Molekulargenetische Analyse zur Evolution der Artenvielfalt in einer hot spot Region:

Volltext

(1)

Molekulargenetische Analyse zur Evolution

der Artenvielfalt in einer hot spot Region:

Phylogenie endemischer, flugunfähiger

Heuschreckenarten in Ostafrika

Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors

der Naturwissenschaften der Fakultät für Biologie der

Ruhr-Universität Bochum

angefertigt am

Lehrstuhl für Evolutionsökologie

& Biodiversität der Tiere

vorgelegt von

Oliver Schultz

aus Gladbeck

(2)

Erstgutachter & Betreuer:

Prof. Dr. J.-W. Wägele

Zweitgutachter:

Prof. Dr. T. Stützel

ERKLÄRUNG

Hiermit erkläre ich, dass ich die Arbeit selbständig verfasst und bei keiner

anderen Fakultät eingereicht habe. Es handelt sich bei der heute von mir

eingereichten Dissertation um fünf in Wort und Bild völlig übereinstimmende

Exemplare.

Weiterhin erkläre ich, dass digitale Abbildungen nur die originalen Daten

enthalten

und

in

keinem

Fall

inhaltsverändernde

Bildverarbeitung

vorgenommen wurde.

(3)

Für unseren Sohn

Finn Jonah

(4)

1

EINLEITUNG

1.1 hot spot Regionen der Biodiversität ... 08

1.2 Die ostafrikanische Gebirgswelt ... 10

1.2.1 Geologie Ostafrikas ... 10

1.2.2 Klima & Vegetationsgeschichte Ostafrikas ... 13

1.3 Orthopteren Ostafrikas: Stand der Forschung ... 15

1.3.1 Die untersuchten Taxa ... 15

1.3.1.1 Die Gattungen Altiusambilla, Usambilla und Rhainopomma ... 16

1.3.1.2 Die Gattung Parepistaurus ... 19

1.3.1.3 Die Gattungsgruppe Phlesirtes ... 22

1.4 Molekulare Systematik ... 26

1.5 Molekulare Markersysteme ... 28

1.5.1 Mitochondriale Marker ... 28

1.5.1.1 Mitochondriale 16s rDNA ... 29

1.5.1.2 Untereinheit I der Cytochromoxidase (COI) ... 30

1.5.2 Kernmarker ... 30

1.5.2.1 internal transcribed spacer Regionen (ITS) ... 31

1.5.2.2 Histon Komplex 3 (H3) ... 31

1.6 Ziele der Arbeit ... 32

1.6.1 Arbeitsansätze ... 34

1.7 Molekulare Taxonomie ... 35

2

MATERIAL UND METHODE

2.1 Tiermaterial ... 36

2.2 Labormethoden ... 42

2.2.1 Fixierung und Aufbewahrung ... 42

2.2.2 DNA-Extraktion ... 42

2.2.3 Agarose-Gelelektrophorese ... 42

2.2.4 Polymerase-Kettenreaktion (PCR) ... 43

2.2.5 Aufreinigung der PCR-Produkte ... 44

2.2.6 DNA-Sequenzierung ... 45

2.3 Phylogenetische Analyse molekularer Daten ... 47

2.3.1 Generierung der Konsensus-Sequenz ... 47

2.3.2 Überprüfung des DNA-Abschnittes ... 47

(5)

2.3.3 Alinierung der DNA-Sequenzen ... 47

2.3.4 Kontrolle der Alinierung über Sekundärstrukturen ... 48

2.4 Methoden der Stammbaumrekonstruktion ... 48

2.4.1 Distanzverfahren ... 49

2.4.2 Maximum Parsimony Verfahren ... 50

2.4.3 Maximum Likelihood Verfahren ... 52

2.4.4 Bayes´sche Verfahren ... 53

2.4.5 Baumrekonstruktion für Distanzmethoden ... 54

2.4.6 Split Zerlegung ... 56

2.4.7 Baumrekonstruktion für Maximum Likelihood / Maximum Parsimony ... 56

2.4.8 Analyse kombinierter Datensätze ... 57

2.4.9 Wahl des Sequenzevolutionsmodells ... 58

2.5 Überprüfung der Datenqualität ... 59

2.5.1 Der χ2 Test zur Analyse der Basenzusammensetzung ... 59

2.5.2 Analyse der Substitutionssättigung ... 59

2.5.3 Das bootstrap – Verfahren ... 60

3 ERGEBNISSE

3.1 Analyse der molekularen Daten ... 61

3.2 Ergebnisse der Alinierungen ... 61

3.3 Basenzusammensetzung und Sequenzlängen ... 62

3.3.1 Datensätze der Lentuliden ... 62

3.3.1.1 Alinierung der 16s rDNA für den Datensatz der Lentuliden ... 62

3.3.1.2 Alinierung der Cytochromoxidase I für den Datensatz der Lentuliden ... 62

3.3.1.3 Alinierung des Histon 3 Gens für den Datensatz der Lentuliden ... 63

3.3.2 Datensätze für Parepistaurus ... 63

3.3.2.1 Alinierung der 16s rDNA für den Datensatz Parepistaurus ... 63

3.3.2.2 Alinierung der Cytochromoxidase 1 für den Datensatz Parepistaurus ... 64

3.3.2.3 Alinierung des Histon 3 Gens für den Datensatz Parepistaurus ... 64

3.3.3 Datensätze für Phlesirtes ... 65

3.3.3.1 Alinierung der 16s rDNA für den Datensatz Phlesirtes ... 65

3.3.3.2 Alinierung der Cytochromoxidase für den Datensatz Phlesirtes ... 65

(6)

3.4 Ergebnisse der Bestimmung der Substitutionsmodelle ... 66

3.5 Analyse der Substitutionssättigung ... 67

3.6 Analyse der Transversions / Transitionsverhältnisse ... 70

3.7 Analyse der Sequenzdistanzen ... 71

3.7.1 Sequenzdistanzen der Lentuliden ... 71

3.7.2 Sequenzdistanzen der Gattung Parepistaurus ... 73

3.7.3 Sequenzdistanzen der Gattungsgruppe Phlesirtes ... 75

3.8 Ergebnisse der Stammbaumrekonstruktion ... 77

3.8.1 Rekonstruktion der Phylogenie der taxonomischen Großgruppen ... 77

3.8.2 Rekonstruktion der Phylogenie der Lentuliden ... 79

3.8.3 Rekonstruktion der Phylogenie der Gattung Parepistaurus ... 83

3.8.4 Rekonstruktion der Phylogenie der Gattungsgruppe Phlesirtes ... 86

4

DISKUSSION

4.1 Auswahl der Taxa ... 93

4.2 Auswahl der genetischen Marker ... 94

4.3 Alinierung der Sequenzen ... 95

4.4 Diskussion der Sequenzzusammensetzung ... 95

4.5 Diskussion des Distanzverfahrens ... 96

4.6 Diskussion der Maximum Likelihood Methode ... 97

4.7 Diskussion der Bayes´schen Methode ... 98

4.8 Diskussion der Maximum Parsimony Methode ... 98

4.9 Diskussion der bootstrap Analyse ... 99

4.10 Diskussion der Sequenzdistanzen ... 100

4.11 Diskussion der Stammbaumrekonstruktionen ... 102

4.11.1 Diskussion zur Rekonstruktion der Phylogenie der Lentuliden ... 102

4.11.2 Diskussion zur Rekonstruktion der Phylogenie von Parepistaurus ... 106

4.11.3 Diskussion zur Rekonstruktion der Phylogenie von Phlesirtes ... 109

4.11.4 Diskussion der Gemeinsamkeiten der untersuchten Taxa ... 113

4.12 Diskussion „Molekulare Taxonomie“ ... 116

4.12.1 Allgemeine Diskussion zur molekularen Taxonomie ... 116

(7)

5

ZUSAMMENFASSUNG& SCHLUSSWORT

... 122

6

LITERATURVERZEICHNIS

... 126

7

ABKÜRZUNGEN & SYMBOLE

... 143

8

ANHANG

8.1 Material ... 145

8.1.1 Chemikalien ... 145

8.1.2 Puffer und Lösungen ... 145

8.1.3 DNA-Längenstandards ... 146

8.1.4 Kits ... 146

8.1.5 Geräte ... 146

8.1.6 Verbrauchsmaterial ... 147

8.2 Protokolle, Rezepte, Reaktionsprofile ... 147

8.2.1 Extraktion ... 147

8.2.2 Gelelektrophorese... 147

8.2.3 Polymerase Kettenreaktion ... 148

8.2.4 Aufreinigung der PCR-Produkte ... 149

8.2.5 Sequenzierung... 149

8.2.5.1 Applied Biosystems, ABIPrism® 377 DNA Sequenzierer ... 149

8.2.5.2 LICOR® DNA 4200 IR Sequenzierer ... 150

8.3 Computerprogramme ... 150

8.4 Digitaler Anhang

9

CURRICULUM VITAE

9.1 Schule, Ausbildung und Studium ... 151

9.2 Publikationen ... 152

9.3 Vorträge ... 152

10

DANKSAGUNG

... 154

(8)

1.1 hot spot Regionen der Biodiversität

Die immergrünen Regenwälder tropischer Gebiete standen, bedingt durch ihre hohe Biodiversität, oft im Fokus biologischen Interesses (z.B. Erwin 1982, Fukuyama et al. 1994, Stork 1996, Gering & Christ 2002, Fermon et al. 2004, Klein et al. 2004, Bos et al. 2007). Diese hohe Artenvielfalt ist jedoch nicht gleichmäßig über die tropischen Breiten verteilt – es lassen sich sogenannte hot spots der Biodiversität ausmachen (z.B. Mittermeier et al. 1998, 1999, Myers et al. 2000). Diese Regionen zeichnen sich neben einer hohen Diversität zusätzlich durch eine starke Akkumulation an endemischen Floren und Faunenelementen aus (z.B. Wikramanayake 1990, Moritz et al. 1992, Cowling & Samways 1994, Nijman 2001). Durch die Ausbreitung und Besiedlung des Menschen ist die Existenz dieser einmaligen und sensiblen tropischen Regionen jedoch stark gefährdet (z.B. Brooks

et al. 2002). Daher ist eine umfassende Kenntnis um Verbreitung, Verwandtschaft und

Art-bildungsprozesse der unterschiedlichsten Taxa dieser Areale zur Erfassung und zum Schutz dieser Biodiversität unumgänglich:

Denn nur was wir kennen und verstehen, können wir auch schützen !

