A fényszakasz során a vízből nyert elektron egy membránban elhelyezkedő elektrontranszportláncon szállítódik, majd a szintén vízből származó proton felhasználásával NADP redukálására, vagyis NADPH előállítására használódik fel. A folyamat során protonok koncentrálódnak a tilakoidok lumenében, melyek a potenciálgrádiensnek megfelelően a lumenből az ATP-szintetáz enzimen keresztül kijutva ADP + P → ATP átalakuláshoz szolgáltatnak energiát. Az egész folyamat energiafedezetéül az a fényenergia szolgál, melyet a tilakoid membránokban elhelyezkedő két fotorendszer (PSI és PSII) pigmentjei nyelnek el.
A fényabszorpció során a pigmentek aktiválódnak, elektronjaik magasabb energiaszintre kerülnek. A gerjesztett elektron alapállapotba való visszajutása során kibocsájthat hőt és fényt (fluoreszcencia), de közvetlenül is átadhatja energiáját egy hozzá közel elhelyezkedő másik molekulának. Ennek feltétele az igen szoros kapcsolaton kívül, hogy a kibocsájtott energia a másik molekula gerjesztési energiájának feleljen meg. (Másképp fogalmazva, a molekula által kibocsájtott emissziós (fluoreszcens) fény a másik molekula abszorpciós tartományába essen.) Ilyenkor nincs fluoreszcencia, az energia közvetlenül jut át a másik molekulára. Ez a folyamat a pigmentekből álló antennarendszerben biztosítja a külsőbb pigmentektől a központiak felé történő energiaáramlást. A pigment gerjesztett elektronja fotokémiai reakcióba is léphet egy másik anyaggal, nagy energiájú elektronját annak átadva maga oxidálódik, míg a másik anyag redukálódik. Ez a folyamat játszódik le a pigmentrendszerek központjában.
Klorofill a molekula szerkezete
A klorofill az egyik legfontosabb pigment a kloroplasztiszokban. Szinte minden fotoszintetizáló organizmusban megtalálható valamilyen formája. A klorofill egy feji porfirin (tetrapirrol) gyűrűből, és egy ahhoz kapcsolódó hosszú szénláncú (20 C atomos) hidrofób fitol farokrészből áll. A porfirin gyűrű nagyon hasonló a hemoglobin hem részéhez, de belsejében Mg++ion található. A növényekben klorofill a és b található, a fotorendszer központjában a klorofill a helyezkedik el, míg az antennarendszerben mindkettő megtalálható. A klorofill zöld színét az adja, hogy elnyeli a kék és vörös hullámhosszú fényt, de a zöldet nem.
A plasztiszok és a fotoszintézis
Klorofillok abszorpciós spektrumai
A másik legfontosabb pigmentcsoport a karotinoidok. Tetraterpének, melyek nyolc izoprén egységből épülnek fel.
A 40 C atomos lánc konjugált kettőskötéseket tartalmaz. A karotinoidok a klorofill által nem hasznosított 400-500 nm-es hullámhossztartományban nyelnek el, és az energiát a klorofill felé továbbítják. Színük ennek megfelelően sárgától a vörösig terjed. Fontos szerepük van abban is, hogy a klorofillok által felvett, de a fotoszintézisben fel nem használt energiát átveszik, így a reaktív oxigéngyökök képzését megakadályozzák. Ez különösen fontos a gerontoplasztisszá történő átalakulásban, ahol a fotoszintetikus elektrontranszport már szétesésben van, de a klorofill molekulák még jelen vannak, és gerjesztődnek. Ezért a karotinoidok később bomlanak le, mint a klorofillok. Ez az alapja a szép őszi lombszíneződésnek.
A béta-karotin szerkezeti képlete.
A karotin és fikobilinek abszorpciós spektruma.
A fikobilinek a cyanobaktériumok és vörösmoszatok jellemző pigmentjei, melyek az 500-650 nm-es tartományban nyelnek el. Jellegzetes fehérjékkel asszociálódott komplexeket, ún. fikobiliszómákat alkotnak. Lineáris tetrapirrol felépítésűek, de fém ion nem asszociálódik hozzájuk. A növényekben nincsenek.
A nem oxigéntermelő fotoszintetikus organizmusokkal ellentétben az oxigént termelők nem egy, hanem két reakciócentrummal, fotorendszerrel rendelkeznek, amelyben a fotokémiai folyamat, azaz a fényenergia segítségével történő elektronleadás végbemegy. Ez a két centrum a folyamat sorrendjében a kettes fotorendszer (PS II) és az egyes fotorendszer (PS I). A fotorendszerekben a központi részhez fénygyűjtő antennarendszerek kapcsolódnak, melyek az abszorbeált energiát közvetlen energiaátadással a központ felé továbbítják. A klorofill a molekulák elektront adnak le az elektron akceptor molekuláknak. A gerjesztési hullámhossz szerint a PS II P680-as klorofill centruma feofitinnek (klorofillhoz hasonló Mg-ot nem tartalmazó pigment), míg a PS I P700-as klorofill reakció centruma egy másik klorofill a molekulának adja át gerjesztett elektronját. A PS II-ben az elektron ezután két plasztokinon molekulára (plasztokinon A, majd plasztokinon B) jut, a PS I-ben pedig először egy plasztokinonra, majd Fxnek jelölt Fe-S centrumra kerül. Mindkét fotorendszerben fehérjék kapcsolódnak mind a központi klorofill molekulákhoz, mind a fénygyűjtő antennapigmentekhez, speciális felépítésű pigment-protein rendszereket alkotva.
