4 A NYAG ÉS MÓDSZER
4.3 Kiértékelési módszerek
A dolgozat alapfeltevésének teszteléséhez – miszerint az erdőállományok kora hatással van az éjszakai lepkeközösségekre – a korosztályonként átlagolt egyedszámok és fajszámok alapján végeztem a kiértékelést. Egyéb számításokat az egyes mintaterületekről származó fajszám és egyedszám adatok alapján végeztem.
A gyűjtött lepkéket három fő szempont alapján csoportosítottam, amely csoportokon külön-külön végeztem elemzéseket és összehasonlításokat:
a) Teljes megfigyelt lepkeközösségeken végzett kiértékelések: ezzel a módszerrel nagy mennyiségű adatot dolgoztam fel, ami mind taxonómiailag, mind ökológiailag széles skálát fedett le.
b) Taxonómiai alapú csoportosítás: több tanulmány ismert, amelyek csak néhány lepkecsaládot használnak fel az ökológiai összehasonlító vizsgálatokhoz (e.g. SCHMIDT
2003, BREHM &AXMACHER 2006, HILT et al. 2006, BECK &CHEY 2007, BREHM et al.
2007, AXMACHER et al. 2009). A lepkecsaládokon alapuló ökológiai vizsgálat akkor adhat reális eredményeket, ha a vizsgált család fajgazdagsága az adott faunaterületen megfelelően magas, mivel az egyes lepkefajok eltérően reagálhatnak a környezet változására (SUMMERVILLE et al. 2004). Jelen munkában két rendszertani kategóriára bontottam a lepkéket (annak érdekében, hogy megfelelően széles ökológiai skálát lefedjenek): Macroheterocera- és Microheterocera közösségek.
c) Ökológiai szempontú csoportosítás: a tápnövényadatok alapján létrehozott csoportok:
fafajokon (vagy azokon is) fejlődő lepkék, lombkoronaszint alatti növényzeten (vagy azon is) fejlődő lepkék, cserjeféléken (vagy azokon is) fejlődő lepkék és lágyszárú növényfajokon (vagy azokon is) fejlődő lepkék. Az egyes fajok tápnövényei Európa különböző részein eltérőek lehetnek, az adott környezeti feltételektől függően. Ezért a tápnövény adatok összegyűjtésekor előnyben részesítettem a Kárpát-medencére vonatkozó irodalmakat. Nagylepkék tekintetében a következő forrásmunkákat használtam: GOZMÁNY (1970), SZŐCS (1971), MÉSZÁROS (1972, 1974), SZŐCS (1977), HERCZIG et al. (1980), MÉSZÁROS (1980), VOJNITS (1980), CSÓKA (1991), VOJNITS et al. (1991), HAUSMANN (2001), MIRONOV (2003), HAUSMANN (2004), RONKAY &
RONKAY (2006), MOLNÁR (2007), FIBIGER et al. (2009), PATOČKA & KULFAN (2009), RONKAY & RONKAY (2009), FIBIGER et al. (2010), HAUSMANN & VIIDALEP (2012), MÉSZÁROS & SZABÓKY (2012). A molylepkék esetében kevesebb hazai irodalommal rendelkezünk, a tápnövény-adatokhoz a következő forrásmunkákat használtam:
GOZMÁNY (1963), SZŐCS (1971), MÉSZÁROS (1972, 1974), SZŐCS (1977), HERCZIG et al. (1980), MÉSZÁROS (1980), CSÓKA (2003), MÉSZÁROS & SZABÓKY (2005), PATOČKA & KULFAN (2009), SZABÓKY & CSÓKA (2010). Számos polifág lepkefaj esetében előfordul, hogy több vegetációs szint növényfajain is fejlődhetnek. Mivel a
29
vizsgálat során csak imágókat gyűjtöttem, nem állt módomban megállapítani a tápnövényt, amin az adott egyed kifejlődött. A kiértékelés során az ilyen lepkefajok adatait minden olyan ökológiai csoportba felhasználtam, amelybe beleillett (pl.:
Colocasia coryli cserejféléken és fafajokon is fejlődhet).
Emellett meghatároztam az egyes korosztályokat (vagy vegetációs szinteket) jellemző legabundánsabb lepkefajok körét, amely csoporton szintén végeztem összehasonlító vizsgálatokat.
A dolgozatban használt kiértékelési módszereket és összehasonlító elemzéseket a következő alfejezetekben található definíciók és képletek alapján értelmeztem.
4.3.1 Közösségi és ökológiai jellemzők
A mintavételek számának megfelelőségét a megfigyelt fajszám növekedési ütemével jellemezhetjük, melyet a fajakkumulációs görbék (sample rarefaction) szemléltetnek és a következő módon számolható (COLWELL et al. 2004):
𝜏̃ (ℎ) = 𝑆𝑜𝑏𝑠− ∑ 𝛼𝑗ℎ
𝐻
𝑗=1
𝑆𝑗 ahol H: teljes mintaszám
h: minta sorszáma
Sobs: a megfigyelt fajok száma
Sj: a j-edik mintában megfigyelt fajszám
α
jh: kombinációs együttható𝛼𝑗ℎ = (𝐻 − ℎ)! (𝐻 − 𝑗)!