Für den afrikanischen Kontinent sind vier dieser hot spot Regionen identifiziert worden: Der Central African Forest in Kamerun, die Cape Floristic Provinz in Südafrika, die Regionen des Lake Tanganyika und Lake Malawi, sowie die Eastern Arc Region in Ostafrika (Barthlott et al. 1996, Abb.2). Die letztgenannte Region wird als zweitwichtigster hot spot Afrikas in Bezug auf Endemismen angesehen (Myers et al. 2000, Lovett & Wasser 1993, Robertson 2002, Waiyaki & Bennun 2000). Für die „auffälligen“ Organismen der afrikanischen Naturlandschaften, wie Großsäuger oder die Avifauna sind diese Regionen recht gut untersucht (z.B. Stanley 2000, Baker 2001, Watson 2005, Rovero & Marshall 2005). Für die zahlenmäßig weitaus bedeutendere Arthropodenfauna gibt es bislang vergleichsweise wenig Untersuchungen (z.B. Hochkirch 2005, Predini 2005, Ballerio & Wagener

1. EINLEITUNG

(9)

2005). Jedoch sind es gerade diese Gruppen, die, bedingt durch hohe Reproduktionsraten und starker Habitatbindung, schnell von einer sich verändernden Umwelt beeinflusst werden. Daher stellen sie gute Indikatoren zur Beschreibung von Umwelt- und Habitatveränderungen in sensiblen Ökosystemen dar. Dieser Effekt ist jedoch derzeit meist nicht registrierbar, da ein großer Anteil der Arten unbeschrieben ist und nur wenige Taxonomen existieren, die diese Vielfalt erfassen können

.

Ein Großteil der zu verzeichnenden Umweltveränderungen in tropischen Regionen ist auf einen starken anthropogenen Einfluss zurückzuführen (z.B. Lambrechts et al. 2002, Hemp, A. 2002), der stellenweise durch eine großflächige Abholzung zum Verschwinden endemischer Taxa aus den Restwaldhabitaten geführt hat (z.B. Lovett & Wasser 1993, Fjeldsa & Lovett 1997, Burgess et al. 1998, 2002). Dabei sind vor allem die Tierarten gefährdet, die von Pflanzengemeinschaften abhängen, welche in den Weide- und Plantagengebieten nicht mehr bestehen können. Zusätzlich zum anthropogenen Einfluss führten (und führen) klimatische Schwankungen zu starken Habitat-veränderung, so dass bestimmte Pflanzenzönosen nicht mehr existieren können. Mit dem Verschwinden dieser Pflanzengesellschaften sind ebenfalls die faunistischen Elemente betroffen, welche an diese Zönosen gebunden sind. Zu einer von diesen Faktoren betroffenen Tiergruppe zählen die untersuchten flugunfähigen Heuschreckenarten, deren Ausbreitungspotential bedingt durch geringe Mobilität und starke Habitatbindung sehr eingeschränkt ist. Daher sind diese Orthopteren besonders geeignet, als Indikatoren zur Detektion von mikroklimatischen Veränderungen zu fungieren (Hochkirch 1996b, Hemp & Hemp 2003b). Ihre heutigen Verbreitungsmuster sind somit ebenfalls ein Spiegel der Vegetations- und Klimageschichte der Region.

Abb. 2: Der Afrikanische Kontinent. Die roten Markierungen geben die Lage der hots spots der Biodiversität nach Barthlott et al. (1996) an. Diese Karte wurde erstellt mit PanMap V0.9.6 (1996, 1997, PANGEA, Diepenbroek et. al, 2002) und bearbeitet mit Photoshop Version 7.0 (Adobe 1990-2002)

Cape Floristic Province Südafrika

Eastern Arc Mts.

Tansania / Kenia

Central African Forest

Kamerun Namibia Botswana Südafrika Angola Zaire Tansania Kenia Äthiopien Somalia Sudan Tschad Libyen Ägypten Algerien Niger Mauretanien Mali zentr. Afrika Kongo Nigeria Kamerun Sambia Zimbabwe Mosambique Madagaskar Marokko Senegal Gambia Guinea Sierra leone Liberia Elfenbeinküste Obervolta Ghana Benin Togo Tunesien Lesoto Swasiland Uganda Ruanda Burundi Malawi

Lake Tanganyika / Lake Malawi

(10)

1.2 Die ostafrikanische Gebirgswelt

Wie bereits dargestellt, gehören die ostafrikanischen Gebirgswälder des Eastern Arcs mit ihrem Artenreichtum zu den bedeutetsten Regionen für Biodiversität. Von dort sind über 850 endemische Taxa bekannt (z.B. Corbett & Hill 1991, Kingdon & Howell 1993, Stuart et al. 1990, Datenbank des

World Resources Institute, http://www.wri.org), wobei die endemische Insektenfauna dabei noch nicht

beachtet wurde. Im globalen Vergleich zählen diese Ökosysteme leider jedoch zu den gefährdetsten Regionen Afrikas. Für ein umfassendes Verständnis der Evolution und der biologischen Sonder-stellung dieser Regionen, sind Kenntnisse über die Geologie und die klimatischen Änderungen dieser Region von besonderer Bedeutung.

1.2.1 Geologie Ostafrikas

Abgesehen von der Küstenregion mit den vorgelagerten Inseln Sansibar, Pemba und Mafia (Abb. 6), weist Ostafrika einen ausgesprochenen Gebirgscharakter auf. Die Hochebenen und Bergländer sind vielfältig gegliedert und durch tektonische Brüche und Gräben zerschnitten, welche die wenigen großen Flußläufe Tansanias bilden. Im Süden des Landes, in der Region des Nyasa Sees ist eine Teilung durch die tektonischen Störungszone des Rift Valleys zu verzeichnen (siehe Abb.3):

Zu erkennen ist der bis zu 1000 m tiefe Zentralafrikanische Graben mit den Seen West Tansanias und Ugandas (Lake

Nyasa, Lake Tanganyika) und der Ostafrikanische Graben,

der sich durch Zentral Tansania, Kenia und Äthiopien bis zum Roten Meer zieht. Zwischen diesen beiden Gräben liegt das durchschnittlich 1200 m hohe flachwellige Hochbecken von

Unyamwezi mit dem nur 80 m tiefen Victoria See. An den

Rändern dieser Bruchzonen entstanden mächtige Vulkane: z.B. der Mt. Meru (4567m) mit dessen Krater-hochland (bis 3648 m Höhe), der Mt. Rungwe (2963 m) am Nyasa See, und der aktivsten Vulkan Afrikas, der Ol Doinyo Lengai (in der Sprache der Massai: der Berg Gottes) im Nordwesten Tansanias. Die wohl bekanntesten Erhebungen Afrikas stellen jedoch die ostafrikanischen Riesenvulkane Mt. Kilimanjaro (5895m Höhe) in Tansania und der Mt. Kenya (5199m Höhe) in Kenia dar, welche beide von der UNESCO als Weltnaturerbe deklariert worden sind (vgl. Abb. 6, 62 & 63). Die enormen räumlichen Dimensionen dieser vulkanischen Gebirgsmassive werden anhand des Mt. Kilimanjaro besonders deutlich: Dieser Vulkan erstreckt sich über eine Fläche von 80 km Länge und 60 km Breite (4800 km2) und ist damit der größte solitär stehende Berg der Welt. Die Gipfelregion liegt ca. 3° vom Äquator entfernt. Der Kilimanjaro gliede rt sich in drei Ausbruchszentren unterschiedlichen Eruptionszeiten: Shira, Mawenzi und Kibo (Abb. 4).

(11)

Dabei formen nur die beiden letztgenannten einen Gipfel – das Shira-Plateau als ältester Teil des Kilimanjaro ist nahezu eingeebnet. Die beiden Lavaströme des Mawenzi und des Kibo vermischten sich nach dem Erlöschen und bildeten einen Sattel zwischen beiden Gipfeln. Der Gipfel des Kibo weist mit einer Höhe von 5895m als einziger eine Gletscherbedeckung auf. Das Erlöschen dieses jüngsten Teiles des Vulkans wird vor ca. 500.000 Jahren datiert (Downie & Wilkinson 1972). Auf dem Gipfel des Kibo öffnet sich eine Caldera von ca. 2 km Durchmesser und 200 m Tiefe. In dieser hat sich eine Zweite gebildet, die einen Durchmesser von 800m aufweist. In deren Mitte steht ein Aschekegel von ca. 120 m Höhe. Der Kibo war in historischer Zeit nicht mehr aktiv – doch werden in diesem Kegel immer noch Dampf und Schwefel ausgestoßen.

Abb. 4: Blick auf die Südseite des Mt. Kilimanjaro in Tansania mit den drei Erhebungen Kibo, Mawenzi des Shira unterschiedlicher Eruptionszeitalter. Ausgenommen von der kollinen Plantagenzone und oberhalb der Baumgrenze sind die Hänge des Vulkanmassivs mit tropischem Schlucht- und Regenwald bedeckt (Grafik mit freundlicher Genehmigung von Dr. A. Hemp, Bayreuth).