A tilakoid membránok legnagyobb mennyiségben jelenlevő fehérjéi a fénygyűjtő komplexek (LHC – light harvesting complex). Ezek a transzmembrán fehérjék 12 klorofill és 2 karotin molekulát kötnek meg és gyakran trimerizált formában fordulnak elő.
A fotorendszerek elektrontranszporter molekulákkal vannak összekötve egymással, vagyis a PS II-ből származó elektronok pótolják a PS I leadott elektronjait. A PS II a leadott elektronjait a vízbontásból pótolja. A PS I elektronjai pedig végül a NADPH képzésben használódnak fel. A fotoszintézis elktrontranszportjának ez az ún. Z sémája, mivel a redox potenciálnak megfelően felrajzolt elektrontranszfer egy eldöntött Z betűre emlékeztet. A fény hatására a PS II egy erős oxidánsból (elektron elvonóból) egy gyenge reduktánssá (elektron leadó) válik, ami, elektronegatívabb révén, elektront ad le az oxidánsként működő egyes fotorendszernek. Fény hatására az egyes fotorendszer válik elektronegatívvá és redukálja (elektront ad át) a NADP+-t.
A fotoszintézis ún. Z-sémája az elektrokémiai potenciál függvényében.
A PS II tehát egy integráns membrán komplex, mely áll egy P680 reakciócentrumból, pigmentekből, pigmentkötő fehérjékből, a víz oxidálásában résztvevő fehérjékből, feofitinből, plasztokinonból stb. Fény hatására gerjesztődve a reakciócentrum elektront ad át a plasztokinonnak. A hiányzó elektronokat a PS II a víz bontásából származó elektronokkal pótolja. A PS II ennek megfelelően egy víz-plasztokinon oxidoreduktázként működik. A víz bontásából a lumenben oxigén, proton (H+) és elektron keletkezik, mely utóbbi a reakciócentrum leadott elektronját pótolja.
Az oxigén (O2) átdiffundál a membránon, és végül a légkörbe jut. A protonok a lumen belsejében halmozódnak, mígnem az ATP szintetáz enzimen keresztül, ATP szintézissel egybekapcsolt transzporttal ki nem jutnak a sztrómába.
A plasztiszok és a fotoszintézis
A II. fotorendszer felépítése (PS II).
Az elektronok a plasztokinonról (PQ) a citokróm b6f komplexre kerülnek tovább, miközben természetesen energiaszintjük folyamatosan csökken. A cit b6f komplex a plasztokinonnal együttműködve egy sajátos elektroncirkulációt valósít meg, amit Q ciklusnak is neveznek. Ennek során az elektronok részben visszajutnak a plasztokinonra, ami a sztrómából protonokat felvéve PQH2-vé alakul. A protonokat a sztómából a tilakoid lumenébe transzportálva ismét leadja két elektronját, és plasztokinonná alakul vissza. A folyamatban fontos szerepet játszik a komplex egyik vas és kén tartalmú fehérjéje a Rieske Fe-S protein. A ciklus hajtóereje az a többlet elektronáramlás ami a PQ és a citokróm b6f komplex között végbemegy. Az elektronok a citokróm b6f komplexről a plasztocianinra kerülnek. A plasztocianin a tilakoid lumen felöli oldalán található viszonylag kis méretű (11 kD), réz tartalmú szolubilis fehérje. mely a membrán belső felszínén gyors mozgásra képes. Ez a fehérje az elektront felvéve elmegy a PS I komplexhez és ott az elektront annak átadja. Mivel a PS II elsősorban a gránum tilakoidok területén található, míg a PS I a sztróma tilakoidokban, a plasztocianinnak viszonylag nagy utat kell megtennie. Az elektron leadása után az oxidálódott plasztocianin visszajut a citokróm b6f komplexhez az újabb elektronszállítmányért.
A PS I hasonló felépítésű komplex, mint a PS II. A PS I a fény abszorpciójának segítségével elektront ad át a sztróma oldalon található szolubilis FE-S proteinnek, a ferredoxinnak. A PS I tehát egy fényfüggő plasztocianin-ferredoxin oxidoreduktáznak tekinthető. A PS I reakciócentrumából (P700) az elektron több saját transzportermolekulán át juttatja az elektront a ferredoxinra. A ferredoxin redukált formája a ferredoxin NADP+ reduktáz molekulához kapcsolódva biztosítja a redukálóerőt (-420 mV potenciálú elektront) a NADP++ H+→ NADPH átalakuláshoz.
A fotoszintetikus elektrontranszport a tilakoid membránban.
A lumenben protonok halmozódnak fel a fényszakasz működése során. Ezek egy része közvetlenül a víz bontásából származik, másik része pedig a plasztokinon-citokróm b6f komplex együttműködésével a sztrómából a lumenbe transzportált proton. A lumen pH-ja egyre savasabbá válik, a proton koncentráció különbsége a sztróma és a lumen között pedig egyre nő. Ez a koncentrációkülönbség a hajtóereje az ADP +P → ATP reakciónak, melyet az ATP-szintetáz komplex katalizál. Egy molekula ATP szintéziséhez az ATP-ATP-szintetáz komplex csatornáján négy protonnak
kell áthaladnia. A folyamat igen hasonló a mitokondriumokban végbemenő ATP szintézishez. Ezt, a proton kémiai potenciálkülönbségéből származó energiát ATP szintézisre felhasználó folyamatot leíró elméletet hívjuk kemiozmótikus hipotézisnek.