricum
Pilisicum (Dunántúli középhegység) Eumatricum (Börzsöny, Márta, Bükk)
III.Karpaticum IV.Moesicum V. Illyricum VI.Noricum
Növényföldrajzi felosztás
FOKFÖLDI
• Az egyes régiók sokszor jobban jellemezhetők határaik milyenségével, mint saját biótájukkal. Ezek a határok, átmeneti zónák különböző természetűek lehetnek:
- az Ausztráliai régió: sós víz,
- az Etióp - Palearktikus régió: sivatag, - Palearktikus - Indiai: magas hegység.
• Természetüket tekintve ezek a gátak vagy zonális klíma-, vagy topográfiai akadályokat jelentenek. Ezek a gátak különbözőek lehetnek áteresztőképességükben, mégpedig függően az adott élőlénytől. Pl. egy keskeny sós víz áthatolhatatlan akadály az édesvízi halaknak, de nem a szélsodorta magvaknak
.
• A határ két oldalán lévő régiók különbözőségi foka nagyban függ a határ történeti korától is: határok tűnnek el és keletkeznek a kontinenstáblák mozgásával, a klíma- változásokkal.
• Hangsúlyozni kell, hogy a biogeográfiai egységek és a köztük meglévő határok folyamatosan változnak. Minél régebben létezik egy gát, annál idősebbnek kell lennie a két oldalán lévő régióknak, annál nagyobbak a köztük fennálló különbségek, annál magasabb endemikus szervezeteik taxonómiai foka.
• A gátak változhatnak természetükben is az idők folyamán pl.
Nearktikus - Neotrópusi: a középső Pliocénig (6 millió évvel ezelőtt) sós víz választotta el. Aztán létrejött a kapcsolat, először szigetek sora, majd szárazföldi összeköttetés formájában (Panama).
• India és Ázsia között a közép eocénig (45 millió éve) tengeri határ volt. A kontinensvándorlás következtében India Ázsiához "csapódott", hegyek gyűrődtek fel (Himalája), új természetű határ képződött.
• Igen érdekes az Ausztrálázsiai és Orientális régiók közti határ kérdése (Wallacea), ahol a tenger vízszintjének csökkenésével időlegesen szárazföldi összeköttetés létezhetett egyes szigetek között. Az azonban teljesen kizárt, hogy a két régió között valaha is teljes szárazföldi össze- köttetés létezhetett
.
• A tengerek és óceánok biogeográfiai felosztásánál ugyanazon hierarchikus egységeket szokás használni, mint a szárazföld esetében. De míg a két nagy tengeri birodalom alapjaiban különbözik egymástól, a kisebb egységek eléggé meghatározhatatlanok.
• A két birodalom: a kontinentális shelfek ill. a mély óceánok.
A különbség a kettő között az, hogy a mélytengerek talaja sohasem volt szárazföld! A shelfek talaja lényegében a kontinenstáblák része, ami a jelenlegi epikontinentális tengerek alatt fekszenek. Elvi határukat 2000 m mélységben szokás meghúzni, de ennek az élőlényekre nincs különösebb hatása, mivel a látható fény kb. 200 m-ig hatol le, ez jelentheti praktikusan a határt.
• További felosztás is lehetséges, de elég nehézkes! A vízi határok nem különíthetők el élesen, a régiók három dimenziósak.
• Biogeográfiai szempontból a mélytengeri élővilág feloszthatatlan, egy egyszerű, világszerte elterjedt fauna lakóhelye.
• A tengeri fajok, genusok általában kozmopoliták. Manapság gyakran használják az egyes víztömbök egységeit jellemző fizikai, kémiai adottságaik és biótáik különbségei alapján. A határok nem áthatolhatatlanok, helyzetük változó (bár a nagy magasságú tengeri hátak, küszöbök sok faj számára átléphetetlen).
A területi életföldrajz
• Az élőlények elterjedési területeinek (area) analitikus és szintetikus módszerekkel történő tanulmányozása az
"areológia".