Der Mawenzi befindet sich ca. 8 km östlich vom Kibo Gipfel entfernt und liegt unterhalb der Eisgrenze. Es wird angenommen, dass es vor dem Erlöschen des Mawenzi zu einer riesigen Explosion kam, die den gesamten vorderen Rand des Vulkankegels heraussprengte. Heute weist er eine Höhe von 5149 m auf. Das Shira Plateau ist die älteste Erhebung des Vulkanes und vor ca. 1 Millionen Jahre erloschen (Downie & Wilkinson 1972). Seitdem unterliegt es der Abtragung, welche im Laufe der Zeit aus einem Vulkankegel ein Plateau schuf. Die Ränder des Shira Plateaus erreichen jedoch noch immer eine Höhe von 3983 m. Ausgenommen von der kollinen Plantagenzone und oberhalb der Baumgrenze zeigen die Hänge des Kilimanjaro ausgeprägte tropische Waldbedeckung.

In sichtbarer Nachbarschaft des Kilimanjaro liegt westlich der Mt. Meru (Abb. 5), ein noch aktiver Vulkan, dessen letzter Ausbruch erst 1910 stattgefunden hat. Die Orogenese des Meru geht ebenfalls auf die Aktivität des Rift Valleys zurück und liegt ca. 2 Millionen Jahre in der Vergangenheit (Marek 2001). Das nördlich davon gelegene Mt. Kenya Massiv ist ebenso vulkanischen Ursprungs und erstreckt sich über eine Fläche von 4950 km2. Es stellt mit seinen drei Hauptgipfeln Batian (5199 m),

Nelion (5189 m) und Lenana (4985 m), welche nach wichtigen Massai Häuptlingen benannt wurden,

die zweithöchsten Erhebungen Afrikas dar.

(12)

Das Zentrum des Mt. Kenya Massivs befindet sich rund 15 km südlich des Äquators. Während das Gelände in Richtung Osten über den Tana River hin abfällt, geht es vor allem nach Westen in das kenianische Hochland und die Trockensavanne über. Das Alter der kenianischen Vulkanlandschaften wird auf 2 - 3,5 Millionen Jahre geschätzt (Chapman 1971).

Abb. 5: Blick auf die Südseite des Mt. Meru in Tansania. Der noch aktive Vulkan zeigt eine Höhe von 4566 m und liegt ca. 50 km westlich vom Mt. Kilimanjaro. Das Alter dieses Vulkans wird auf ca. 2 Millionen Jahre geschätzt (Marek 2001). Auch dieses Vulkanmassiv zeichnet sich durch eine dichte tropische Waldbedeckung aus (Foto: O. Schultz).

Im Gegensatz zu diesen erdgeschichtlich jungen Vulkanen des Rift Valleys finden sich in Tansania und Kenia zusätzlich ältere Grundgebirge, deren Entstehung vor ca. 30 Millionen Jahren angenommen wird (Burgess et al. 1998). Zu diesen Gebirgszügen gehören die Eastern Arc Berge. Der Begriff der Eastern Arcs wurde 1986 von Jon C. Lovett geprägt und beschreibt eine Gebirgskette aus mehr oder weniger zusammenhängenden Gebirgsblöcken, die sich vom Südosten Kenias durch ganz Tansania erstrecken (siehe Abb. 6, 62 & 63). Entstanden sind diese Gebirgszüge durch das Anheben der zentral-afrikanischen Platte im Zuge der Rotation des afrikanischen Kontinents (Burgess

et al. 1998). Besonderheit dieser Gebirgszüge sind die immergrünen Regenwälder, die eine

(13)

1.2.2 Klima & Vegetationsgeschichte Ostafrikas

Im Vergleich zu anderen Gebieten der Inneren Tropen herrscht in Ostafrika ein ausgesprochen regenarmes Klima. Nur an den Luv-Seiten der Bergländer, in der Nachbarschaft großer Seen und in einem schmalen Küstenstreifen sind größere jährliche Niederschlagsmengen zu verzeichnen. Aufgrund der Höhenlage und der Windverhältnisse zeigt der größte Teil Tansanias ein eher kühl gemäßigtes tropisches Klima auf, indem Nachtfröste oberhalb 1800m im südlichen Hochland vorkommen können. Zu Schneefall kommt es jedoch nur in den Höhenlagen des Kilimanjaro. Das Klima Ostafrikas zeichnet sich durch zwei Regenzeiten aus. Im Küstengebiet und im Nordosten des

Sansibar

Indischer

Ozean

KENIA

Taita Berge

Shimba Berge

Uluguru

North

Ost Usambara

Dar Es Salaam

Mt. Kenya

TANSANIA

Mbulu

100 Km

Ol Doinyo Legai

Pemba

Pangani Fluß System

Meru

West Usambara

Süd Pare

Nord Pare

Chyulu

Lossogonoi

Galana

Kilimanjaro

Tana

Rubeho

Hanang

Nairobi

Machakos

Ngong

Nguru

Aberdares

Mafia

Kitumbeine

Monduli

(14)

Landes existiert eine große Regenzeit von März bis Mai und eine kleinere in der Zeit von Oktober und November. Dabei sind jedoch Dauer und Intensität dieser Regenzeiten gebietsweise sehr unter-schiedlich. Die Zahl der jährlichen trockenen Zeiten schwankt zwischen zehn Monaten an den Südost-hängen der Vulkane und fünf Monaten im Küstentief- und Binnenhochland. Hohe Niederschlags-mengen an den südöstlichen Gebirgshängen (bis zu 2000 mm / Jahr) sind auf Steigungsregen zurück-zuführen.

In Afrika hat in der Vergangenheit Klimaforschung in verschiedensten Disziplinen stattgefunden. Archäologische Studien (Munson 1971, Toupet 1973), geologischen Studien (Maley 1973, Servant 1973), Gletscherbohrungen am Kibo (Thompson et al. 2002) sowie Analysen von Evaporiten, Pollen und Diatomeen (Lilly 1977, Verschuren et al. 2000, Bergner et al. 2003) zeichnen zusammen ein gutes Bild des Klimawandels Ostafrikas in den letzten 30 Millionen Jahren. Zur Zeit der Orogenese der alten Grundgebirge herrschte in Afrika ein deutlich humideres und wärmeres Klima als es heutzutage der Fall ist. Als Resultat entstand eine geschlossenen Waldbedeckung, die Ostafrika mit Zentral- und Westafrika verband (z.B. Lovett 1992). In der Zeit von vor 2,3 Millionen Jahren bis heute kam es immer wieder zu klimatischen Schwankungen zwischen deutlich wärmeren Perioden und Kaltzeiten (van Donk 1976, Nicholson 1981b, 1989, 2000). Als letzter großer Einschnitt im globalen Klima Afrikas gilt eine Eiszeit vor etwa 15-11000 Jahren (Osmaston 1989, Gasse et al. 1990). Dort herrschte ein deutlich kälteres und arideres Klima, als es heute von Ostafrika bekannt ist (Vincens 1991, Marean 1992). Die letzten 1000 Jahre werden für Afrika als humide Periode beschrieben, die immer wieder durch aride Wechsel unterbrochen wurde (Verschuren et al. 2000). Diese ständig wechselnden klimatischen Bedingungen führten dazu, dass die einstmals ausgeprägte, tropische Waldbedeckung durch wiederkehrende aride Perioden in kleinere Hochlandgebiete fragmentiert wurde (Nicholson 1989). Diese hochgelegenen Waldinseln und ihr biologisches Inventar waren über längere Zeiträume durch trockene Savannen- und Buschbereiche voneinander isoliert, so dass dieses zu einer Separation der montanen Taxa führte (Livingstone 1967, 1975, Coetzee 1967, van Zinderen-Baker 1967, 1979, Taylor 1993). Bis heute ist jedoch noch nicht eindeutig geklärt, wie lange die einzelnen Gebirgszüge der Eastern Arc Range tatsächlich durch trockene Savannenbereiche, wie wir sie rezent vorfinden, voneinander isoliert sind (Scharff 1990).

(15)

Einige Autoren bezeichnen diese Region sogar als ein Galapagos of Africa und ziehen Vergleiche zu Madagaskar (Rodgers & Homewood 1982, Kingdon 1990, Pócs 1998). Interessanterweise findet man in den Eastern Arcs 45 Pflanzenarten, die sonst nur auf Madagaskar vorkommen (Pócs 1998).

1.3 Orthopteren Ostafrikas: Stand der Forschung

In der taxonomische Bearbeitung der Heuschrecken Ostafrikas haben in der Vergangenheit mehrere Spezialisten intensiv gearbeitet (z.B. V.M. Dirsh, N.D. Jago, P. Johnsen, D.K. Kevan, D.R. Ragge, J.M. Ritchie, Y. Sjöstedt, B.P. Uvarov). Trotzdem sind offenbar viele Arten noch nicht entdeckt und beschrieben worden, wie die umfangreichen afrikanischen Sammlungen von Dr. C. Hemp (Tierökologie II, Universität Bayreuth) erkennen lassen. Die Diversität der Heuschreckenfauna Ostafrikas, insbesondere die der Waldgebiete, ist daher noch nicht schätzbar. Ebenso scheint auf den erdgeschichtlich jüngeren Vulkanen die Artenvielfalt deutlich höher als noch vor kurzem angenommen (Hemp, C. 2001a & b, 2003b, Lambrechts et al. 2002, Hemp & Hemp 2003b).

In der Literatur gibt es diverse Studien zur Verwandtschaft von Familien der Ensifera znd der Caelifera (Arthtopoda: Orthoptera) (z.B. Gwynne 1995, Gorochov 1995) und Caelifera (z.B. Rentz 1991, Flook & Rowell 1997a, 1998, Rowell & Flook 1998, Flook et al. 1999, 2000, Eades 2000), wobei teils morphologische, teils molekulare Merkmale Verwendung finden. Diese Ergebnisse dienen der Orientierung über die Großphylogenie. Der größere Anteil der publizierten Analysen beschäftigt sich mit der Phylogenie einzelner Artgruppen, die nicht zum Heuschreckeninventar der ostafrikanischen Gebirgswälder gehören. Einzige Ausnahme sind die Arbeiten von Hochkirch (1998, 2001, 2005), welche sich molekular mit der Phylogenie von Artgruppen endemischer Heuschrecken im Südosten Tansanias beschäftigen.