(𝐻 − ℎ − 𝑗)! 𝐻!
0 j + h ≤ H
j + h > H
A fajszám várható növekedési ütemét a mintaszám növelése mellett, a Michaelis-Menten extrapolációs modell segítségével határozhatjuk meg (COLWELL & CODDINGTON 1994), amelyet a mintaszám elméleti növelésének teszteléséhez használtam:
𝑦 = 𝑎𝑥 𝑏 + 𝑥 ahol y: függő változó
x: független változó
a és b: konstans paraméter értékek
30
Az algoritmus az Eadie-Hofstee transzformációt alkalmazza, a legnagyobb valószínűség becslés (maximum likelihood estimator) használatával (RAAIJMAKERS 1987, COLWELL &
CODDINGTON 1994). Továbbá a Levenberg-Marquardt optimalizációt alkalmazza, amely a nemlineális, legkisebb négyzetek eltérésének minimalizációja eljáráson alapszik (LEVENBERG
1944, KELLY 1999).
Fajgazdagság és abundancia viszonyok: A fajszámokat (S) és egyedszámokat (N) mintaterületenként és mintavételenként ábrázoltam. Az erdőkorosztályokat a korosztályonként átlagolt fajszámok (Sátl) és egyedszámok (Nátl) jellemzik.
Dominancia viszonyok: A kiértékelések során meghatároztam a megfigyelt imágók dominanciaértékét (D%), az adott faj egyedszáma és az összegyedszám hányadosából. Azokat a fajokat tekintettem dominánsnak, amelyek dominanciaértéke ≥1%. A D%≥1% lepkefajokat az adott erdőkorosztályt, vagy mintaterületet jellemző lepkefajaként értelmeztem, a dolgozatban abundáns, vagy jellemző fajok elnevezéssel tárgyaltam.
A dominancia viszonyok kifejezésére használható további karakterisztika a közösségi dominancia-index (KDI), amely használatával az egyes erdőkorosztályokat jellemeztem. A módszer megmutatja, hogy a dominancia-sorrend első két fajának dominanciaösszege, hány %-a %-az összdomin%-ancián%-ak (KREBS 1978), a következő módon számítható:
𝐾𝐷𝐼 =𝑦1+ 𝑦2 𝑦 100 ahol y1 és y2: a két leggyakoribb faj egyedszáma
y: összabundancia
A fajgazdagság egyik ábrázolási módja a rang-abundancia diagram (MAGURRAN 2004), amely segítségével az alacsony és magas abundanciával rendelkező fajok arányát vizsgáltam.
Az illeszkedésvizsgálat logaritmikus modell segítségével történt (KREBS 1989), amely algoritmusa a következő:
𝑆𝑛 =𝛼𝑥𝑛 𝑛
Diverzitás indexek (α diverzitás): A biodiverzitás definíciójának számos megfogalmazása ismert, melyek többsége 3 szintet különböztet meg. HARPER &HAWKSWORTH (1994) nyomán ezek a genetikai-, és ökológiai diverzitás. Jelen munkában tárgyalt diverzitások a faj-diverzitás szintjén értelmezendőek. Mivel a faj-diverzitási indexeknek számos fajtájuk létezik, a dolgozatban csak a két leggyakrabban alkalmazott entrópiát használtam.
Shannon-Weaver féle diverzitás (SHANNON &WEAVER 1949):
𝐻′= − ∑ 𝑝𝑖𝑙𝑛
𝑆
𝑖=1
𝑝𝑖 ahol 𝑝𝑖 =𝑛𝑖
𝑛 és ∑ 𝑝𝑖 = 1
𝑆
𝑖=1
31
ahol H’: diverzitás értéke S: összes faj száma
pi: az i-edik faj relatív gyakorisága n: összes egyedszám
ni: az i-edik faj relatív egyedszáma
Simpson index (SIMPSON 1949):
𝐷 = 1 − ∑ 𝑝𝑖2
𝑆
𝑖=1
Kiegyenlítettség: A számított diverzitási indexek értékét a fajszám és az egyedszám mellett befolyásolja a vizsgált közösség fajainak eloszlása is. A mintákban előforduló lepkeközösségek eloszlásának egyenletességét PIELOU (1966) módszerével vizsgáltam:
𝐽 = 𝐻′
𝑙𝑛𝑆 ahol J: egyenletesség
H’: Shannon-Weaver diverzitás S: fajszám
FHD-index (Foliage Height Diversity – „lombozat-magasság-diverzitás” index) (MACARTHUR
& MACARTHUR 1961): a vegetáció-struktúra jellemzésére használható mutatószám, amely a Shannon-formula (SHANNON & WEAVER 1949) adaptációja. A módszer az egyes vegetációs szintek borítás értékeit használja a diverzitás index meghatározásához.