• Az areológia alapja a fajok szaporodóképes egyedeinek elterjedése. Az állatok földrajzi elterjedésének tanulmányozása a faunisztikára, míg a növényeké a florisztikára illetve a vegetációra épül. Így a növények esetében két különböző megközelítésű felosztás létezhet.
• A növények helyhez kötöttsége könnyű area térképezést tesz lehetővé, míg az állatok mozgékonysága időszakosan elfoglalt elterjedési területek létét is feltételezi.
•
Állatok esetében legfontosabbnak azt az areát tekintjük, ahol a fajnak rendszeres és sikeres szaporodása történik.A szaporodással nem kapcsolatos areák egyrészt az időszakosan, de rendszeresen látogatott területek (telelő, vonuló helyek), illetve az un. steril helyek, ahol a faj előfordul, de annak hosszabb tartózkodására, létfenntartására és szaporodására a terület nem alkalmas. Az areák jellemzésére felhasználhatók azok:
- szerkezete, - földrajza, - alakja,
- szünökológiája (életközösség ökológiája), - története, stb.
• Alakjuk szerint az areák lehetnek:
- összefüggőek (kontinuus) - széttagoltak (diszkontinuus).
• Összefiggő egy area ha a faj benne minden arra alkalmas helyet elfoglal. A széttagolt areák lehetnek, ha több nagyobb, jól elhatárolt egységből állnak, és diszperzek, ha sok, apró, egymástól jól elválasztott területből állnak.
• Az area szerkezete a populáció belső struktúrájától függ;
lehet, hogy bár az area szétszabdalt, de a populáció mégis egységes, mert az akadályokon keresztül annak tagjai közlekedhetnek, érintkezhetnek. Közös a gén készletük.
• Az area szünökológiája a faj elterjedési területének az ökorendszer, vagy életközösség elterjedési területéhez való viszonyát jelenti. Az életközösségek fajösszetétele földrajzilag változhat, de a közösség struktúrája azonos marad.
Fajok keletkezése és pusztulása
• A fajok története némileg analóg az egyedek életével:
- új fajok keletkeznek a régiek sokszorozódásával (speciáció),
- elterjednek (radiáció), különböző időperiódusokat túlélnek, utódaik vannak,
- végül elpusztulnak, kihalnak (extinkció).
Amíg azonban a legtöbb egyed születése és halála, jól felismerhető történés, a fajok kialakulását ill. eltűnését meghatározni sokszor komplikált. Az utolsó egyed eltűnése helyett gyakran a fajpopuláció egy újfajta organizmusba olvad, ami már egy külön fajként klasszifikálható.
• A speciáció, radiáció és extinkció a Föld története során időről időre ismétlődő epizódok.
• A fajképződés folyamata a biogeográfiában egy evolúciós elágaztató folyamat. Speciációkor az evolúciós származási sorok szétválnak, képesek lesznek különböző környezetekhez alkalmazkodni és így új régiókat meghódítani. Hogy mikor és hol játszódnak le ezek az evolúciós események, természetesen nagyban meghatározzák az élőlények jelen és múlt geográfiai eloszlását.
• A fajképződés alapegységei a dem-ek, olyan térben elkülönült populációs egységek, amelynek egyedei legalább egy reprodukciós periódusra együttmaradnak, és azonos eséllyel párosodhatnak. (Csak szexuálisan szaporodó fajokra igaz!)
A fajképződés fő esetei:
- szimpatrikus fajképződés
-
egyetlen népesség utódainak elterjedési területükön belül létrejövő, izolációhoz vezető mechanizmusa. Ezesetben az új fajok ökológiai izolátumok lesznek, azonos geográfiai területen belül alpopulációk, amelyek eltérő élőhelyeket (habitatok) kedvelnek,- allopatrikus fajképződés - két vagy több alpopuláció gátakkal történő szeparálódását követő izoláció kialakulása. A gátak olyan ökológiailag alkalmatlan élőhely sávok, ahol az élőlények nem élnek meg és azt nem tudják keresztezni egyetlen "ugrással". A géncsere kizárt. Sokak szerint ez a fajképződés egyetlen lehetséges módja. Másodlagosan az utódfajok szimpatrikussá válhatnak a gátak átalakulásával, átjárhatóvá válásával. Ez esetben azonban az ökológiai specializáció következmény és nem ok!