1.3.1 Die untersuchten Taxa

(16)

scheint jedoch eine effektive Migrationsbarriere zu existieren, welche einen Genaustausch der einzelnen Populationen unterbindet.

Auf dem Kilimanjaro allein kommen 33 % aller aus Tansania bekannten Arten der Acridoidea (Orthoptera: Caelifera) vor, zusammen mit den Ensifera sind derzeit über 190 Arten aus dieser Region bekannt. Davon sind ca. 8 % dort endemisch (C. Hemp 2001a, b, Lambrechts et al. 2002, Hemp & Hemp 2003b). Auffallend ist, dass diese endemischen Arten vor allem in montanen und subalpinen Regionen vorkommen.

Für die vorliegende Analyse sind die Gattungen Parepistaurus (Karsch, 1896) sensu Green 1998 (Caelifera: Acrididae: Coptacridinae), die Gattungen Usambilla (Sjöstedt, 1909), Altiusambilla Jago 1981 und Rhainopomma Jago 1981 aus der Familie der Lentuliden Dirsh 1956 (Caelifera: Acridoidea), sowie die Gattungsgruppe Phlesirtes Bolivar, 1922 bzw. Concephalus (Anisoptera) Latreille, 1829 synonym zu Conocephalus (Xiphidion) Serville, 1831 molekular-phylogenetisch untersucht worden. Tiere der oben genannten Gattungen weisen differenzierte Habitatansprüche auf, die sich als unterschiedliche „Grade von Stenökie“ verstehen lassen (ökologische Untersuchungen, C. Hemp). Daraus ergeben sich für die einzelnen Taxa verschiedene Ausbreitungspotenzen, die basierend auf den Klima- und Vegetationswechsel im Laufe der Zeit, zu unterschiedlichen Ausbreitungswegen geführt haben könnten. Eine umfassenden Analyse der verschiedenen Ausbreitungsmodi kann zu einem fundierten Gesamtverständnis der Ausbreitung flugunfähiger Heuschreckentaxa innerhalb dieser sensiblen tropischen Region führen. Im Folgenden werden die bearbeiteten Taxa vor- und bisherige Erkenntnisse kurz dargestellt.

1.3.1.1 Die Gattungen Altiusambilla Jago, 1981, Usambilla (Sjöstedt, 1909) und

Rhainopomma Jago, 1981 (Caelifera: Acridoidea)

Diese, der Familie der Lentulidae Dirsh, 1956 angehörenden Taxa sind für große Teile des afrikanischen Kontinents beschrieben. Nahezu 70 % aller Lentuliden-Arten kommen in Südafrika vor, mit einem deutlichen Verbreitungsschwerpunkt in der Cape Province (Jago 1981). Jedoch lassen sich auch in den ostafrikanischen Gebirgsregionen einige endemische Arten verzeichnen (Jago 1981, Hemp 2001a, b). Diese Endemiten zeigen eine Reduktion der Flügel und finden sich in den klimatisch isolierten Bergwäldern der Eastern Arc Berge und der Inlandvulkane. Tiere dieser Gattungen sind morphologisch sehr ähnlich (Abb. 7) und wurden daher lange in der Gattung Usambilla Sjöstedt, 1909 zusammengefasst. Jago (1981) revidierte diese Gattung anhand der männlichen Genitalmorphologie und bildete mit Chromousambilla, Microusambilla, Altiusambilla und Rhainopomma vier neue Gattungen, die neben der Gattung Usambilla Bestand haben. Die beiden erstgenannten Gattungen sind auf Nord-West Sambia und Simbabwe beschränkt (Jago 1981) und daher in der vorliegenden Arbeit nicht untersucht worden. Der Fokus dieser Arbeit liegt auf den Gattungen Usambilla,

Rhainopomma und Altiusambilla, für die in der ostafrikanischen Untersuchungsregion endemische

Vertreter zu verzeichnen sind.

(17)

Typenart der Gattung Rhainopomma ist Adolfia usambarica Ramme, 1930 aus den Ost Usambara Bergen. Jago beschrieb innerhalb der Gattung drei neue Arten und stellte Usambilla montana Kevan, 1950 als Rhainopomma montana ebenfalls zu Rhainopomma (Tab. 2).

Des weiteren transferierte Jago (1981) u.a. Arten von Lentula Stål, 1878 und Adolfia Rehn, 1914 in die Gattung Usambilla, beschrieb zusätzlich fünf neue Arten und zwei neue Unterarten – alle mit einer Verbreitung in Ostafrika (vgl. Tab. 3).

Eine nähere Verwandtschaft zwischen Altiusambilla und Rhainpomma postuliert Jago (1981) aufgrund der untersuchten Genitalmorphologie, wobei er auf eine mögliche konvergente Evolution als Grund dieser morphologischen Ähnlichkeiten hinweist. Ein Diversitätszentrum für die Lentuliden wird in Südafrika angenommen (Jago 1981). Das fleckenhafte Verbreitungsmuster von Rhainopomma in den

Eastern Arc Bergen und das limitierte Vorkommen von Altiusambilla am Kilimanjaro und Mt. Meru,

sowie die Speziation der Tiere in diesen isolierten Waldgebieten, lässt auf einen langen Evolutionsprozess dieser Gattungen schließen (Jago 1981). Eine Besiedlung der Eastern Arcs wird von Südafrika aus, entlang der Küstenbewaldung am Indischen Ozean in die montanen Habitate der

Eastern Arcs vermutet (Schultz et al. 2007, Hemp et al. 2007).

Zur Untersuchung der verwandtschaftlichen Zusammenhänge sind Vertreter der drei Gattungen aus den unterschiedlichen Gebirgsregionen gesammelt und molekulargenetisch analysiert worden. Basierend auf einer stabilen Phylogenie sollen Aussagen über die Verbreitungsmuster getroffen und Artbildungsprozesse genauer beleuchtet werden.

(18)

Tab. 1: Zusammensetzung der Gattung Altiusambilla nach Jago (1981).

Originalbeschreibung Revision nach Jago (1981) Typenlokalität Literaturnachweise

Lentula modicicrus Karsch, 1896 Altiusambilla modicricus Ostafrika, Tansania, Kilimanjaro

Karsch 1956; Jago 1981

Originalbeschreibung Revision nach Jago (1981) Typenlokalität Literaturnachweise

Adolfia usambarica Ramme, 1930 R. usambaricum Ostafrika, Tansania, Ost Usambara Berge, Amani

Ramme 1930; Johnston 1956; Jago 1981 Usambilla montana Kevan, 1950 R. montanum Ostafrika, Kenia, Taita

Berge

Kevan 1950; Johnston 1956; Dirsh 1965; Jago 1981 R. magnificum n. sp. Ostafrika, Tansania, Süd

Pare Berge

Jago 1981

R. nguruense n. sp. Ostafrika, Tansania, Nguru Berge

Jago 1981

R. wapugu n. sp. Ostafrika, Tansania, Pugu Berge bei Dar Es Salaam

Jago 1981

Originalbeschreibung Revision nach Jago (1981) Typenlokalität Literaturnachweise

Lentula turgidicrus Karsch, 1896 U. turgidicrus turgidicrus Kenia, Kitui, Taita Berge; Tansania, Süd Pare Berge

Karsch 1896; Johnston 1956; Jago 1981 Adolfia insolita Rehn, 1914 U. insolita Zentralafrika, Zaire, Kivu

See

Rehn 1914; Johnston 1956, 1968; Dirsh 1956; Jago 1981

Adolfia sagonai Ramme, 1930 U. sagonai sagonai Zentralafrika, Zaire, Seen-Region

Ramme 1930; Dirsh 1955; 1970; Johnston 1956; 1968; Jago 1981 Usambilla olivacea Sjöstedt, 1909 U. turgidicrus olivacea Ostafrika, Tansania, West

Usambara Berge

Sjöstedt 1909; Johnston 1956, 1968; Dirsh 1965; Jago 1981

Usambilla affinis Kevan & Knipper, 1961

U. affinis affinis Ostafrika, Tansania, Uluguru Berge

Kevan & Knipper 1961; Dirsh 1965; Johnston 1968; Jago 1981 U. oraria n. sp. Ostafrika, Kenia,

Mombasa

Jago 1981

U. chlorophrygana n. sp Ostafrika, Tansania, Mpwapwa, Kikombo

Jago 1981 U. emaliensis n. sp Ostafrika, Kenia, Emali

Range

Jago 1981 U. haematogramma n. sp Ostafrika, Tansania, Ufipa

Plateau

Jago 1981 U. leptophrygana n. sp. Ostafrika, Tansania,

Dodoma

Jago 1981 U. sagonai fractolineata n. ssp. Ostafrika, Uganda,

Mpanga Wald-Reservat

Jago 1981 U. affinis kikomboensis n. ssp. Ostafrika, Tansania,

Mpwapwa, Ilonga

Jago 1981 Tab. 3: Zusammensetzung der Gattung Usambilla (Sjöstedt 1909) nach Jago (1981).

(19)

1.3.1.2 Die Gattung Parepistaurus (Karsch, 1896) (Caelifera: Acridoidea)

Systematisch ist diese Gattung in der Familie der Acrididae MacLeay, 1819 und innerhalb der Unterfamilie der Coptacrinae Brunner von Wattenwyl, 1893 zu finden. Alle Tiere dieser Gattung haben reduzierte Flügel (Abb. 8) und sind somit nicht flugfähig. Ihr Vorkommen ist auf Waldhabitate limitiert, wobei einige Arten Küstenwaldbewohner sind. Die Mehrzahl der Arten findet sich jedoch in den montanen Bergwaldhabitaten Ostafrikas. Dort lassen sich deutliche Hinweise auf zahlreiche Speziationsereignisse erkennen (Green 1998). Das Verbreitungsgebiet dieser Gattung geht von den Küstenwäldern Tansanias und Kenias, über die montanen Hochlandwälder der Eastern Arc Berge und die angrenzenden Vulkanmassive, bis weit in das kenianische Hochland hinein (Green 1998, Hemp, C. 2001b).

