Az eukarióta sejtek – szemben a prokariótákkal – legszembeötlőbb és talán legfontosabb tulajdonsága a kompartimentalizáció. A prokariótákban nem található a plazmamembrántól független (azzal nem kontinuus) membránrendszer. Az eukarióta sejtekben a plazmamembrán által határolt tér belső membránrendszerekkel elválasztott, különböző méretű és funkciójú terekre, sejtszervecskékre (sejtorganellumokra) tagolódik. Az azonos funkciójú terek, az azonos sejtszervecskék összessége kompartimentumot alkot. A sejtorganellumok saját membránjában és belső terében speciális folyamatok zajlanak, melyek számára megfelelő körülmények (pH, koncentrációviszonyok stb.) alakulnak ki, továbbá megfelelő komponensek állnak rendelkezésre: izolált és optimalizált reakcióterek jönnek létre.
A belső membránok megjelenése fontos lépés volt a sejtek evolúciójában. A membránok nemcsak határoló, de nagy hordozó- és reakciófelületet képeznek a fehérjék számára. A több részfolyamatból álló bonyolult anyagcserefolyamatok enzimrendszerei gyakran egymás mellett helyezkednek el, rögzülnek a membránokhoz. A membránok különböző reakciótereket választanak el és kötnek össze. A membránok különböző molekulákra vonatkozó eltérő permeábilitása és számos membránfehérje működésének eredménye, hogy a membránok által elválasztott terek között jelentős koncentráció és potenciálkülönbségek alakulhatnak ki.
Az eukarióta sejt legjellegzetesebb (definíció szerinti) alkotóeleme a mag (sejtmag, nukleusz, karion). A plazmamembrán és a sejtmag közötti teret a citoplazma tölti ki. A citoplazma alapállománya acitoszol, mely tartalmazza a sejt organellumait és a sejtvázat. Hozzávetőleg a sejt térfogatának felét teszi ki.
Az eukarióta sejtek többsége tartalmaz sejtmagot, amelyet a két membránból álló maghártya vesz körül. A maghártyán speciális szerkezetűpórusokhelyezkednek el. Ez utóbbiakon keresztül zajlik le a mag és a citoszol közötti anyagáramlás. A magban helyezkedik legalább egymagvacska(nukleolusz) – a riboszomális RNS (rRNS) szintézisének és a riboszómák összeszerelésének a helye. A mag alapállománya fonalas szerkezetű, DNS-t és fehérjéket tartalmazókromatinállomány. A kromatinban jól megkülönböztethető a világosabb, lazább szerkezetű eukromatinés sötétebb, nagyobb sűrűségűheterokromatinállomány. A kromatinállományt akromoszómák alkotják, melyek lineáris DNS-t és az ahhoz kötődő jellegzetes fehérjéket, hisztonokat tartalmaznak. A sejtciklus osztódást követő fázisában minden egyes kromoszóma egyetlen, igen hosszú, lineáris DNS-molekulát tartalmaz, melynek szerkezet fellazult, többé-kevésbé letekeredett, így az egyedi kromoszómák nem különíthetők el. A sejtciklus későbbi fázisaiban a DNS megkettőzödik (replikálódik), a kromoszóma két részből, kétkromatidából áll. Mindkét kromtatidában egy-egy azonos bázisszekvenciájú DNS-molekula van. Az osztódás során a kromoszómák anyaga erősen kondenzálódik, és ekkor pálcikaszerű testek formájában jól felismerhetők. A két kromatida az mitózis során szétválik és elosztódik a leánysejtek között.
A maghártya és a DNS hisztonokkal képzett állandó kapcsolata védelmet nyújt a DNS-molekulák mechanikai károsodása ellen, biztosítja az egydi DNS-molekulák kromoszómákba való csomagolását. Ez teszi lehetővé szállításukat, pontos szétosztásukat a sejtosztódás során. A sejtmag ma ismert szerkezete és a DNS hisztonokkal képzett állandó kapcsolata, illetve a mai eukarióta sejtek jelentősen megnövekedett DNS tartalma valószínűleg az evolúciós során párhuzamosan alakult ki.
Atranszkripció(a DNS bázisszekvenciáinak átírása RNS-bázisszekvenciákba) és atranszláció(az RNS irányította fehérjeszintézis) térben szétválik egymástól.
Az organellumokat határoló membránok azonos szerkezeti elv szerint épülnek fel: Alapvetően foszfolipid kettős rétegből és e két rétegbe merülő, vagy annak felszínéhez kapcsolódó fehérjékből állnak. Összetételükben, fehérje-és lipidtartalmukban, valamint az egyes komponensek eloszlásában nagy eltérfehérje-ések alakulhatnak ki, ez is hozzájárul az egyes organellumok és funkcióik különbözőségéhez.
Azendoplazmatikus retikulum(ER)a legnagyobb kiterjedésű belső membránrendszer. A citoplazma jelentős részét behálózó lapos zsákokból (ciszternákból) vagy csövekből áll. Ciszternális szerkezetű a durva felszínű endoplazmatikus retikulum(DER; angolból átvett rövidítéssel RER – rough endoplasmic reticulum). Felületén riboszómák ülnek, az exportra szánt fehérjék szintézisét végzi. Az elsősorban tubuláris szerkezetűsima felszínű endoplazmatikus retikulum(SER – smooth endoplasmic reticulum), a lipid- és szénhidrát-anyagcserében, a
biológiailag aktív idegen szerves vegyületek (xenobiotikumok) feldolgozásában vesz részt. Az endoplazmatikus retikulumban szintetizálódott fehérjék és membránlipidek aGolgi-készülékciszternáiban válogatáson és módosításon esnek át. Az exportra váró fehérjék a Golgi-készülékből képződőváladékszemcsékbenkoncentrálódnak, majd exocitózissal ürülnek ki a sejtből. Az endocitotikus vakuólák (endoszómák) terében a külvilágból importált anyagok izolálódnak. A bontó enzimeket tartalmazólizoszómáka sejt litikus organellumrendszerét alkotják: a külvilágból vagy a belső térből felvett makromolekulákat képesek lebontani.
