A növényi sejtek gyakran halmoznak fel lipideket a citoplazmában. Ezek a lipidcseppek nem tekinthetők vakuólumoknak, vagy vezikuláknak, mert nem rendelkeznek teljes membránburokkal. A lipideket egy fél membrán burkolja, vagyis kifelé a poláros, befelé az apoláros oldalukkal elhelyezkedő foszfolipidek es egyéb membránépítő lipidek, melyekbe fehérjék is beépülnek. Eredetüket megvizsgálva egyértelművé válik ez a szerkezeti felépítés. A raktározott lipidek szintézise az endoplazmatikus retikulum tubuláris végein, pontosabban annak membránjában történik. Mivel a durva felszínű és a sima felszínű retikulum nem mindig különíthető el határozottan, - hiszen átmennek egymásba, - a tubuláris és ciszternális típusok elkülönítése itt praktikusabbnak tűnik. Az irodalomban ezért néha a DER, néha a SER szerepel a lipidszinézis helyeként.
Lipidcseppek kialakulása az endoplazmatikus retikulumbólAz ER felszínéhez kapcsolt riboszómákon oleozin szintézis folyik. Az oleozin a két membrán közé benyúlik az apoláros részével, és stabilizálja a lipidcseppet. Szerpe
van a lipáz enzimek (pirossal) megkötésében is.
A raktározott lipidek mint triacil-glicerolok (TAG) halmozódnak fel az ER membránjának kettős foszfolipid rétege között. A lipidek (TAG) szintéziséért felelős enzimek az ER membránjában találhatók. A lipidcseppek keletkezésében jelentős szerepe van az oleosin nevű fehérjének, ami a membránba épül be, kifelé hidrofil felszínével a citoplazmával érintkezik, hidrofób része pedig a lipidek közé nyúlik. Az oleosin az ER-hez kötött riboszómákon szintetizálódik, és mint membránfehérje nem kerül be a ciszternába, hanem a membránban marad. A membránban mozogva eljut a tubuláris ER végéhez, ahol a lipidcseppek leválása történik. Ezen a területen – és a lipidcseppeken éppúgy –
A növényi sejtek vakuoláris rendszere
nincsenek riboszóma dokkoló fehérjék, mivel azok a fél membránban nem férnek el. A felduzzadt ER membrán, mint lipidcsepp leválik a membránról, gyakorlatilag az ER membránjának külső felével burkolva. A membránba épült oleosin fehérjék megakadályozzák a kisméretű lipidcseppek összeolvadását, stabilizálják azokat, és kötődési helyet biztosítanak a lipidek lebontásában később fontos lipázoknak. Nem minden növényi sejtben található lipidcseppet burkolnak oleosin molekulák. Elsősorban olyan olajos magvakban fordulnak elő, melyek kiszáradnak (repce, napraforgó), de hiányoznak például az olajfa termésének olajcsepjeiből, mivel itt nincs fiziológiás kiszáradás.
Az ilyen lipidcseppek nagyobb méretűek is a sorozatos összeolvadások eredményeképpen alakulnak ki.
Kérdések:
1. Milyen feladatokat lát el a növények vakuóluma?
2. Hányféle vakuólumot különböztetünk meg a növényi sejtben?
3. Milyen eredetűek a LV-ok?
4. Honnan származnak a raktározott fehérjék?
5. Mi a PVC?
6. Hogyan történik a LV-ok emésztőenzimeinek a vakuólumba történő transzportálása?
7. Hogyan alakul ki a sejt turgora?
8. Miben különböznek a fehérje raktározó és a lítikus vakuólumok?
9. Milyen szerepe van a növényi vakuoláris rendszernek a védekezésben?
10. Hogyan jönnek létre a lipidcseppek?
11. Mi az oleosin szerepe?
12. fejezet - A mikrotestek
A mikrotestek gyakorlatilag minden eukarióta sejttípusban megtalálható, egyszeres membránnal határolt, közelítőleg gömb alakú, 0,1–1,5 mikrométer átmérőjű sejtszervecskék. A membrán által határolt teret a mátrix tölti ki, amelyben gyakran fehérjekristály (cor vagy kristalloid) helyezkedik el. Számuk a sejt fiziológiai állapotától függően változó lehet, funkciójuk igen sokféle, az adott szervezettől és annak sejttípusától függően változó.
A mikrotestekről feltételezik, hogy a mitokondriumhoz és a színtestekhez hasonlóan, de azokat az evolúciós időskálán megelőzve, endoszimbiontaként váltak az eukarióta sejtek organellumaivá. Evolúciós fejlődésük során elvesztették saját genetikai és fehérjeszintetizáló apparátusukat. Ez a hipotézis nincs kellően bizonyítva.