Eine umfangreiche Revision dieser Gattung (Green 1998) anhand morphologischer Merkmale fügte zahlreiche neue Arten von Parepistaurus in diese Gattung ein. Des weiteren wurden für die von Karsch (1896) etablierte Art Parepistaurus deses deses zusätzlich die Unterarten Parepistaurus deses

nairobii, Parepistaurus deses manyara und Parepistaurus deses vansomereni beschrieben. Einen

Überblick der Arten aus der Revision von Parepistaurus (Green 1998) für die Untersuchungsregion gibt Tabelle 4 an.

Es wird angenommen, dass Ahnen der heutigen Arten von Parepistaurus zu Zeiten dichter Waldbedeckung eine deutlich weitere Verbreitung aufwiesen. Durch klimatische Wechsel (vgl. Kapitel 2.1.1) wurden diese Waldgebiete fragmentiert, so dass heute viele Arten ein isoliertes Vorkommen zeigen. Nah verwandte Arten sind in verschiedenen, geographisch getrennten montanen Waldhabitaten lokalisiert. Dieses lässt die Vermutung einer allopatrischen Speziation zu (Green 1998). Inwieweit dieses tatsächlich für diese Gattung zutreffend ist, soll überprüft werden.

B A

(20)

Grundsätzlich lassen sich Arten von Parepistaurus als weniger stenök beschreiben als z.B. Vertreter der Lentuliden (siehe Kapitel 1.3.1.1). Vertreter der Gattung sind durchaus in der Lage, vegetationsbedeckte Senken (z.B. die Bananenplantagen) zu durchwandern. Dadurch verfügt diese Gattung über ein erhöhtes Ausbreitungspotential.

Als Ausgangshypothese für die Verbreitung dieses Taxons in die ostafrikanische Gebirgsregion wird ein lineares stepping stone Modell angenommen: Von der Küstenwaldbedeckung des Indischen Ozeans kommend, könnte eine mögliche Besiedlung in die Eastern Arcs über die Usambara Berge und die Pare Berge in Richtung Norden bis zu den Vulkanen und in das kenianische Hochland stattgefunden haben (vgl. Karten Abb. 6, 62 & 63). Dabei dienten die Berge als Sprungbretter; periodisch existierende Vegetationsbrücken zwischen den Bergmassiven als Ausbreitungskorridore. Diesen Annahmen folgend, müssten sich die phylogenetisch ältesten Taxa an der Küste und in den küstennahen Bereichen der Eastern Arcs befinden, während abgeleitete Formen die Vulkane und das kenianische Hochland besiedelten. Erste molekulare Untersuchungen anhand einiger Arten von

Parepistaurus des Untersuchungsgebiets haben gezeigt, das dieses einfache Modell der Besiedlung

(21)

Art Typenlokalität Literaturnachweise

Parepistaurus browni Green, 1998 Südafrika, Transvaal, Salique Green 1998 Parepistaurus comoroensis Descamps &

Wintrebert, 1969

Afrika, Mosambique, Komoren Descamps & Wintrebert 1969; Green 1998

Parepistaurus crassicercus Uvarov, 1953 Südafrika, Malawi, Nyasaland Uvarov 1953; Johnston 1956; Dirsh 1965; Green 1998

Parepistaurus deses deses Karsch, 1896 Ostafrika, Tansania, Kilimanjaro Karsch 1896; Johnston 1956, 1968; Chopard 1958; Dirsh 1965; Green 1998

Parepistaurus deses manyara Green, 1998 Ostafrika, Tansania; Manyara, Ngorongoro

Green 1998 Parepistaurus deses nairobii Green, 1998 Ostafrika, Kenia, Kimbu, Kerita Green 1998

Parepistaurus deses vansomereni Kevan,1955 Ostafrika, Kenia, Taita Berge Kevan 1955, 1956; Dirsh 1965; Johnston 1968; Green 1998 Parepistaurus eburlineatus, Green, 1998 Südafrika, Tongaland, Mansengwenya Green 1998

Parepistaurus felix Kevan, 1955 Ostafrika, Kenia, Küstenregion bei Malindi

Kevan 1955; Dirsh 1965; Johnston 1968; Green 1998

Parepistaurus inhaca Dirsh, 1959 Südafrika, Mosambique, Inhaca Dirsh 1959, 1965; Johnston 1968; Green 1998

Parepistaurus intermedius Green, 1998 Ostafrika, Tansania, Süd Pare Berge, Gonja

Green 1998 Parepistaurus jagoi Green, 1998 Ostafrika, Tansania, Usambara Berge,

Mazumbai

Green 1998 Parepistaurus johnseni aduncus Green, 1998 Ostafrika, Tansania, Rungwe Berge Green 1998 Parepistaurus johnseni johnseni Green, 1998 Ostafrika, Tansania, Kibau Green 1998 Parepistaurus johnseni aduncus Green, 1998 Ostafrika, Tansania, Rungwe Berge Green 1998 Parepistaurus johnseni rectus Green, 1998 Ostafrika, Tansania, Rungwe Berge Green 1998

Parepistaurus lindneri Kevan, 1955 Ostafrika, Tansania, Kilmanjaro Kevan 1955; Dirsh 1965; Johnston 1968; Green 1998

Parepistaurus lobicercus Uvarov, 1953 Ostafrika, Tansania, Uluguru Berge Uvarov 1953; Johnston 1956, 1968; Dirsh 1965; Green 1998

Parepistaurus mupundui Green, 1998 Südafrika, Sambia, Muppundu, Mweru wa Ntipa

Green 1998 Parepistaurus pseudofelix Green, 1998 Ostafrika, Kenia, Kwale Region,

Dzombo

Green 1998 Parepistaurus pugui Green,1998 Ostafrika, Tansania, Pugu Berge bei

Dar Es Salaam

Green 1998 Parepistaurus pygmaeus (Karny, 1909)

syn.: P. amanicus Uvarov, 1953

Ostafrika, Tansania, Usambara Berge, Amani

Karny 1909; Johnston 1956, 1968, 1982; Jago 1964; Green 1998 Uvarov 1953; Johnston 1956, 1982; Dirsh 1965

Parepistaurus robertsoni Green, 1998 Ostafrika, Tansania, Süd Pare Berge, Gonja

Green 1998 Parepistaurus stigmaticus Bolivar, 1912 Zentralafrika, Zaire, Katanga,

Mbliwa-Wantu

Bolivar 1912; Johnston 1956, 1968; Dirsh 1956, 1965; Vesey-Fitzgerald 1964; Green 1998

Parepistaurus zanzibaricus rufijanus Kevan & Knipper, 1961

Ostafrika, Tansania, Rufiji District, Msala

Kevan & Knipper 1661; Johnston 1965; Dirsh 1965; Green 1998 Parepistaurus zanzibaricus zanzibaricus

Uvarov, 1953

(22)

1.3.1.3 Die Gattungsgruppe Phlesirtes (Ensifera: Tettigoniidae)

In dieser Gattungsgruppe ist taxonomisch einiges im Unklaren. Irrtümlich wurden einige Arten in die Gattung Conocephalus Thunberg, 1815 (Untergattung Anisoptera Latreille, 1829 synonym zu

Xiphidion Serville, 1831) gestellt, während andere Vertreter unter dem Taxon Phlesirtes Bolivar, 1922

belassen oder dort neu beschrieben wurden. Beispielsweise ist die Art Phlesirtes merumontanus von Sjöstedt (1909) als Xiphidion merumontanus beschrieben worden. Diese wurde 1912 von Karny als

Conocephalus (Xiphidion) merumontanus revidiert und von Bolivar (1922) zu Phlesirtes merumontanus gestellt. Dahingegen ist die 1909 von Sjöstedt beschriebene Art Xiphidion meruense,

ebenfalls 1912 von Karny zu Conocephalus (Xiphidion) gestellt worden, wo sie jedoch bis heute steht. Beide Arten kommen am Mt. Meru vor und sind morphologisch sehr ähnlich. Es existieren deutliche Hinweise (sowohl morphologisch als auch genetisch), dass es sich bei allen untersuchten Taxa dieser Gattungsgruppe um nah verwandte Arten handelt, die in den montanen Habitaten Ostafrikas eine enorme Radiation vollzogen haben.

(23)

Mit Hilfe der molekulargenetischen Untersuchung sollen die verwandtschaftlichen Zusammenhänge der bearbeiteten Taxa genauer beleuchtet werden, um damit Aussagen über deren taxonomische Stellung, Verbreitung und Evolution in den tropischen Regenwäldern Ostafrikas treffen zu können.

