• Nem Talált Eredményt

A plasztiszok egyéb típusai

In document A sejtbiológia alapjai (Pldal 84-87)

A plasztiszok nagyon sokféle formában jelenhetnek meg a sejtben ezeknek csak egyik, bár leggyakoribb formája a kloroplasztisz. Maga a plasztisz szó a plasztikusságra utal, mivel a plasztiszok formája, szerkezete nagyon változatos lehet, és a különböző típusok egymásba is átalakulhatnak.

A magasabbrendű növények kloroplasztisza általában lencse alakú kb. 5–10 µm hosszú és 3–5 µm széles organellum, de alakja változó, és néha fénymikroszkóppal az élő kloroplasztiszoknak egy hosszú, farokszerű nyúlványa is megfigyelhető, amit sztromulának nevezünk. Számuk egy sejtben a sejt funkciójától függ, mezofill sejtekben 30–150 plasztisz is előfordul. Algákban lehet egy sejtben csak egy plasztisz is. Az algák plasztiszai alakban rendkívül változatosak, lehetnek csavarodott szalag, vagy csillag alakúak, kehelyszerűen beöblösödők stb.

A plasztiszok és a fotoszintézis

Plasztisz típusok, és egymásba alakulásuk

Stromulák.

Proplasztisz

A különböző plasztisz típusok ebből a kevéssé differenciált proplasztiszból alakulnak ki. Ilyen plasztiszok találhatók a merisztematikus sejtekben, de sok szövetben megmaradnak a proplasztiszok a szöveti differenciáció után is. Így megtalálhatók az epidermisz sejtjeiben, a rhizodermiszben, és a gyökér más szöveteiben is előfordulhatnak. Méretük általában 0,2–1 µm, belső szerkezetük gyengén fejlett. A tilakoid rendszer csupán néhány lamellára és a belső membrán kevés invaginációjára korlátozódik. A sztrómában kevés riboszóma és egy, vagy néhány kisméretű keményítőszemcse található.

Kromoplasztisz

A színes, általában sárga, narancsszínű vagy vörös plasztiszok. Színüket a bennük felhalmozódó karotinok és xanthofillok adják. A kromoplasztiszok felelősek nagyon sok termés (paradicsom, paprika), virág (körömvirág, büdöske) és gyökér (sárgarépa) színéért. A kromoplasztiszok kialakulhatnak közvetlenül proplasztiszokból, vagy zöld színű kloroplasztiszokból is. A termések színének megváltozása az érés során a kloroplasztisz kromoplasztisszá alakulásával függ össze. A karotinoidok bioszintézise a membránokban történik, ezért a kromoplasziszokban itt rengeteg enzim található. A karotinoid bioszintézisét végző sokféle enzim mind a magban kódolt, a citoplazmában szintetizálódik, és ezután transzportálódik a plasztisz sztróma állományába, ahol chaperonok segítenek a fehérjestruktúra kialakításában. Ezek az enzimeknek a sztrómában inaktívak, csak a membránhoz való kapcsolódással aktiválódnak. Itt találhatók a szubsztrátjaik is. A karotinoidok nagyon sokfélék, konjugált kettőskötéseket tartalmazó szénláncok. Bioszintézisük központi típusa a likopin, mely például a büdöske virágának sárga színét adja. A likopin még egyenes szénláncát különböző enzimek átalakítják és a szénlánc végein gyűrűk jönnek létre. A karotinok színét elsősorban a konjugált kettőskötéseket tartalmazó szénlánc delokalizált elektronjainak a gerjeszthetősége biztosítja. A kromoplasztiszok kialakulása nem keverendő össze a szeneszcens plasztiszok, a gerontoplasztiszok

kialakulásával, bár a kloroplaszisz színe itt is sárgára vált. A kromoplasztiszok működő plasztiszok, és vissza is képesek alakulni kloroplasztisszá, mint ahogy azt a sárgarépa földből kikerülő és megzöldülő részein megfigyelhetjük. A kromoplasztiszok kialakulása során a lipid tartalmú plasztoglobulusok felszaporodnak a sztrómában, majd megnyúlt tubulusokká alakulnak. Ezekben történik meg a karotinoidok felhalmozódása. A karotin kristályok ezekben a lipidcseppekben, vagy a sztrómába kikerülve találhatók. Amennyiben az átalakulás kloroplasztiszból történik, a tilakoid rendszer lebomlik, belőlük egyrétegű membránlipidekkel burkolt plasztoglobulusok alakulnak és a fejlett kromoplasztiszban a tilakoid rendszernek már csak a maradványai találhatók meg. A kromoplasztiszokban új membránok alakulnak ki, melyek zsákokat, vagy csőszerű képleteket alkotnak.

Leukoplasztisz

Szintelen plasztiszok, igen fejletlen tilakoidokkal. Elsőrendű feladatuk a lipid anyagcserében való részvétel, elsősorban a monoterpenoidok bioszintézise. A terpenoidok fontos illóolajok, gyanták, melyek gyógyászati, élelmiszeripari alapanyagok is. Maga a klorofill fitol oldallánca, és a karotinoidok is terpenoidok. A terpenoid bioszintézis a növényekben a plasztiszokban és az endoplazmatikus retikulumban történik, de a kiinduló alapanyag a citoplazmában szintetizálódik acetil-CoA-ból. Az endoplazmatikus retikulummal való szoros együttműködésre utal, hogy a leukoplasztiszok körül gyakran találunk ER tubulusokat. A leukoplasztiszok elsősorban a kiválasztó képletekben, virágokban, epidermiszben találhatók. Nem keverendők össze a keményítőt tartalmazó amiloplasztiszokkal.

