5. ZUSAMMENFASSUNG & SCHLUSSWORT

Volltext

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Molekulare Phylogenie endemischer Heuschrecken Ostafrikas

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Ziel der vorliegenden Arbeit war es anhand molekularer Verwandtschaftsrekonstruktionen Aussagen über Ausbreitung und Radiation der bearbeiteten Orthopteren in den tropischen Gebirgszügen Ostafrikas zu treffen. Bei den untersuchten Taxa handelt es sich um flugunfähige Endemiten der Eastern Arcs Berge, der Vulkane und des kenianischen Hochlandes, die eine Adaption an Bergwaldhabitate aufweisen. Ihre beschränkte geographische Verbreitung mit nah verwandten Arten auf benachbarten, jedoch zur trockene Savannenbereiche getrennten Gebirgszüge führen zu der Annahme von episodischer Migration mit nachgeschalteter geographischer Isolation, welches zu Speziationsprozessen und der Evolution der endemischen Formen führte.

Für die Untersuchungen sind von 268 Individuen ostafrikanischen Heuschrecken aus drei Familien Genfragmente der 16s rDNA, der Cytochromoxidase I und des Histon 3 Bereichs amplifiziert und doppelsträngig sequenziert worden. Die einzelnen Sequenzpositionen wurden homologisiert und zur Analyse der Datenqualität statistischen Untersuchungen der Transitions- und Transversions-verhältnisse, der Substitutionssättigung und der Basenzusammensetzung unterworfen. Eine nachfolgende Analyse der Verwandtschaftsverhältnisse mit unterschiedlichen Rekonstruktions-verfahren (Distanz, Maximum Parsimony, Bayes´sche Analysen) und Anwendung verschiedener Optimierungskriterien, lieferte in allen Fällen vergleichbare Topologien. Unter Hinzunahme von Daten der Morphologie und der Ökologie konnten neue Arten identifiziert und anhand der erhaltenen Phylogenien Aussagen über Ausbreitung und Speziation der untersuchten Taxa getroffen werden. Weiterhin wurde nachgewiesen, dass die verwendeten mitochondrialen Marker eine generelle Eignung zur (Re-) Identifikation von Arten im Rahmen von DNA Taxonomie zeigen.

Zu Beginn der Arbeit wurden einige Eingangsfragen formuliert (vgl. Kapitel 1.6.1), die mithilfe der erhobenen Daten beantwortet werden sollten:

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Ist die von Jago (1981) postulierte Revision der Gattung Usambilla in die drei Gattungen

Usambilla, Rhainopomma und Altiusambilla genetisch wiederzufinden ?

Die genetischen Daten stützen eindeutig die Monophylie der drei untersuchten Gattungen nach Jago (1981) und grenzen diese von den nächstverwandten Gattungen der Lentuliden (Karruia, Lentula, Eremidium) in Südafrika ab.

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Besteht, wie Jago (1981) postuliert, eine nähere Verwandtschaft zwischen Rhainopomma und

Altiusambilla oder sind die morphologischen Ähnlichkeiten auf eine konvergente Entwicklung

zurückzuführen ?

Die Analyse der genetischen Daten zeigt eine nähere Verwandtschaft der Gattungen Usambilla und Rhainopomma. Die Gattung Altiusambilla wird als Schwestertaxon dazu ausgewiesen. Daher werden die morphologischen Ähnlichkeiten zwischen Altiusambilla und Rhainopomma als Resultat einer konvergenten Entwicklung interpretiert.

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Welche Aussagen können über die Ausbreitung und die Speziation der Lentuliden in der ostafrikanischen Gebirgswelt getroffen werden ?

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wobei eine frühe Besiedlung entlang der Küstenwälder des Indischen Ozeans nach Norden angenommen wird. Als Ahnen der Lentuliden in die tropischen Region Ostafrikas gelangten, wurden vermutlich die montanen Wälder besiedelt, was eine Adaption an feuchtere und wärmere Bedingungen voraus setzt. Eine derartige Anpassung wurde dadurch begünstigt, dass die tropischen Höhenlagen der ostafrikanischen Gebirgszüge ähnliche klimatische Bedingungen aufwiesen, wie sie in Südafrika zu finden sind. Anhand der limitierten Vorkommen von Populationen der Gattungen Altiusambilla und Rhainopomma konnte gezeigt werden, dass eine ökologische Spezialisierung von Ahnen beider Gattungen vor Entstehung der Vulkane stattfand.