Art Typenlokalität Literaturnachweise

Phlesirtes bilineatus Chopard, 1954 Ostafrika, Kenia, Marsabit Region, Chopa Gof Krater

Chopard 1954 Phlesirtes brachiatus Uvarov, 1924 Ostafrika Uvarov 1924 Phlesirtes kevani Chopard, 1954 Ostafrika, Kenia, Mandera Region,

Damassa

Chopard 1954 Phlesirtes latifrons Chopard, 1954 Ostafrika, Kenia, Marsabit Chopard 1954

Phlesirtes merumontanus (Sjöstedt, 1909) Ostafrika, Tansania, Mt.Meru Sjöstedt 1909; Karny 1912; Bolivar 1922

Conocephalus (Xiphidion)* kibonotense (Sjöstedt, 1909)

Ostafrika, Tansania Sjöstedt 1909; Karny 1912 Conocephalus (Xiphidion)* kilimandjaricus

(Sjöstedt, 1909)

Ostafrika, Tansania, Kibonoto Sjöstedt 1909; Karny 1912 Conocephalus (Xiphidion )* meruense

(Sjöstedt, 1909)

Ostafrika, Tansania, Mt.Meru Sjöstedt 1909; Karny 1912

potenziell neue Arten der Gattung Phlesirtes Lokalität vermutete

morphologische Linie Phlesirtes „ngongensis“ Ngong Berge, Karen Berge (Kenia) a

Phlesirtes „ limuru“ Limuru Berge (Kenia) a

Phlesirtes „gladiolus“ Ngong Berge (Kenia) a

Phlesirtes „chyuluensis“ Chyulu Berge (Kenia) a

Phlesirtes „ngorongorensis“ Ngorongoro Berge (Tansania) a

Phlesirtes „githunguri“ Githunguri Berge (Kenia) a

Phlesirtes „timboroa“ Timboroa (Kenia) a

Phlesirtes „keniensis keniensis“ Mt. Kenya (Kenia) a

Phlesirtes „keniensis kinangopa“ Aberdare Berge (Kenia) a Phlesirtes „merumontanus merumontanus“ 1 Mt. Meru, Mt.Monduli, Mt.Kitumbeine (Tansania) a Phlesirtes „merumontanus kilimontanus“ Mt.Kilimanjaro (Tansania) a

Phlesirtes „mbulu“ Mbulu (Tansania) a

Phlesirtes „fulvotaitensis “ Taita Berge (Kenia) b

Phlesirtes „machakos“ Machakos, Mt.Sabuk (Kenia) b

Phlesirtes „hanangensis“ Mt.Hanang (Tansania) b

Phlesirtes „chalaensis“ östlicher Mt.Kilimanjaro (Tansania) b

Phlesirtes „sylvaticus“ Mt.Meru (Tansania) b

Phlesirtes „kilimandjaricus“ 2 Mt. Kilimanjaro (Tansania) b Phlesirtes „fulvus fulvus“ Mt.Kilimanjaro (Tansania) b Phlesirtes „fulvus uguenoensis“ Nord Pare Berge (Tansania) b Phlesirtes „legumishera“ nördlicher Mt. Kilimanjaro (Tansania) b

Phlesirtes „lossogonoi“ Mt.Lossogonoi (Tansania) c

Phlesirtes „taitensis “ Taita Berge (Kenia) c

Phlesirtes „kibonotense usambarensis“ West Usambara Berge (Tansania) c Phlesirtes „kibonotense uguenoensis“ Nord Pare Berge (Tansania) c Phlesirtes „kibonotense shengenae“ Süd Pare Berge (Tansania) c Phlesirtes „kibonotense kibonotense “ 3 Mt.Kilimnajaro (Tansania) c Phlesirtes „serengeti“ Seronera, Serengeti (Tansania) d Phlesirtes „meruense“ 4 westlicher Mt. Kilimanjaro (Tansania) d

Phlesirtes „masaicus“ Mt.Meru (Tansania) d

Phlesirtes „pseudomeruensis“ östlicher Mt. Kilimanjaro (Tansania) d

Phlesirtes „puguensis“ Pugu Berge (Tansania) d

Tab. 6: Bislang unbeschriebene Vertreter der Gattungsgruppe Phlesirtes aus unterschiedlichen Gebirgsregionen Tansanias und Kenias, definiert anhand unterschiedlicher Genitalmorphologie (unveröffentliche Daten, C.Hemp, Bayreuth).

1: unter (Sjöstedt, 1909) geführt als Phlesirtes merumontanus, 2: unter (Sjöstedt, 1909) geführt als Conocephalus (Xiphidion) kilimnadjaricus, 3: unter (Sjöstedt, 1909) geführt als Conocephalus (Xiphidion) kibonotense, 4: unter (Sjöstedt, 1909) geführt als Conocephalus (Xiphidion) merunese.

Tab. 5: In der Datenbank des Orthoptera Species File (www.osf2.orthoptera.org, Otte 1997) beschriebene Arten der untersuchten Gruppierung von Tettigoniiden in Afrika unter Angabe der Typenlokalität und der korresponierenden Literaturzitate.

(24)

Abb. 9: Unterschiedliche Vertreter der untersuchten Gattungsgruppe Phlesirtes (Conocephalus (Anisoptera) Latreille, 1829 syn.: Conocephalus (Xiphidion) Serville, 1831), z.T. mit Skizzen der männlichen Genitalmorphologie nach Hemp, C. (in Arbeit). A: C. (X.) / C. (A.) kilimandjaricus Sjöstedt, 1909 ♂ vom Kilimanjaro (Tansania) B: Phlesirtes „fulvus uguenoensis“ aus den Nord Pare Bergen (Tansania), C: Phlesirtes „keniensis keniensis“ vom Mt.Kenya (Kenia), D: Phlesirtes „kibonotense uguenoensis“ ♂ aus den Nord Pare Bergen (Tansania), E: Phlesirtes „pseudomeruensis“ ♂ vom östlichen Kilimanjaro (Tansania), F: Phlesirtes „keniensis kinangopa“ ♀ aus den Aberdare Bergen (Kenia).

(Skizzen & Fotos: A, B, C, D, F mit freundlicher Genehmigung von Dr. C.Hemp, Bayreuth; Foto: E: O. Schultz)

A B D E F C. (X.) kibonotense C. (X.) meruense C. (X.) aff. kilimandjaricus C. (X.) kilimandjaricus

P. merumontanus P. aff. merumontanus P. n.sp.

Abb. 10: Variierende, männliche Genitalmorphologie von unterschiedlichen Vertretern der Untersuchungsregion des Kilimanjaros und des Mt. Merus (Tansania). Abk.: P. = Phlesirtes ; C.(X.) = Conocephalus (Xiphidion) ; aff. = Ähnlichkeit (Mit freundlicher Genehmigung von Dr. C. Hemp, Bayreuth).

(25)

C.(X.) kibonotense (field) 20°C P. “kibonotense uguenoensis” 20,5°C P. “kibonotense usambarensis” 18,5°C P.”sylvaticus” (field) 20°C C.(X.) kilimandjaricus 19°C P.”ngongensis” 20°C P.”limuru” (field) 18°C C.(X.) meruense 22°C P. “fulvus” 19°C P. merumontanus 17°C

Abb. 11: Darstellungen der Lautäußerungen einiger Vertreter der untersuchten Gattungsgruppe Phlesirtes aus einem laufenden Projekt zur Analyse der Bioakustik dieser Gattung. Zu erkennen sind Gemeinsamkeiten einzlener Moprhospezies in Amplituden und zeitlichen Abläufen, sowie deutliche Unterschiede zwischen einzelnen Gruppierungen

(26)

1.4 Molekulare Sytematik

Für die in dieser Arbeit verwendeten Taxa sollen die phylogenetischen Zusammenhänge anhand molekularer Daten beleuchtet werden. Die strikt logische Methodik der phylogenetischen Systematik geht auf Willi Hennig (1984) zurück und fordert ein System, in dem Taxa auf Abstammung und Monophylie basieren (siehe Abb. 12). Dabei sind in diesen Abstammungsgemeinschaften alle Nachfahren des letzten gemeinsamen Ahnen erfasst. Werden in diesen Gruppierungen Vertreter einbezogen, die nicht der gemeinsamen Abstammung entspringen, oder fehlen Nachfahren, spricht man von para- bzw. polyphyletischen Gruppen. Der Identifikation solcher monophyletischer Gemeinschaften dienen Apomorphien. Dieser Begriff bezeichnet evolutive Neuheiten, die als Ergebnis von Gentransfer oder Mutationen in Populationen der Stammlinie eines Monophylums neu entstanden sind (Konvergenzen werden damit ausgeschlossen). Zwei Taxa, die als Einzige von einem gemeinsamen Ahnen abstammen, bezeichnet man als Schwestergruppe. Diese Gruppe lässt sich durch Synapomorphien, d.h. für beide Gruppen gemeinsame Apomorphien, charakterisieren. Als Plesiomorphie werden Merkmalszustände bezeichnet, die vor der Entstehung einer evolutiven Neuheit stehen. Mit diesen ursprünglichen Merkmalen lassen sich keine Schwestergruppenverhältnisse begründen, da dieser Zustand auch außerhalb des betrachteten Monophylums anzutreffen ist. Werden synapomorphe Merkmale für ein subordiniertes Taxon betrachtet, stellen diese für die betrachtete Gruppierung eine Plesiomorphie dar.

1. 2. 3.

A B C D A B C D A B C D

monophyletische paraphyletische polyphyletische

Gruppierung Gruppierung Gruppierung

Symplesiomorphie Synapomorphie X A B C

Autapomorphie 4.

Abb. 12: Begrifflichkeiten der phylogenetischen Systematik nach Henning (1984). Die Abbildungen 1.-3. geben die unterschiedlichen Gruppierungen der terminalen Taxa A, B, C und D an. Abbildung 4 zeigt die Merkmalsbenennung: : = Autapomorphie als abgeleitetes Merkmal des Monophylums B und C. Für diese Schwestertaxa ist das gemeinsame Merkmal eine Synapomorphie.

(27)

Die Terminologie der phylogenetischen Systematik lässt sich auf die phylogenetische Arbeit mit DNA Sequenzen anwenden: Das einzigartige Genom eines Individuums kann als Autapomorphie bezeichnet werden, da es sich von dem aller anderen Lebewesen unterscheidet. DNA-Bereiche, die sämtlichen Tiergruppen gemein sind (z.B. rRNA-Gene), lassen sich je nach betrachteter Gruppierung als Synapomorphie oder Plesiomorphie bewerten. Genomregionen, die nur bei einigen Organismen auftreten, stellen für diese Synapomorphien dar und grenzen diese als Monophylum ab.