• Parapatrikus speciáció - egymás melletti vagy elválasztott demek evolúciós szétágazása. Az allopatrikusra emlékeztető, de attól elkülönülő mód. A parapatrikus speciáció esetén a demek közt kicsi vagy semmi a távolság. Annak ellenére alakul ki megújuló izoláció, hogy bizonyos mértékű egybeesés van elterjedési területükben, de az nem olyan nagy, hogy a szelekció által fenntartott távolságot meghaladja!
• Az újonnan kialakult, sikeres fajok egyedszáma megnő, kiterjesztik földrajzi határaikat. Két, azonos környezeti igényekkel rendelkező faj nem élhet ugyanazon élőhelyen.
(Niche !)
• Biogeográfiailag a nagyon hasonló niche-ű fajok igyekeznek elterjedésükben nem átfedni egymást. Élhetnek ugyanazon areában, de akkor pl. más táplálékforrást használnak.
A fajok elterjedésének módjai
• A törzsfejlődés során kialakult fajok elterjedésének a földrajzi tényezők határt szabnak. A fajok elterjedése történhet:
- ugrásszerű diszperzióval (pl. a szelek szállítják nagy távolságra),
- diffúzióval (generációkon keresztüli fokozatos szétterjedés) - szekuláris migrációval (olyan hosszú időszaki, földtörténeti méretű vándorlás, amely során a fajok is változásokon mennek keresztül).
• Az ugrásszerű diszperzió az egyedi organizmusok mozgását jelenti nagy távolságokon keresztül. Ezt az eredeti szétterjedők populációinak sikeres megtelepedése követi. Az egész nagyon rövid időn belül történik, ami rövidebb, mint egy egyed élettartama pl. a pókok terjedése légáramlatokkal.
• A diffúzió a populációk generációkon keresztüli, fokozatos mozgását jelenti, számukra kedvezőtlen helyeken át. A fajok ez esetben fokozatosan növelik határaikat. Pl. a házi veréb (Passer domesticus) terjedése É-Amerikában nyugat felé, vagy a pézsmapatkány (Ondatra zibethica), amely Közép Európában terjeszti határait.
• A szekuláris migráció "időtlen" vándorlásként értelmezhető, egy olyan lassú terjedést jelent, mikor a terjedő fajok jelentős evolúciós változásokon mennek át. A szekulárisan vándorló fajok határai nagyon hosszú, olykor geológiai időtartam alatt változnak. A faj új környezetbe kerül, miközben maga a környezet is változik.
• A természetes szelekció hat a vándorlókra, ezért egy-egy új régióban a leszármazó populációk különböznek a származási hely ősi populációitól. Pl. a tevék családjának (Camelidae) dél- amerikai tagjai, mint a láma (Llama peruana) és a vikunya (Vicugna vicugna), amelyek a kihalt észak-amerikai ősök leszármazottai. A Pliocén időszakban vándoroltak délre az újonnan létrejött Panama szoroson át.
• Meg kell azonban jegyeznünk, hogy mindhárom terjedési folyamat a fajok geográfiai hátárainak kiterjesztését jelentik. Egy további folyamat, a helyi kihalás, ugyancsak a határok változását okozza. A fajok határai időben
"csúszkálnak", a három terjedési mód expanziót eredményez, míg a lokális extinkciók összehúzódással járnak. A három említett út extrém terjedési módot jelent.
• A gyakorlatban tisztán egyik terjeszkedési mód sem jelenik meg, a szétterjedés a különböző lehetőségek nehezen meghatározható keverékéből áll.
• A diffúzió néha azonos lehet rövid, ugrásszerű elterjedések sorozatával. A lassú diffúzió és a gyors szekuláris migráció áthathatják egymást.
• Általánosságban megállapítható, hogy a növények sokkal gyorsabban terjednek, mint az állatok. Ennek következményeként a növényfajok jelen elterjedése a klíma-
és talajviszonyok jelenlegi állapotát tükrözik, míg az állatoké inkább az adott régió földrajzi és földtani történetét.