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Sind die nach Green (1998) beschriebenen Arten und Unterarten der Gattung Parepistaurus (Karsch, 1896) tatsächlich reproduktiv isoliert ?

Diese Frage wird durch die große genetische Ähnlichkeit einiger Taxa aufgeworfen. Da einige der untersuchten Regionen jedoch noch sehr jung sind, (z.B. Waldgebiete der Vulkane) ist eine größere genetische Distanz zwischen endemischen Schwesterarten nicht zu erwarten. Die molekularen Analysen, gestützt durch ökologische und morphologische Indizien zeigen eine klare Trennung der analysierten Arten. Da der Großteil der untersuchten Gebirgszüge jeweils nur eine, geographisch isolierte Art beherbergt, wird davon ausgegangen, dass die geringe genetische Variabilität auf junge Artbildungsprozesse zurückzuführen ist.

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Welche Hinweise geben die genetischen Daten über eine Ausbreitung von Parepistaurus in die ostafrikanische Untersuchungsregion ?

Die Analysen geben Hinweise auf eine frühe Küstenverbreitung von Ahnen dieser Tiere und eine unabhängige Besiedlung der Eastern Arcs und des kenianischen Hochlandes. Für die Ausbreitung in die Eastern Arcs kommen zum einen klimatisch bedingte, periodische Waldbrücken zwischen den Gebirgszügen in Frage. Zum anderen scheinen die Galeriewälder der großen Flüsse geeignete Ausbreitungskorridore dargestellt zu haben. Anhand der Taxa des Kilimanjaro konnten mehrere, zeitversetzte Ausbreitungsereignisse nachgewiesen werden.

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Lassen sich für Parepistaurus Unterschiede zu den übrigen untersuchten Gattungen detektieren, die sich durch Stenökie auszeichnen ?

Da Tiere dieser Gattung durchaus in der Lage sind vegetationsbedeckte Senken zu durchwandern, scheinen Ausbreitungshindernisse, die für die stenöken Taxa detektiert wurden, von Parepisaturus überwunden worden zu sein. So ist der Ostafrikanische Grabenbruch als Migrationsbarriere der stärker an montane Lebensgemeinschaften angepasste Taxa, in den Phylogenien von Parpeistaurus nicht zu finden. Auch hier scheint der Waldbestand früherer Flüsse, die das Rift Valley kreuzten als Möglichkeit der Ausbreitung von Ahnen dieser Gattung genutzt worden zu sein.

♦ Handelt es sich bei den untersuchten Taxa von Phlesirtes um eine monophyletische

Gruppierung oder ist die Separierung der Gattungen in Phlesirtes und Conocephalus

(Xiphidion) in den genetischen Daten wiederzufinden ?

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♦ ♦♦

Zeigt sich die ökologische Separierung der Taxa von Phlesirtes in vier „Linien“ unterschiedlicher Habitatsansprüche in der molekularen Phylogenie ?

Die genetischen Daten stützen die ökologisch und morphologisch detektierten Linien innerhalb der untersuchten Gattung. Daher werden mit Phlesirtes (Phlesirtes), Phlesirtes (Graminophlesirtes), Phlesirtes (Fulvophlesirtes) und Phlesirtes (Melanophlesirtes) vier neue Untergattungen von Phlesirtes postuliert.

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Unterstützen die genetischen Daten die morphologischen Arthypothesen von Phlesirtes ?

Nahezu alle Morphospezies konnten in den molekularen Phylogenierekonstruktionen wiedergefunden werden. Neben den bisher beschriebenen Taxa konnten 23 neue Arten mit insgesamt 12 Unterarten identifiziert werden, die neben einer klaren genetischen Differenzierung ebenfalls morphologische, ökologische und ethologische Unterschiede zeigen.