Ziel der molekularen Phylogenie ist es, durch einen DNA-Sequenzvergleich verschiedener Taxa Rückschlüsse auf deren Phylogenie ziehen zu können. Voraussetzung dafür ist das Erkennen von Homologien (Remane 1952). Es gilt homologe, evolutiv neu entstandene Merkmale zu finden, die nur einer bestimmten Gruppe gemein sind (Hennig 1966). Diese Homologisierung gestaltet sich auf DNA-Ebene schwierig. Als potenzielle Apomorphien werden identische Sequenzpositionen bei verschiedenen Taxa gewertet (Wägele 2000). Da jedes Merkmal jedoch nur vier Merkmalszustände einnehmen kann (die vier Basen Adenin, Cytosin, Guanin und Thymin), kann es durch Mehrfach-substitutionen schnell zu Konvergenzen kommen. Daher stellt die Anzahl der Positionen einer Alinierung, die für ein potenzielles Monophylum apomorphe Merkmale zeigt, ein wichtiges Kriterium für Homologisierung dar.

DNA als Datengrundlage zur Identifizierung verwandtschaftlicher Zusammenhänge ist eine relativ neue Disziplin: Bis in die Anfänge des letzten Jahrhunderts dienten ausschließlich morphologische Merkmale der phylogenetischen Untersuchungen. Mit Beginn des 20. Jahrhunderts wurden erstmals immunologische Reaktionen von Proteinen zur Detektion von Verwandtschaftsbeziehungen verwendet (Nuttall 1904, Sarich & Wilson 1967). Die Erkentnisse aus diesen Analysen führten zu der Auffassung, dass sich eine evolutive Verwandtschaft in genetischer Ähnlichkeit zeigt. Die Verwendung von DNA für die systematische Analyse ist in den 60er und 70er Jahren etabliert worden (z.B. Sanger

et al. 1977). Die Entwicklung der Polymerase-Kettenreaktion (Saiki et al. 1988, siehe Kapitel 2.2.4) als

(28)

1.5 Molekulare Markersysteme

Ein wichtiger Punkt in der molekularen Systematik ist die Wahl eines geeigneten Markers. Dabei sollte es sich um einen leicht zu amplifizierenden DNA-Abschnitt handeln, der eine der Fragestellung entsprechende Evolutionsgeschwindigkeit aufweist. Zu schnell evolvierende Gene, die in „kurzer Zeit“ eine hohe Anzahl an Substitutionen akkumulieren, können das eigentliche phylogenetische Signal der Sequenz überlagern und so zu unsinnigen oder fehlerhaften Verwandtschaftshypothesen führen. Im Gegensatz dazu liefern Gene, bei denen im Laufe der Zeit nur geringe Mutationsereignisse statt-fanden, für relativ junge Trennungen von Arten keine Aussagen. Grundsätzlich stehen für die molekular-phylogenetische Arbeit sowohl mitochondriale, als auch Kerngene zur Verfügung.

1.5.1 Mitochondriale Marker

Das Mitochondriengenom stellt sich in fast allen Metazoa als ringförmige DNA dar, dessen Größe zwischen 14 - 42 kb variiert und mit einer hohen Kopienzahl in den Zellen anzutreffen ist (Wolstenholme 1992). Es können zwei Kategorien mitochondrialer Gene unterschieden werden: Die ribosomalen Gene (bspw. 12s rDNA, 16s rDNA) und proteinkodierenden Gene (z.B. Cytochrom-oxidase). Beide Gruppen mitochondrialer Marker wurden häufig in phylogenetischen Fragestellungen gestest und zeigen eine gute Eignung zur Aufschlüsselung verwandtschaftlicher Zusammenhänge (z.B. Flook et al. 1997a, b, Huang et al. 2000, Misof et al. 2002).

Ein Nachteil der Verwendung mitochondrialer Markersysteme zur Phylogenierekonstruktion ist ihre maternale Vererbung (Dawid et al. 1972), da somit nur die mütterliche Linie dargestellt werden kann. Phylogenien, basierend auf rein mitochondrialen Genen können durch diesen Vererbungsmodus verfälscht und Aussagen über reproduktive Isolation nicht zwingend getroffen werden. Vergleichende Analysen kernständiger Gene können und müssen hier zur Unterstützung herangezogen werden (z.B. Sperling 1993, Pfenninger et al. 2003).

Ein weiteres Problem ergibt sich durch den Transfer mitochondrialer Gene in den Kern (Bensasson et

al. 2001). Diese kernständigen Kopien mitochondrialer Gene werden als Pseudogene (engl.: numts)

(29)

Substitutionsereignissen in konservierten helikalen Bereichen von Sekundärstrukturen bzw. an den 1. und 2. Kodonposition kodierender Gene Hinweise auf Pseudogene geben (Bensasson et al. 2001). Um das Risiko einer potenziellen Pseudogenkontamination zu verringern ist daher in der vorliegenden Arbeit nur Muskelgewebe zur Extraktion der genomischen DNA verwendet worden, da hier der Anteil an Mitochondrien im Gegensatz zu Zellkernen sehr hoch ist. Bei den molekular-genetischen Analysen der mitochondrialen Gene in dieser Arbeit konnten keine Hinweise auf co-amplifizierte Pseudogene detektiert werden. Dieses deckt sich mit weiteren Untersuchungen an mitochondrialen Genen afrikanischer Orthopteren (z.B. Hochkirch 1998, 2001).

Die Verwendung mitochondrialer DNA-Sequenzen für Phylognierekonstruktionen ist explizit für das Taxon Orthoptera untersucht worden (Flook et al. 1997a). Die Ergebnisse postulieren eine Auflösungsgrenze dieser Gene in der Verwandtschaftsrekonstruktion auf Familienebene - höhere Taxa können nicht mehr aufgelöst werden. Dieses haben unterschiedlichste Untersuchungen an Heuschrecken und deren Verwandte bestätigt (z.B. Hochkirch 2001, Chinn & Gemmell 2004, Flook & Rowell 2004, Jobst & Shaw 2006). Ein Grund dafür ist die Tatsache, dass mitochondriale DNA 5-10 mal schneller evolviert als die nukleäre DNA (Brown et al. 1979).

1.5.1.1 Mitochondriale 16s rDNA

Der in dieser Arbeit verwendete mitochondriale Genabschnitt codiert für die RNA der großen Untereinheit der mitochondrialen Ribosomen. Es wird häufig für phylogenetische Fragestellungen auf Populations-, Art- und Gattungsniveau herangezogen (z.B. Chapco et al. 1997, 1999, 2001, Kambhampati 1995, Flook et al. 1997 b, 1999, Harrison 1989, Harrison et al. 1995, Huang et al. 2000, Hochkirch 2001, Misof et al. 2002). Des weiteren zeigt dieses Gen keine Rekombinationsereignisse, so dass sich neue Merkmalszustände zum Teil innerhalb weniger Generationen durchsetzen können (Avise et al. 1987). Ein Vorteil für die Verwendung dieses Genabschnittes ist die Verfügbarkeit einer großen Anzahl an universellen und spezifischen Primern (z.B. Simon et al. 1994), sowie eine einfache Amplifizier- und Sequenzierbarkeit des Gens. Aufgrund der Tatsache, dass das 16s Gen vielfach für phylogenetische Fragestellungen herangezogen wurde, existiert eine Vielzahl an Vergleichs-sequenzen in den Gendatenbanken, die zur Kontrolle und Komplettierung der eigenen Datensätze herangezogen werden können. Weiterhin kann durch die Vergleichbarkeit mit konservierten Sekundärstrukturen bekannter mRNA-Modelle eine Optimierung des aus den genetischen Daten gewonnenen Alignments hergestellt werden.

(30)

1.5.1.2 Untereinheit 1 der Cytochromoxidase (COI)

Weiterhin ist zur Phylogenierekonstruktion der untersuchten Heuschrecken ein Fragment der Cytochromoxidase gewählt worden. Dieses mitochondriale Gen kodiert für einen Enzymkomplex, der in den inneren Mitochondrienmembranen für die Elektronen- und Protonentransportprozesse der Atmungskette verantwortlich ist. Das Gen der Cytochromoxidase wurde ebenfalls schon vielfach in der molekularen Phylogenie verwendet, um Verwandtschaften, meist auf Artniveau, zu analysieren (für das Taxon Insecta bspw. Lunt et al. 1996, Anderson & Trueman 2000, Salomone et al. 2002). Die Verwendung dieses Gens für phylogenetische Analysen zeigt die gleichen Vorteile, wie sie schon für das 16s Fragment aufgezeigt worden sind (leichte Amplifizierbarkeit, universelle & spezifische Primer bekannt, Vergleichssequenzen in den Gendatenbanken usw.). Da es sich um ein proteinkodierendes Gen handelt, besteht zusätzlich die Möglichkeit, über die Kontrolle des Leserahmens der drei Kodonpositionen eine Optimierung der Alignments durchzuführen. Für die proteincodierenden Gene ist bekannt, dass deren dritte Kodonposition gegenüber den Positionen 1 und 2 eine deutlich gesteigerte Evolutionsgeschwindigkeit aufweist (z.B. Söller et al. 2001, Cruickshank 2002). Daher sollte bei Analysen tieferer systematischer Zusammenhänge (bspw. zwischen Familien / Unterfamlien) diese Position aus der Analyse entfernt werden. Im Gegenzug können diese Positionen jedoch Informationen enthalten, die Aufschluss über sehr nah verwandte Taxa geben. Zur Aufschlüsselung der Verwandtschaften zwischen den einzelnen Taxa dieser Arbeit war es jedoch nicht notwendig, die dritte Kodonposition aus der Analyse auszuschließen, da der Marker keine Substitutionssättigung aufwies (vgl. Kapitel 2.5.2 und 3.5).

Ein Teil des Genes für die Cytochromoxidase wird ebenfalls, wie bei dem Fragment der 16s rDNA, als möglicher Marker in der DNA Taxonomie diskutiert (z.B. Herbert et al. 2004, Tautz et al. 2003), so dass auch hier die gewonnenden Sequenzdaten als potenzielle Signatursequenzen der Arten dienen können.