4.3.2 Összehasonlító vizsgálatok
Egyedszám viszonyok: A megfigyelt lepkék egyedszámát mintaterületenként, erdő-korosztályonként és mintavételi évenként hasonlítottam össze. Az adatsorok normáleloszlásának vizsgálata után a páros tesztekhez t-próbát használtam. Kettőnél több adatsor összehasonlításához egyváltozós varianciaanalízist (one-way ANOVA) alkalmaztam, melyek páros tesztjeit (post-hoc) Tukey HSD-teszttel (Honestly Significant Difference) végeztem el, p<0,05 szignifikancia szint mellett.
Diverzitás összehasonlítások: A diverzitások összehasonlítása Rényi-féle diverzitás-rendezéssel történt (TOTHMÉRÉSZ 1997). A módszer egyparaméteres diverzitás függvénycsalád grafikus ábrázolásán alapszik (diverzitás profil), melynek van egy α skálaparamétere. A függvény érzékenysége az α skálaparamétertől függ (RÉNYI 1961; PATIL &TAILLIE 1979):
32
𝑒𝑥𝑝(𝐻𝛼) = 𝑒𝑥𝑝 ( 1
1 − 𝛼𝑙𝑛 ∑ 𝑝1𝛼
𝑆
𝑖=1
)
ahol pi: az i-edik faj relatív gyakorisága
α
: skálaparaméterEgy közösség akkor diverzebb a másiknál, ha a profilja a másiké fölött fut. Abban az estben, ha a diverzitás profilok metszik egymást, az összehasonlított közösségek diverzitás szempontjából nem rangsorolhatók egyértelműen (TÓTHMÉRÉSZ 1995). Amennyiben az α=0, az összes megfigyelt faj számát mutatja a profil. Az α→1 a Shannon-diverzitás értékével egyezik meg (α=1 esetén a Rényi féle diverzitás nem értelmezhető), míg α=2 esetén a domináns fajokra érzékenyebb diverzitásnak felel meg (akárcsak a Simpson diverzitás) (TÓTHMÉRÉSZ 1997).
Fajazonossági vizsgálatok (β diverzitás): Két lepkeközösség azonos fajainak arányát a bináris adatokon alapuló Jaccard-féle fajazonossági index segítségével állapítottam meg (RAUP &
CRICK 1979):
𝑑𝑗𝑘 = 𝑀 𝑁 + 𝑀 ahol M: a közös fajok száma
N: csak az egyik közösségben előforduló fajok száma
További vizsgálatokhoz a Bray-Curtis hasonlósági indexet használtam, amely a jelenlét/hiány adatok mellet a fajok abundancia viszonyait is figyelembe veszi (HENDERSON 2003). A PAST program a következő formulát használja:
𝑑𝑗𝑘 = 1 −
∑ |𝑥𝑗𝑖 − 𝑥𝑘𝑖| 𝑖
∑ (𝑥𝑗𝑖 + 𝑥𝑘𝑖) 𝑖
ahol xji: az i-edik faj egyedszáma a j-edik közösségben xki: az i-edik faj egyedszáma a k-adik közösségben
Az egyenlet algebrailag azonos az eredeti Bray-Curtis formulával (BRAY & CURTIS 1957, HAMMER 2012).
Klaszteranalízis: Az egyes erdőkorosztályokban megfigyelt lepkék egyedszámának és fajszámának összehasonlítását (Jaccard, Bray-Curtis) hierarchikus osztályozással csoportosítottam és ábrázoltam. A dendrogramok készítésekor az ökológiában gyakran használt
33
UPGMA (unweighted pair-group average – távolságokat optimalizáló csoportátlag) eljárást alkalmaztam (HAMMER 2012).
4.3.4 Környezeti változók hatásának elemzése
Főkomponens analízis (PCA): Nagyobb számú változó redukálásához használt többváltozós statisztikai eljárás, amely lineáris transzformálás után kisebb számú egymástól független (új) változót (főkomponenst) állít elő (DAVIS 1986, HARPER 1999).
Korreláció vizsgálat: Az előállított főkomponensek és a megfigyelt lepkeközösségek közötti kapcsolatot parametrikus korrelációval vizsgáltam (Pearson r), az algoritmus PRESS et al.
(1992) munkáját követi. A számított értékek megmutatják a vizsgált változók közötti korreláció irányát és erősségét, melyet ZOU et al. (2003) munkája alapján a következő módon értelmeztem: 1=Tökéletesen negatív; 0.8≥Erősen negatív; 0.5≥Mérsékelten negatív; -0.2≥Gyengén negatív; 0=Nincs kapcsolat; +0.2≤Gyengén pozitív; +0.5≤Mérsékelten pozitív;
+0.8≤Erősen pozitív; +1=Tökéletesen pozitív. A regressziós paraméterek közül a közönséges legkisebb négyzetek (ordinary least squared – OLS) algoritmussal meghatároztam a változók közötti relatív kapcsolatot ábrázoló egyenes (y=ax+b) meredekségét (slope).
34