Az egyes kompartimentumok membránjai csak kevés kivétellel tudnak összeolvadni, ezért a sejtorganellumok tartalma nem kerülhet át közvetlenül az egyikből a másikba. Ennek ellenére a kompartimentumok között határozott anyagáramlás figyelhető meg, melynek általános módja avezikuláris transzport. Ennek során általában egyszeres membránnal határolt hólyagokban, vezikulákban, irányított transzporttal és a szállított anyag más kompartimetumok tartalmával való keveredése nélkül valósul meg az anyagszállítás az egyik kompartimentumból a másikba.
Különleges az eredetük, így speciális membránok határolják amitokondriumokat, aszíntesteket, valamint a peroxiszómákat. A mitokondriumok terében szintetizálódik a sejt ATP-tartalmának legnagyobb része, a zöld színtestekben zajlik a fotoszintézis, a peroxiszómákban oxidatív folyamatok bonyolódnak le.
3.1 táblázatEmlős májsejt felépítésében részt vevő membránrendszerek felszíneinek aránya a sejt összmembrán-felszínének százalékában. Egy emlős májsejt átlagos térfogata hozzávetőlegesen 5000 µm3, a teljes membránfelszín kb. 110 000 µm2.
Az eukarióta sejtekben a sejtalkotók nem véletlenszerűen helyezkednek el, a sejtek többségének meghatározott alakja van. Mindezért az összetett felépítésűsejtváz(citoszkeleton) felelős. A citoszkeletonmikrotubulusokból, mikrofilamentumokbólés az ún.intermedier filamentumokból, illetve ezek hálózatából áll. A mikrotubulusok és aktinfonalak minden eukarióta sejtben megtalálhatók, az intermedier filamentumok egyes komponensei evolúciósan új szerzemények, szövetspecifikus változataik csak a gerincesekben fordulnak elő.
A mikrotubuláris és aktinvázhoz mozgató molekulák, ún.motorfehérjékkapcsolódnak. A vázrendszer meghatározza a sejt alakját, lehetővé teszi a sejt és a sejtalkotók mozgását, rögzíti az egyes organellumok sejten belüli helyét, azaz részt vesz a sejt belső rendezettségének fenntartásában, a sejten belüli anyagáramlásban. A vázrendszer elemei összességükben nagy hordozó- és reakciófelületet adnak. Számos fehérje kötődik hozzájuk, befolyásolva e fehérjék sejten belüli elhelyezkedését, eloszlását.
A sejt osztódása során a kromoszómák mozgatását, szétosztását a mikrotubulusokból álló mitotikus készülék (magorsó) irányítja, mikrotubulusok hiányában az eukarióta sejt nem képes osztódni.
A citoplazmát, vagyis a sejt felszínétplazmamembránborítja, amely egyrészt elválasztja (védi és izolálja), a sejtet a környezetétől, másrészt össze is kapcsolja a külvilággal. Külső felszínén glikoproteineket, és speciális poliszacharidokat tartalmazó burok (sejtköpeny) képződik. A sejthártya meghatározó komponensei közé tartoznak a membránfehérjék. A sejthártya gazdag receptorfehérjékben, melyek nagy affinitással képesek megkötni ligandumaikat, a jelátviteli útvonalak kiinduló pontjai. A membránfehérjék egy heterogén csoportja sejtadhéziós/sejtkapcsolófunkciót lát el, alapvető szerepe van a szöveti struktúrák kialakításáért és fenntartásáért.
Azionpumpák,ioncsatornákéstranszporterekegyüttesen hozzák létre és tartják fenn a különböző ionok és molekulák egyenlőtlen eloszlását a sejt belseje és a külvilág között, mely a sejt normális működésének alapfeltétele.
3.2 táblázatProkarióta és eukarióta sejtek néhány alapvető, általánosított tulajdonságának összehasonlítása.
Az eukarióta sejtek felépítése
Kérdések:
1. Sorolja fel az eukarióta és prokarióta sejt felépítése közötti legalapvetőbb eltéréseket!
2. Mi az előnye a kompartimentalizációnak?
3. Sorolja fel a főbb sejtalkotókat!
4. Nevezzen meg legalább egy nem membrán határolta sejtalkotót!
5. Mi a belső membránrendszerek szerepe?
4. fejezet - A sejtmembrán szerkezete és működése
Az eukarióta sejteket borító plazmamembrán és a sejtalkotók belső membránrendszereket alkotó membránjai alapfelépítése azonos. Az egyes kompartimentumok membránjai és a sejthártya eltérő tulajdonságú tereket határolnak, választanak el és egyben kötnek össze. A különböző sejtorganellumok membránjait vizsgálva jellegzetes eltérések ismerhetők fel, számos specifikus tulajdonságot mutatnak, melyek a membránok lipid- és fehérjeösszetételének (elsősorban ez utóbbi) különbözőségére vezethetők vissza. Mégis, a membránok működésének, felépítésének alapelvei nagymértékben hasonlóak, ezért legfontosabb tulajdonságaik, legáltalánosabb fukcióik egyezőek, ezért a biológiai membránok szerkezetének és alapvető működésének ismertetésére elegendő a plazmamembrán tulajdonságait szemügyre venni.