1.5.2 Kernmarker

(31)

1.5.2.1 Internal transcribed spacer Regionen (ITS)

Möglicher Kernmarker zur Verwendung für molekulare Stammbaumrekonstruktionen sind die als ITS- Sequenzen bezeichneten Bereiche des Genoms (z.B. Harris & Crandall 2000, Alvarez & Hoy 2002, Ji

et al. 2003, Vollmer & Palumbi 2004). Dabei handelt es sich um nicht-kodierende Abschnitte der DNA,

welche zwischen kodierenden Bereichen liegen. Das ITS 1-Fragment befindet sich zwischen dem Gen der 18s und 5,8s rDNA - das Fragment ITS 2 zwischen dem Gen der 5,8s und der 28s rDNA. Dieser komplette Abschnitt wird transkribiert, die spacer Regionen jedoch bei der Translation zu RNA herausgeschnitten. Diese „Abstandshaltersequenzen“ zwischen den kodierenden Bereichen zeichnen sich durch eine hohe Variabilität aus und können so u.U. zur Detektion verwandtschaftliche Verhältnisse sehr nah verwandter Taxa dienen. Im Zuge dieser Arbeit ist ein Primerset für die untersuchten Heuschrecken-Taxa etabliert worden, welches den gesamten Bereich zwischen der 18s und der 28s rDNA amplifiziert.

Die Verwendung dieser spacer Sequenzen für phylogenetische Fragestellungen ist jedoch nicht unumstritten. Einige Untersuchungen dieses Markers in phylogenetischen Fragestellungen zeigen eine starke Variation der Sequenzen innerhalb eines Individuums (z.B. Parker & Butlin 2004, Schulenburg 2001, Gandolfi et al. 2001). Daher ist für die vorliegendeArbeit ein Teil der untersuchten Taxa mehrfach für diesen Abschnitt sequenziert worden. Abbildung 13 zeigt einen Ausschnitt des Alignments der Sequenzen eines mehrfach unabhängig sequenzierten Individuums für den Bereich der ITS1. Es ist deutlich zu erkennen, dass hier eine starke Variation sowohl der Sequenzlänge als auch der Basenkomposition zu verzeichnen ist. Daher ist dieser Marker zur Detektion der phylogenetischen Zusammenhänge für die untersuchten Tiere nicht zu verwenden! Sämtliche erhobenen Sequenzdaten sind für die verwandtschaftlichen Rekonstruktionen verworfen worden.

1.5.2.2 Histon Komplex 3 (H3)

Als alternatives Kerngen wurde daher ein Fragment des Histon 3 Komplexes verwendet. Histone gehören zu einer Klasse von Proteinen, die im Zellkern von Eukaryonten eine wichtige Rolle bei der Organisation der DNA in den Chromosomen spielen. So gewährleisten die Histone durch Anlagerung an die Kern DNA eine Komprimierung in Form des Chromatins. Der in dieser Arbeit verwendete Abschnitt des Histon 3 Komplexes wurde schon häufiger für phylogenetische Fragestellungen herangezogen (z.B. Colgan et al. 1998, Edgecombe et al. 2000, Hormiga et al. 2003, Ogden &

(32)

Withing 2003, Svenson & Withing 2004). Dieser Genabschnitt stellt sich zwar als deutlich konservierter dar als die übrigen vorgestellten genetischen Marker, ist jedoch im Molekularlabor des Zoologischen Forschungsmuseums Koenig in Bonn (eigene Studie) für die untersuchten Heuschrecken getestet worden und zeigt eine gute Eignung zur Beleuchtung der dieser Arbeit zu Grunde liegenden Fragestellung.

Ziel ist es, unter Verwendung der vorgestellten Markersysteme die Phylogenie der untersuchten Taxa genauer zu beleuchten. Dabei verfügen die gewählten genetischen Marker, bedingt durch ihre unterschiedlich schnellen Evolutionsmodi, über differente Auflösungsspektren. Eine Kombination dieser Marker in der phylogenetischen Rekonstruktion kann daher sowohl jüngere als auch ältere Divergenzereignisse detektieren. Somit können die genetischen Verwandtschaften genauer analysiert werden.

1.6 Ziele der Arbeit

Die bearbeiteten artenreichen Gruppen flugunfähiger Heuschrecken sollen als Modell dienen, um die Geschichte der heutigen Verbreitung und den hohen Anteil an kleinräumigen Vorkommen von endemischen Formen zu verstehen. Mit Hilfe molekulargenetischer Untersuchungen sollen Aussagen über genetische Differenzierung, Artstatus und Speziationsereignisse getroffen werden, um so die Genese von Biodiversität und Evolution der Faunenelemente in den ostafrikanischen Bergregionen in Abhängigkeit vom Mikroklima und der Vegetationsgeschichte erklären zu können. Die mit den DNA-Sequenzen rekonstruierten Phylogenien sollen belegen, dass die Radiation der ostafrikanischen Taxa von Orogenesen und Klimaveränderungen geprägt sind. Weiterhin soll gezeigt werden, dass nah verwandte Arten, welche auf benachbarten, durch trockene Savannen- und Buschlandbereiche voneinander getrennten Bergen leben, auch genetisch isoliert sind. Es wird angenommen, dass klimatische Phasen feuchteren Klimas mit Waldbedeckung zwischen den einzelnen Gebirgszügen eine Ausbreitung ermöglichten. Zu zeigen gilt es, dass die Artenvielfalt auf Migration in neue Lebensräume beruht, an die sich Speziationsprozesse anschlossen und nicht Vikarianz als Artbildungmodus gedient hat. Nah verwandte Arten haben nahezu identische ökologische Ansprüche (pers. Mit. Dr. C.Hemp, Universität Bayreuth), die Radiation ist daher in den meisten Fällen nicht-adaptiv. Als Indiz für nicht-adaptive Speziationen dient die Phylogeographie: Finden sich in den Stammbäumen kleiner Artgruppen immer nur eine Art pro Gebirgszug oder Höhenstufe, und sind mehrere Artgruppen davon betroffen, ist es wahrscheinlich, dass nah verwandte Arten nicht sympatrisch vorkommen, da sie dieselben Ressourcen in Anspruch nehmen, Speziation je Artgruppe allopatrisch erfolgte, und dieselbe Klima- und Vegetationsgeschichte die Evolution mehrerer Taxa prägte. Aus dem Verbreitungsmuster lässt sich u.U. sogar erkennen, welche Ausbreitungsbarrieren Migrationen und Genfluss verhindern.

(33)

(Fjeldsa & Lovett 1997). Neben der Nischenvielfalt der Ökosysteme und der Produktivität der regenreichen Berggebiete spielt die Stabilität in der Zeit zwar eine wichtige Rolle, da sie das Überleben der alten Arten erlaubt, aber sie ermöglicht ebenfalls die Evolution jüngerer Arten, die somit nicht als Reliktarten gelten können. Fragmentierung nach Zerfall großer Waldgebiete und Divergenz von ursprünglich einheitlichen Populationen ist nicht immer die beste oder einzige Erklärung für die Endemismen in verinselten Biotopen (Fjeldsa & Lovett 1997). Im Falle Ostafrikas ist großflächig betrachtet eine allmähliche Ausbreitung und Entstehung von Inselhabitaten (z.B. in Form von montanen Biotopen auf den neu entstandenen Vulkanen) die wahrscheinlichere Hypothese, während kleinräumige (z.B. innerhalb der Usambara Region) Fragmentierungseffekte in einzelnen Fällen vorliegen können (Lachaise & Chassagnard 2001)

In der vorliegenden Arbeit sollen die Verwandtschaftsverhältnisse der verschiedenen Artgruppen der untersuchten Gebirgszüge anhand von Stammbäumen analysiert werden. Wenn, wie angenommen, die Fauna von der Vegetations- und Klimageschichte geprägt ist, sollten sich dabei partiell dieselben Ausbreitungsmuster zeigen (bspw. phylogenetisch ältere Arten in den Grundgebirgen, jüngere auf den Vulkanen). Trifft diese Entwicklung zu, müssten Artgruppen jüngerer Habitate im Landesinneren entweder aus den älteren montanen Habitaten der östlichen, küstennahen Berge stammen, oder aus entfernteren Regionen eingewandert sein. Im Stammbaum sollten im Fall einer Ausbreitung von Ost nach West Arten der phylogenetisch älteren Linien im Osten vorkommen oder Schwestertaxa im Osten aufweisen. Im Idealfall sollte der Stammbaum auf die geografische Verbreitungskarte projiziert werden können. Existieren Ausbreitungsbarrieren (wie die vermuteten trockenen Savannen), sollten Entwicklungslinien (Stammlinien von Monophyla) nur selten diese Barrieren kreuzen, und die Verbreitung von monophyletischen Artgruppen sich auf Areale begrenzen, die nicht durch solche Barrieren durchschnitten werden. Zusammen mit den Erkenntnissen zur Biogeographie, der Habitatbindung und Existenz von Ausbreitungsbarrieren kann geprüft werden, ob die Überwindung von Ausbreitungshindernissen zeitlich in Phasen anderer Klimabedingungen (z.B. feuchtere, bewaldete Tieflandebenen) fallen könnten. Für vergangene Prozesse der lokalen Speziation als Erklärung für Diversität in einzelnen Bergregionen spricht besonders im Fall der flugunfähigen Arten von Heuschrecken der montanen Biotopen Ostafrikas die beobachtete kleinräumige Verbreitung der Arten und ihre Habitatbindung. Letztere verhindert Migrationen und damit Genaustausch mit benachbarten Bergregionen. Es gibt allerdings für die Tropen wenig aktuelle Studien zur Habitatbindung und Ökologie der Heuschrecken (Chesler 1938, Phipps 1968, Robertson & Chapman 1962, Chapman & Joern 1990, Barker 1993, Hochkirch 2001, Hemp & Hemp 2003).

Abbildung

Updating...

Referenzen

Updating...

Verwandte Themen :