A peroxiszómák
Minden eukarióta sejtben megtalálható sejtalkotók, melyek peroxiszomális membránnal határolt, közelítőleg gömb alakú, néhány mikrométer átmérőjű sejtszervecskék. Mindig tartalmaznak hidrogén-peroxidot generáló (innen ered elnevezésük) oxidázokat (pl. húgysav-oxidáz) és a reakció eredményeként keletkező hidrogén-peroxidot bontó kataláz (peroxidáz) enzimet. A kataláz akár a peroxiszomális mátrix fehérjekészletének harmadát is kiteheti (gyakran
„kikristályosodnak” létrehozva a kristalloidot).
PeroxiszómaTEM fotója. A mátrixban a krisztalloid jól látható.
A légzési oxigén felhasználásával a peroxiszomális oxidázok meghatározott szerves molekulákat dehidrogénezik, miközben peroxid keletkezik:
A fenti két reakcióban RH2 valamilyen szerves szubsztrát, a reakcióban hidrogéndonor. Állati sejtekben a szubsztrátok lehetnek L- és D-aminosavak, húgysav, hosszú C-láncú alkoholok vagy hosszú C-láncú aldehidek stb.. Az alkoholokból aldehidek, az aldehidekből zsírsavak keletkeznek. A hidrogéndonoroknak megfelelően számos peroxiszomális oxidázt ismerünk. A második lépésben a kataláz enzim újabb szubsztrátokat (beleértve az 1 szénatomos hangyasavat, formaldehidet, etilalkoholt és egyéb a sejt/szervezet számára mérgező anyagot) dehidrogénez, így eliminálva a rendszerből a toxikus hidrogénperoxidot. Ha valamilyen okból hidrogénperoxid halmozódik fel a sejtben, a kataláz enzim képes azt vízzé alakítani. Az utóbbi reakciók a gerincesek szervezetében a májban (méregtelenítés) és a vesében (mérgező anyagok kiválasztása) különösen fontosak.
A peroxiszómák fő fiziológiás funkciója azonban hosszú C-láncú zsírsavak oxidációja, a β-zsírsavoxidáció. A reakcióban a zsírsavak a koenzim-A-val kialakított tiol-észter kötésben vesznek részt. A kezdő lépésben az α és β szénatomok között kettős kötés alakul ki és hidrogénperoxid keletkezik:
ahol R hosszúláncú zsírsav, SCoA – koenzim-A (S a molekula SH csoportjának kén )
A β szénatom több lépésben továbboxidálódik, amely végül egy két szénatomos molekularész leválását (acetil-koenzim-A formájában) és a 2 szénatommal rövidebb zsírsavlánc (acetil-koenzim-A-ra kötődését eredményezi:
A peroxiszómában nincs elektrontranszportlánc és ATP-szintetáz (más néven ATP-szintáz), ezért az oxidáció során felszabaduló energia hő formájában szabadul fel.
A peroxiszómák zsírsavoxidáló enzimrendszere a hosszú szénláncú (10–22 szénatomos) molekulák feldolgozására specializálódott a 8 és annál rövidebb szénláncú zsírsavakat a mitokondriális zsírsavoxidáló rendszer oxidálja hatékonyabban. Ez a „munkamegosztás feltételezi a két organellum együttműködését is, amit a közöttük megvalósuló lipidforgalom is alátámaszt.
A peroxiszómáknak nincs saját fehérjeszintetizáló rendszere, fehérjéik a citoplazmában, szabad riboszómákon szintetizálódnak és utólag transzportálódnak a peroxiszómába. A fehérje importot a peroxiszómális fehérjék C-vagy N-terminálisán lévő szignál biztosítja (PTS1 és PTS2; PTS = peroxisomal targeting signal), amelyet a citoszolban lévő szabad peroxiszómális receptor molekulák ismernek fel. A receptor megköti a PTS szignált tartalmazó fehérjét, amely ebben a komplexben importálódik a peroxiszóma mátrixába. Itt a receptor felszabadul, és visszajut a citoszolba (receptor reciklizáció). Az importot a membrán receptorai és transzlokációs fehérjéi segítik.
A peroxiszóma lipid importra is rászorul. Az importált fehérjék és lipidek miatt a peroxiszóma térfogata megnő, majd kettéosztódik. A peroxiszómális membrán az endoplazmás retikulumból származik. Az ER-ből kisméretű vezikulák (mikroperoxiszómák) fűződnek le, melyek egymással vagy a már létező peroxiszómákkal fúzionálnak.
A peroxiszóma fehérjekészlete 32 ismert fehérjéből áll, ezek a peroxinok, melyeket a PEX gének kódolnak.
Glioxiszóma
Növények és fonalas gombák speciális sejtszervecskéje. Növényekben az olajos magvak raktározó szövetében található meg. Az oxidációs/peroxidációs és a β-zsírsav-oxidáció enzimkészletén túl a glioxalát-ciklus enzimeit is tartalmazza. Csírázó magban a lipid depókban a zsírsavbontásból keletkező acetil gyökökből szénhidrátok előállításához (glükoneogenezis) szükséges köztes reakciótermékek jönnek létre. A szénhidrátok előállítására ezt az anyagcsere-útvonalat a fotoszintézis beindulásáig használják a csíranövények.