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Lassen sich anhand der Phylogenie der Tiere Aussagen über Ausbreitung und Einnischung

von Phlesirtes in der Untersuchungsregion machen?

Vertreter der vier Untergattungen von Phlesirtes kommen zum Teil auf gleichen Gebirgszügen vor, zeigen dort jedoch unterschiedliche ökologische Anpassungen an verschiedene Höhenlagen und Vegetationsformen. Es lassen sich für nahezu alle Gebirgszüge eigene Arten ausmachen, wobei eine klare Trennung von Tieren der kenianischen Hochlagen und denen der tansanischen Bergwelt erkennbar ist. Daher wird eine voneinander unabhängige Besiedlung beider Gebiete angenommen. Für die unterschiedlichen Populationen der Arten in Tansania zeigen die molekularen Daten eine Separierung der Taxa der Eastern Arcs von denen der westlich im Landesinneren gelegenen Gebirgszüge, wobei Arten dicht beieinander liegender Regionen näher miteinander verwandt sind als welche weiter entfernter Gebiete. Dieses, und die geringen genetischen Distanzen weisen auf junge Artbildungsprozesse hin.

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Finden sich gemeinsame Muster in den Verbreitungen der unterschiedlichen Gattungen ?

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Ausbreitungshypothesen innerhalb des kenianischen Hochlandes benötigen ein dichteres Sammlungsrater als das vorliegende, da es sich um ein sehr komplexes Gebirgssystem mit vielen Verbindungen auf unterschiedlichen Höhenstufen handelt.

♦ Können einheitliche Migrationsbarrieren anhand der molekularen

Verwandtschafts-verhältnisse detektiert werden ?

Für die stärker an montane Lebensgemeinschaften angepassten Heuschreckentaxa scheint der Ostafrikanische Grabenbruch eine Migrationsbarriere darzustellen, die zu überwinden sie nicht in der Lage sind. Weiterhin sind die trockenen Savannen- und Buschbereiche zwischen den einzelnen Gebirgszügen trotz geringer Ausbreitung von den untersuchten Heuschreckentaxa anscheinend nicht zu überwinden.

♦ Spielten bei der Radiation der Tiere Klima- und Vegetationsänderungen eine Rolle?

Die analysierten Verwandtschaftsverhältnisse der endemische Heuschreckenfauna zeigen vergleichbare Ausbreitungsmuster mit zumeist nur eine Art pro Gebirgszug oder Höhenstufe. Da davon mehrere Artgruppen betroffen sind und keine Sympatrie-Effekte nachgewiesen werden konnten, gibt dieses einen Hinweis darauf, dass eine Speziation allopatrisch erfolgte und dieselbe Klima- und Vegetationsgeschichte die Evolution mehrerer Taxa prägte.

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Kann die hohe Biodiversität mit Migration in neue Lebensräume an die sich Speziations-prozesse anschlossen begründet werden ?

Die Analyse der molekularen Daten zeigt, dass neben der Nischenvielfalt der Ökosysteme und der Produktivität der regenreichen Bergwälder auch die Stabilität in der Zeit eine wichtige Rolle spielt. Diese erlaubt ein Überleben der alten Arten erlaubt, kann jedoch zusätzlich die Evolution jüngerer Arten gewährleisten (vgl. Sonderstellung der Süd Pare Berge, Stabilität der Küstenbewaldung). Daher ist Fragmentierung nach Zerfall großer Waldgebiete und Divergenz von ursprünglich einheitlichen Populationen nicht die einzige Erklärung für Endemismus in verinselten Biotopen. Es konnte gezeigt werden, dass in den untersuchten Gebieten eine allmähliche Ausbreitung und Entstehung von Inselhabitaten, wie z.B. die montanen Biotope der neu entstandenen Vulkanen, die wahrscheinlichere Hypothese ist, wobei kleinräumige Fragmentierungseffekte in einzelnen Fällen durchaus vorliegen können (z.B. in den Ost Usambara Bergen).

Abbildung

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