• Bár minden élő faj egy folytonos evolúciós vonalat képvisel, ami az élet eredetéig nyúlik vissza, mégis minden faj végső sorsa a kihalás (extinkció).
• Egyszer domináns taxonómiai csoportok eltűntek vagy drasztikusan visszaestek a kihalás miatt. Az új vonalak adaptív radiációjával kicserélődtek. Pl. a dinoszauruszokat és más hüllő csoportokat felváltották a madarak, emlősök, a fejlábúakat a csontos halak és más, nagy, aktívan úszó állatok.
• Bár a kihalás az élet története során közel azonos arányú, a fosszíliák arról tanúskodnak, időnként gyors, nagyméretű kihalások játszódhattak le, drasztikus környezeti változások hatására. Az evolúció története egy állandó versenyfutás a változó környezetben, ahol csak vesztesek vannak. Fontos a születés - halálozás aránya, valamint a környezet eltartóképessége.
Szigetbiogeográfia
• A szigetek élete, különlegességeik mindig nagy hatással voltak a biogeográfusokra. (pl. Darwin - Galapagosz; Wallace - K-Indiák; Hooker - Déli óceánok.)
• A szigetek élővilágának tanulmányozása az 1900-as évek közepén került újra előtérbe (D. Lack - Galapagosz; E. Mayr - K-Indiák; Hutchinson - tavak). Ekkor már a biogeográfia az evolúció és az ökológia ismeretanyagával gazdagodott.
• A kialakuló új tudományág nemcsak a konkrét szigeteket, de minden szigetszerű élőhelyet (pl. hegycsúcsok, források, tavak, barlangok), mint egy-egy elszigetelt mikrokozmoszt vizsgálati tárgyának tekintett. Így született meg 1963-ban MacArthur és Wilson szigetekre vonatkozó equilibrium teóriája, amit korábbi felismerések felhasználásával, továbbfejlesztésével fogalmaztak meg.
• A fő megállapítások, a szigetek élővilágával kapcsolatban:
- A fajok száma nő a sziget nagyságával. Előzménye Darlington Ny-India szigetvilágra tett megállapítása, miszerint egy szigetvilágon belül az egyes szigetek mérete és az ott élő fajok száma összefüggésben van egymással. "nagyobb sziget - több faj". (S = C*Az, ahol S a fajszám, C a fajra, területre vonatkozó állandó, A a sziget területe, z a meredekség.)
- A fajok száma csökken a növekvő távolsággal (kontinens vagy más fajforrástól való távolság). Egy folyamatos kicserélődés van fajösszetételben az új megtelepedők/
kolonizálók és a "kihalások" következtében; de a fajok száma megközelítőleg állandó marad.
• A teória lényege:
- a szigetet lakó fajok száma a kolonizáció és az extinkció arányának megfelelő egyensúlyi helyzetet tükrözi. Szerintük a sziget mérete csak az extinkciót, míg távolsága csak a kolonizációt befolyásolja. Az elsődleges teória nagy visszhangra lelt és igen sok támadás érte.
Az elmélet gyenge pontjai:
- sok szigeten a kolonizációs, extinkciós arányok nem lehetnek egyensúlyban, a változások evolúciós idejűek;
- a modell a fajokat azonos tulajdonságúaknak feltételezi, nem veszi figyelembe a fajok közt fennálló ökológiai kölcsönhatásokat;
- a kolonizációt és extinkciót egymástól függetlennek feltételezi;
• A szigetbiogeográfiai vizsgálatoknál figyelembe kell venni, hogy:
- a sziget nagysága nemcsak az extinkcióra, de a kolonizációra is hat (nagyobb sziget nagyobb "céltábla")
- a fajok származási helye különböző lehet, jöhetnek kontinensekről, más szigetekről, származhatnak régmúlt összekapcsolódásokból, de lehetnek endemikus speciáció eredményei is;
- egy sziget területe önmagában csak nagyon közvetetten utal annak befogadóképességére (nagy szigetek, topográfiailag diverzebb élőhelyet jelentenek).