Amiloplasztisz

A növényi sejtekben a keményítő raktározása kizárólag plasztiszokban, nagy mennyiségben az erre specializálódott amiloplasztiszokban történik. Az amiloplasztiszok belső membránrendszere gyengén fejlett, gyakran az egész sztrómaállományt keményítőszemcsék töltik ki. A növényi keményítő α-1,4-glükózpolimer, (amilóz) mely időnként 1,6-os elágazásokat is tartalmaz (amilopektin). Az amilóz molekulák egy kristályosodási gócból indulnak ki sugarasan, és a szerkezet kiritkulásának megakadályozására időnként 1-6-os oldalelágazásokat hoznak létre. Az ilyen, sok elágazást tartalmazó szakaszok eltérő törésmutatójuk miatt fénymikroszkóppal is látható gyűrűket alkotnak a keményítőszemcséken. A keményítő tehát nem kétféle anyagból (amilóz és amilopektin) áll, csupán egyes szakaszokon a glükózpolimer nagyobb gyakorisággal ágazik el. Keményítőszemcsék más plasztiszokban, is előfordulnak, ha nem is nagy mennyiségben. A kloroplasztisz által szintetizált glükóz molekulák ideiglenesen keményítőben raktározódnak mivel egyébként ozmótikus problémát jelentenének. Amiloplasztiszok elsősorban raktározó szervekben, magvakban, termésekben fordulnak elő nagy mennyiségben. Az amiloplasztiszok képesek kloroplasztiszokká alakulni (fényre került burgonya megzöldülése) és fordítva.

Etioplasztisz

Fény hiányában a proplasztiszból történő kloroplasztisz kialakulás megakad, és egy speciális plasztisz az etioplasztisz alakul ki. Ez a plasztisztípus nem egy átmeneti forma a kloroplasztisz differenciációjában, hanem inkább egy kerülőút állomásának tekinthető. A kloroplasztisz kialakulásához, a belső tilakoidrendszer kifejlődéséhez szükség van a klorofill-fehérje komplexek kialakulására. A klorofill bioszintézisének azonban van egy fényfüggő lépése (a protoklorofillid – klorofillid átalakulás) aminek eredményeként a színtelen protoklorofillid halmozódik fel, de ez nem képes megfelelő fehérjekapcsolatok kialakítására. A tilakoid szerkezet ennek hiányában nem jön létre, de a felhalmozódó membránalkotók egy sajátos kristályszerű, térbeli csőszerkezetté álnak össze. Ez az ún. prolamelláris test (PLB). Fény hatására gyorsan kialakul a klorofill, és a prolamelláris test átrendeződik a kloroplasztiszra jellemző tilakoidrendszerré. Etioplasztiszok normális körülmények között csak ritkán fordulnak elő a növényekben (pl.

rügyek belsejében) inkább a fénytől elzárt hajtásokban alakulnak ki kényszerűségből. Kloroplasztiszból visszaalakulás etioplasztisszá nem fordul elő, mert a tilakoid rendszer nem alakul vissza prolamelláris testté.

Gerontoplasztisz

A szeneszcens plasztiszokat nevezzük gerontoplasztiszoknak is. A plasztiszok lebomlásának jellegzetes lépései vannak melyek a levelek lehullása előtt mennek végbe, amennyiben erre megfelelő idő áll rendelkezésre. Szép megnyílvánulása ennek az őszi lombszíneződés. Ilyenkor a plasztiszok sárga, barna, vörös színűvé alakulnak, de ez a folyamat eltér a kromoplasztiszok kialakulásától. Ilyenkor nem intenzív karotinoid szintézis miatt alakul ki a szín, hanem a jelenlévő karotinoidok válnak láthatóvá, mivel a színüket elfedő klorofill bomlása korábban indul

A plasztiszok és a fotoszintézis

meg. A klorofill bomlásával az elektrontranszportlánc szétesésével, a fény gerjesztésének eredményeképpen reaktív gyökök keletkeznének, ezt gátolja egy bizonyos mértékig a karotinoidok jelenléte. A kloroplasztisz a programozott sejthalál folyamatainak fontos résztvevője, és a növény igyekszik a levélhullás előtt minden fontos anyagot felhasználni, visszaszívni. A szeneszcencia első jeleként a tilakoid rendszer dezorganizálódik, a sztrómaállomány denzitása jelentősen megnő. A membránok lipidtartalma lipidcseppekbe, plasztoglobulusokba kerül át, majd kijut a plasztiszból és a sejt más anyagaival együtt a növény túlélő részeibe transzportálódik. A folyamat végére a plasztisz szinte teljesen kiürül és elpusztul. A folyamat egy ideig reverzibilis, pl. giberellinsav kezeléssel visszafordítható.

GerontoplasztiszokAz őszi lombszineződés a szeneszcens plasztiszok eredménye. A plasztiszok tilakoidrendszere szétesik, a membránok lipidtartalma lipidcseppekbe (plasztoglobulusok) kerül.

A plasztiszok (és mitokondriumok) eredete,

In document A sejtbiológia alapjai (Pldal 84-87)